Нуклеотидный состав рнк и днк. Химический состав нуклеотидов днк и рнк, их сходство и отличия
В организме человека находится большое количество органических соединений, без которых невозможно представить стабильное течение обменных процессов, поддерживающих жизнедеятельность всех . Одними из таких веществ являются нуклеотиды – это фосфорные эфиры нуклеозидов, которые играют важнейшую роль в передаче информационных данных, а также химических реакциях с выделением внутриклеточной энергии.
Как самостоятельные органические единицы формируют наполнительный состав всех нуклеиновых кислот и большинства коферментов. Рассмотрим более подробно, что такое нуклеозидфосфаты и какую роль они играют в человеческом организме.
Из чего состоит вещество нуклеотид. Оно считается крайне сложным эфиром, относящимся к группе кислот фосфора и нуклеозидов, которые по своим биохимическим свойствам относятся к числу N-гликозидов и содержат гетероциклические фрагменты, связанные с молекулами глюкозы и атомом азота.
В природе наиболее распространенными являются нуклеотиды ДНК.
Кроме этого, еще различают органические вещества с похожими характеристиками строения: рибонуклеотиды, а также дезоксирибонуклеотиды. Все они без исключения являются мономерными молекулами, относящимися к сложным по строению биологическим веществам полимерного типа.
Из них формируется РНК и ДНК всех живых существ, начиная от простейших микроорганизмов и вирусных инфекций, заканчивая человеческим организмом.
Остаток молекулярной структуры фосфора среди нуклеозидфосфатов, образует эфирную связь с двумя, тремя, а в некоторых случаях сразу с пятью гидроксильными группами. Практически все без исключения нуклеотиды относятся к числу эфирных веществ, которые образовались из остатков ортофосфорной кислоты, поэтому их связи устойчивы и не распадаются под воздействием неблагоприятных факторов внутренней и внешней среды.
Обратите внимание! Строение нуклеотидов всегда сложное и основывается на моноэфирах. Последовательность нуклеотидов может меняться под воздействием стрессовых факторов.
Биологическая роль
Влияние нуклеотидов на течение всех процессов в организме живых существ изучают ученые, которые исследуют молекулярное строение внутриклеточного пространства.
Исходя из лабораторных заключений, полученных по итогам многолетней работы ученых различных стран мира, выделяют следующую роль нуклеозидфосфатов:
- универсальный источник жизненной энергии, за счет которой происходит питание клеток и соответственно поддерживается нормальная работа тканей, формирующих внутренние органы, биологические жидкости, эпителиальный покров, сосудистую систему;
- являются транспортировщиками глюкозных мономеров в клетках любого типа (это одна из форм углеводного обмена, когда употребляемый сахар, под воздействием пищеварительных ферментов трансформируется в глюкозу, которая разносится в каждый уголок организма вместе с нуклеозидфосфатами);
- выполняют функцию кофермента (витаминные и минеральные соединения, которые способствуют обеспечению клеток питательными веществами);
- сложные и циклические мононуклеотиды являются биологическими проводниками гормонов, распространяющихся вместе с потоком крови, а также усиливают действие нейронных импульсов;
- аллостерическим образом регулируют активность пищеварительных ферментов, вырабатываемых тканями поджелудочной железы.
Нуклеотиды входят в состав нуклеиновых кислот. Они соединены тремя и пятью связями фосфодиэфирного типа. Генетики и ученые, посвятившие свою жизнь молекулярной биологии, продолжают лабораторные исследования нуклеозидфосфатов, поэтому ежегодно мир узнает еще больше интересного о свойствах нуклеотидов.
Последовательность нуклеотидов – это разновидность генетического равновесия и баланса расположения аминокислот в структуре ДНК, своеобразный порядок размещения остатков эфира в составе нуклеиновых кислот.
Он определяется с помощью традиционного метода секвенирования отобранного для анализа биологического материала.
Т – тимин;
А – аденин;
G – гуанин;
С – цитозин;
R – GA аденин в комплексе с гуанином и основаниями пурина;
Y – TC пиримидиновые соединения;
K – GT нуклеотиды, содержащие кетогруппу;
M – AC входящие в аминогруппу;
S – GC мощные, отличающиеся тремя водородными соединениями;
W – AT неустойчивые, которые образуют только по две водородные связи.
Последовательность нуклеотидов может меняться, а обозначения латинскими буквами необходимы в тех случаях, когда порядок расположения эфирных соединений неизвестен, является несущественным либо уже имеются результаты первичных исследований.
Наибольшее количество вариантов и комбинаций нуклеозидфосфатов свойственно для ДНК. Для записи эфирных соединений РНК достаточно символов A, С, G, U. Последнее литерное обозначение является веществом уридин, которое встречается только в РНК. Последовательность символических обозначений всегда записывается без использования пробелов.
Полезное видео: нуклеиновые кислоты (ДНК и РНК)
Сколько нуклеотидов в ДНК
Для того, чтобы максимально подробно понимать, о чем идет речь, следует иметь четкое представление о самой ДНК. Это отдельный вид молекул, которые имеют вытянутую форму и состоят из структурных элементов, а именно – нуклеозидфосфатов. Какое количество нуклеотидов в ДНК? Существует 4 вида эфирных соединений данного типа, входящие в состав ДНК. Это аденин, тимин, цитозин и гуанин. Все они формируют единую цепочку, из которой и образовывается молекулярная структура ДНК.
Впервые строение ДНК было расшифровано в далеком 1953 году американскими учеными Френсисом Криком и Джеймсом Уотсоном. В одной молекуле дезоксирибонуклеиновой кислоты содержится по две цепочки нуклеозидфосфатов. Они размещены таким образом, что внешне напоминают спираль, закручивающуюся вокруг своей оси.
Обратите внимание! Количество нуклеотидов в ДНК неизменное и ограничивается только четырьмя видами — данное открытие приблизило человечество к расшифровке полного генетического кода человека.
При этом строение молекулы имеет одну важную особенность. Все нуклеотидные цепочки обладают свойством комплементарности. Это означает, что друг напротив друга размещаются только эфирные соединения определенного вида. Известно, что напротив тимина всегда расположен аденин. Напротив цитозина не может находится никакое другое вещество кроме гуанина. Такие нуклеотидные пары формируют принцип комплементарности и являются неразделимыми.
Масса и длина
С помощью сложных математических подсчетов и лабораторных исследований, ученым удалось установить точные физико-биологические свойства эфирных соединений, формирующих молекулярную структуру дезоксирибонуклеиновой кислоты.
Известно, что протяжная длина одного внутриклеточного остатка, состоящего из аминокислот в единой полипептидной цепи – 3,5 ангстрем. Средняя масса одного молекулярного остатка равна 110 а.е.м.
Кроме этого, еще выделяют мономеры нуклеотидного типа, которые сформированы не только из аминокислот, но имеют и эфирные составляющие. Это мономеры ДНК и РНК. Их линейная длина измеряется непосредственно внутри нуклеиновой кислоты и составляет не менее 3,4 ангстрем. Молекулярный вес одного нуклеозидфосфата находится в пределах 345 а.е.м. Это исходные данные, которые используются в практической лабораторной работе, посвященной опытам, генетическим исследованиям и прочей научной деятельности.
Медицинские обозначения
Генетика, как наука, развивалась еще в период, когда не было исследований строения ДНК человека и других живых существ на молекулярном уровне. Поэтому в период домолекулярной генетики нуклеотидные связи обозначались, как наименьший элемент в структуре молекулы ДНК. Как ранее, так и в настоящее время, эфирные вещества данного типа были подвержены . Она могла быть спонтанной или индуцированной, потому для обозначения нуклеозидфосфатов с поврежденной структурой еще используют термин «рекон».
Для определения понятия наступления возможной мутации в азотистых соединениях нуклеотидных связей, применяют термин «мутон». Данные обозначения больше востребованы в лабораторной работе с биологическим материалом. Также используются учеными генетиками, которые изучают устройство молекул ДНК, пути передачи наследственной информации, способы ее шифрования и возможные комбинации генов, получаемых в результате слияния генетического потенциала двух половых партнеров.
Вконтакте
Нуклеиновые кислоты – это фосфорсодержащие нерегулярные гетерополимеры. Открыты в 1868 Г.Ф. Мишером.
Нуклеиновые кислоты содержатся в клетках всех живых организмов. Причем, каждый вид организмов содержит свой, характерный только для него набор нуклеиновых кислот. В природе насчитывается более 1 200 000 видов живых организмов – от бактерий и человека. Это значит, что существует около 10 10 различных нуклеиновых кислот, которые построены всего лишь из четырех азотистых оснований. Каким образом четыре азотистых основания могут закодировать 10 10 нуклеиновых кислот? Приблизительно так же, как и мы кодируем наши мысли на бумаге. Мы устанавливаем последовательность из букв алфавита, группируя их в слова, а природа кодирует наследственную информацию, устанавливая последовательность из множества нуклеотидов.
Нуклеотид – сравнительно простой мономер, из молекул которого построены нуклеиновые кислоты. Каждый нуклеотид состоит из: азотистого основания, пятиуглеродного сахара (рибозы или дезоксирибозы) и остатка фосфорной кислоты. Главной частью нуклеотида является азотистое основание.
Азотистые основания имеют циклическую структуру, в состав которой наряду с другими атомами (С, О, Н) входят атомы азота. Благодаря этому эти соединения получили название азотистые . С атомами азота связаны и важнейшие свойства азотистых оснований, например, их слабоосновные (щелочные) свойства. Отсюда эти соединения и получили название «основания».
В природе в состав нуклеиновых кислот входят всего пять из известных азотистых оснований. Они встречаются во всех типах клеток, начиная от микоплазм и до клеток человека.
Это пуриновые азотистые основания Аденин (А) и Гуанин (Г) и пиримидиновые Урацил (У), Тимин (Т) и Цитозин (Ц).Пуриновые основания являются производными гетероцикла пурина, а пиримидиновые – пиримидина. Урацил входит только в состав РНК, а тимин – в ДНК. А, Г и Ц встречаются как в ДНК, так и в ДНК.
В составе нуклеиновых кислот встречаются два типа нуклеотидов: дезоксирибонуклеотиды – в ДНК, рибонуклеотиды – РНК. Структура дезоксирибозы отличается от структуры рибозы тем, что при втором атоме углерода дезоксирибозы нет гидроксильной группы.
В результате соединения азотистого основания и пентозы образуется нуклеозид . Нуклеозид, соединенный с остатком фосфорной кислоты – нуклеотид :
азотистое основание + пентоза = нуклеозид + остаток фосфорной кислоты = нуклеотид
Соотношение азотистых оснований в молекуле ДНК описывают Правила Чаргаффа :
1. Количество аденина равно количеству тимина (А = Т).
2. Количество гуанина равно количеству цитозина (Г = Ц).
3. Количество пуринов равно количеству пиримидинов (А + Г = Т + Ц), т.е. А + Г/Т + Ц = 1.
4. Количество оснований с шестью аминогруппами равно количеству оснований с шестью кетогруппами (А + Ц = Г + Т).
5. Соотношений оснований А + Ц/Г + Т является величиной постоянной, строго видоспецифичной: человек – 0,66; осьминог – 0,54; мышь – 0,81; пшеница – 0,94; водоросли – 0,64-1,76; бактерии – 0,45-2,57.
На основании данных Э. Чаргаффа о соотношении пуриновых и пиримидиновых оснований и результатов рентгеноструктурного анализа, полученных М. Уилкинсом и Р. Франклин в 1953 г. Дж. Уотсон и Ф. Крик предложили модель молекулы ДНК. За разработку двуспиральной молекулы ДНК Уотсон, Крик и Уилкинс в 1962 г. Были удостоены Нобелевской премии.
Молекула ДНК имеет две цепи, расположенные параллельно друг другу, но в обратной последовательности. Мономерами ДНК являются дезоксирибонуклеотиды: адениловый (А), тимидиловый (Т), гуаниловый (Г) и цитозиловый (Ц). Цепи удерживаются между собой за счет водородных связей: между А и Т две, между Г и Ц три водородные связи. Двойная спираль молекулы ДНК закручена в виде спирали, причем один виток включает 10 пар нуклеотидов. Витки спирали удерживаются водородными связями и гидрофобными взаимодействиями. В молекуле дезоксирибозы свободные гидроксильные группы находятся в положении 3’ и 5’. По этим положениям между дезоксирибозой и фосфорной кислотой может образовываться сложная диэфирная связь, которая соединяет друг с другом нуклеотиды. При этом один конец ДНК несет 5’-OH – группу, а другой – 3’-OH – группу. ДНК – самые крупные органические молекулы. Их длина составляет у бактерий от 0,25 нм до 40 мм у человека (длина самой большой молекулы белка не более 200 нм). Масса молекулы ДНК – 6 х 10 -12 г.
Постулаты ДНК
1. Каждая молекула ДНК состоит из двух антипараллельных полинуклеотидных цепей, образующих двойную спираль, закрученную (вправо, или влево) вокруг центральной оси. Антипараллельность обеспечивается соединением 5’-конца одной цепи с 3’-концом другой цепи и наоборот.
2. Каждый нуклеозид (пентоза + основание) расположен в плоскости, перпендикулярной оси спирали.
3. Две цепи спирали скреплены водородными связями между основаниями А–Т (две) и Г–Ц (три).
4. Спаривание оснований высокоспецифично и происходит по принципу комплементарности, в результате возможны только пары А: Т, Г: Ц.
5. Последовательность оснований одной цепи может значительно варьировать, но последовательность их в другой цепи строго комплементарна.
ДНК обладает уникальными свойствами репликации (способностью к самоудвоению) и репарации (способностью к самовосстановлению).
Репликация ДНК – реакция матричного синтеза, процесс удвоения молекулы ДНК путем редупликации. В 1957 г. М. Дельбрюк и Г. Стент на основании результатов экспериментов предложили три модели удвоения молекулы ДНК:
Консервативная: предусматривает сохранность исходной двухцепочечной молекулы ДНК и синтез новой тоже двухцепочечной молекулы;
- полуконсервативная: предполагает разъединение молекулы ДНК на моноцепочки в результате разрыва водородных связей между азотистыми основаниями двух цепей, после чего к каждому основанию, потерявшему партнера, присоединяется комплементарное основание; дочерние молекулы получаются точными копиями материнской молекулы;
- дисперсная : заключается в распаде исходной молекулы на нуклеотидные фрагменты, которые реплицируются. После репликации новые и материнские фрагменты собираются случайно.
В том же, 1957 г., М. Мезельсон и Ф. Сталь экспериментально доказали реальность существования полуконсервативной модели на кишечной палочке. А через 10 лет, в 1967 г., японский биохимик Р. Оказаки расшифровал механизм репликации ДНК полуконсервативным способом.
Репликация осуществляется под контролем ряда ферментов и протекает в несколько этапов. Единицей репликации служит репликон – участок ДНК, который в каждом клеточном цикле только 1 раз приходит в активное состояние. Репликон имеет точки начала и конца репликации. У эукариот в каждой ДНК одновременно возникает множество репликонов. Точка начала репликации движется последовательно вдоль цепи ДНК в одном, или в противоположных направлениях. Перемещающийся фронт репликации представляет собой вилку – репликативная или репликационная вилка .
Как в любой реакции матричного синтеза в репликации выделяют три стадии.
Инициация : присоединение фермента хеликазы (геликазы) к точке начала репликации. Хеликаза расплетает короткие участки ДНК. После этого к каждой из разделившихся цепей присоединяется ДНК-связывающий белок (ДСБ), препятствующий воссоединению цепей. У прокариот имеется еще дополнительный фермент ДНК-гираза , который помогает хеликазе раскручивать ДНК.
Элонгация : последовательное комплементарное присоединение нуклеотидов, в результате чего цепь ДНК удлиняется.
Синтез ДНК идет сразу на обеих её цепях. Поскольку фермент ДНК-полимераза может собирать цепь нуклеотидов только в направлении от 5’ к 3’, то одна из цепей реплицируется непрерывно (в направлении репликативной вилки), а другая – прерывисто (с образованием фрагментов Оказаки), в противоположном движению репликативной вилки направлении. Первая цепь называется ведущей , а вторая – отстающей . Синтез ДНК идет при участии фермента ДНК-полимеразы. Аналогичным образом синтезируются фрагменты ДНК на отстающей цепи, которые затем сшиваются ферментами – лигазами.
Терминация : прекращение синтеза ДНК по достижении нужной длины молекулы.
Репарация ДНК – способность молекулы ДНК «исправлять» возникшие в ее цепях повреждения. В этом процессе принимают участие более 20 ферментов (эндонуклеазы, экзонуклеазы, рестриктазы, ДНК-полимеразы, лигазы). Они:
1) находят измененные участки;
2) вырезают и удаляют их из цепи;
3) восстанавливают правильную последовательность нуклеотидов;
4) сшивают восстановленный фрагмент ДНК с соседними участками.
ДНК выполняет в клетке особые функции, которые определяются её химическим составом, строением и свойствами: хранение, воспроизведение и реализация наследственной информации между новыми поколениями клеток и организмов.
РНК распространены во всех живых организмах и представлены разнообразными по размерам, структуре и выполняемым функциям молекулами. Они состоят из одной полинуклеотидной цепи, образованной четырьмя видами мономеров – рибонуклеотидов: аденилового (А), урацилового (У), гуанилового (Г) и цитозилового (Ц). Каждый рибонуклеотид состоит из азотистого основания, рибозы и остатка фосфорной кислоты. Все молекулы РНК являются точными копиями определенных участков ДНК (генов).
Структура РНК определяется последовательностью рибонуклеотидов:
- первичная – последовательность рибонуклеотидов в цепи РНК; это своеобразная запись генетической информации; определяет вторичную структуру;
- вторичная – закрученная в спираль нить РНК;
- третичная – пространственное расположение всей молекулы РНК; третичная структура включает в себя вторичную структуру и фрагменты первичной, которые соединяют один участок вторичной структуры с другим (транспортная, рибосомная РНК).
Вторичная и третичная структуры формируются за счет водородных связей и гидрофобных взаимодействий между азотистыми основаниями.
Информационная РНК (и-РНК) – программирует синтез белков клетки, поскольку каждый белок кодируется соответствующей и-РНК (и-РНК содержит информацию о последовательности аминокислот в белке, который должен синтезироваться); масса 10 4 -2х10 6 ; маложивущая молекула.
Транспортная РНК (т-РНК) – 70-90 рибонуклеотидов, масса 23 000-30 000; при реализации генетической информации она доставляет активированные аминокислоты к месту синтеза полипептида, «узнает» соответствующий участок и-РНК; в цитоплазме представлена двумя формами: т-РНК в свободной форме и т-РНК, связанная с аминокислотой; более 40 видов; 10%.
Нуклеиновые кислоты представляют собой высокомолекулярные соединения, молекулярная масса которых колеблется от 25 тыс. до 1 млн и более.
Полимерные цепи нуклеиновых кислот построены из мономерных единиц - нуклеотидов, в связи с чем нуклеиновые кислоты назы- вают полинуклеотидами.
Обычно «неделимое» мономерное звено (например, аминокислотный остаток в белках) у нуклеотидов представляет собой трехкомпонентное образование, включающее гетероциклическое основание, углеводный остаток и фосфатную группу.
Углеводными компонентами служат пентозы - D-рибоза и 2-дезокси-э-рибоза. В зависимости от этого нуклеиновые кислоты делятся на рибонуклеиновые (РНК), содержащие рибозу, и дезоксирибо- нуклеиновые (ДНК), содержащие дезоксирибозу.
ДНК содержатся в основном в ядрах клеток, РНК находятся преимущественно в рибосомах, а также протоплазме клеток. РНК непосредственно участвуют в биосинтезе белка.
14.1. Нуклеотиды
14.1.1. Нуклеозиды
В химии нуклеиновых кислот входящие в их состав гетероциклические соединения пиримидинового и пуринового рядов обычно называют нуклеиновыми основаниями.
Нуклеиновые основания в качестве заместителей в гетероцикле могут содержать:
Либо оксогруппу, как в урациле и тимине;
Либо аминогруппу, как в аденине;
Либо одновременно обе эти группы, как в цитозине и гуанине.
Кислородсодержащие основания представлены лактамными таутомерными формами, в которых ароматичность не нарушена (см. 13.4). Для всех оснований приняты сокращенные трехбуквенные обозначения, составленные из первых букв их латинских названий.
Нуклеиновые кислоты различаются входящими в них гетероциклическими основаниями: урацил входит только в РНК, а тимин -
в ДНК:
Нуклеиновые основания образуют связь за счет одного из атомов азота с аномерным центром пентозы (D-рибозы или 2-дезокси-D- рибозы). Этот тип связи аналогичен обычной гликозидной связи и известен как N-гликозидная связь, а сами гликозиды - как N-гликози- ды. В химии нуклеиновых кислот их называют нуклеозидами.
В состав природных нуклеозидов пентозы входят в фуранозной форме (атомы углерода в них нумеруют цифрой со штрихом). Гликозидная связь осуществляется с атомом азота N-1 пиримидинового и N-9 пуринового оснований.
Природные нуклеозиды всегда являются β -аномерами.
В зависимости от природы углеводного остатка различают рибонуклеозиды и дезоксирибонуклеозиды. Для нуклеозидов употребительны названия, производимые от тривиального названия соответствующего нуклеинового основания с суффиксами -идин у пиримидиновых и -озин у пуриновых нуклеозидов.
Исключение составляет название «тимидин» (а не дезокситимидин), используемое для дезоксирибозида тимина, входящего в состав ДНК. В тех редких случаях, когда тимин встречается в РНК, соответствующий нуклеозид называется риботимидином.
Трехбуквенные символы нуклеозидов отличаются от символов оснований последней буквой. Однобуквенные символы применяются только для остатков (радикалов) нуклеозидов в более сложных структурах.
Нуклеозиды устойчивы к гидролизу в слабощелочной среде, но гидролизуются в кислой. Пуриновые нуклеозиды гидролизуются легко, пиримидиновые труднее.
В качестве лекарственных средств в онкологии используют синтетические производные пиримидинового и пуринового рядов, по строению похожие на естественные метаболиты (в данном случае - на нуклеиновые основания), но не полностью им идентичные, т. е. являющиеся антиметаболитами. Например, 5-фторурацил выступает
в роли антагониста урацила и тимина, 6-меркаптопурин - аденина. Конкурируя с метаболитами, они нарушают синтез нуклеиновых кислот в организме на разных этапах.
14.1.2. Нуклеотиды
Нуклеотидами называют фосфаты нуклеозидов. Фосфорная кислота обычно этерифицирует спиртовый гидроксил при С-5" или С-3" в остатке рибозы (рибонуклеотиды) или дезоксирибозы (дезоксирибонуклеотиды).
Общий принцип строения нуклеотидов показан на примере фосфатов аденозина. Для связывания трех компонентов в молекуле нуклеотида используются сложноэфирная и N-гликозидная связи.
Нуклеотиды можно рассматривать, с одной стороны, как эфиры нуклеозидов (фосфаты), а с другой - как кислоты (в связи с наличием остатка фосфорной кислоты).
За счет фосфатного остатка нуклеотиды проявляют свойства двухосновной кислоты и в физиологических условиях при рН ~7 находятся в полностью ионизированном состоянии.
Для нуклеотидов используют два вида названий (табл. 14.1). Одно включает наименование нуклеозида с указанием положения в нем фосфатного остатка, например, аденозин-3"-фосфат, уридин-5"-фос- фат; другое строится с добавлением сочетания -иловая кислота к названию остатка пиримидинового основания, например, 5"-уридило- вая кислота, или пуринового основания, например 3"-адениловая кислота.
Используя принятый для нуклеозидов однобуквенный код, 5"-фосфаты записывают с добавлением латинской буквы «р» перед символом нуклеозида, 3"-фосфаты - после символа нуклеозида. Аденозин-5"-фосфат обозначается рА, аденозин-3"-фосфат - Ар и т. п. Эти сокращенные обозначения используют для записи последовательности нуклеотидных остатков в нуклеиновых кислотах. По отношению к свободным нуклеотидам в биохимической литера-
туре широко используют их названия как монофосфатов с отражением этого признака в сокращенном коде, например АМР (или АМФ) для аденозин-5"-фосфата и т. д. (см. табл. 14.1).
Таблица 14.1. Важнейшие нуклеотиды, входящие в состав нуклеиновых кислот
Циклофосфаты. К ним относятся нуклеотиды, у которых одна молекула фосфорной кислоты этерифицирует одновременно две гидроксильные группы углеводного остатка. Практически во всех клетках присутствуют два нуклеозидциклофосфата - аденозин-3",5"- циклофосфат (cAMP) и гуанозин-3",5"-циклофосфат (cGMP).
14.2. Структура нуклеиновых кислот
14.2.1. Первичная структура
В полинуклеотидных цепях нуклеотидные звенья связаны через фосфатную группу. Фосфатная группа образует две сложноэфирные связи: с С-3" предыдущего и с С-5" последующего нуклеотидных звеньев (рис. 14.1). Каркас цепи состоит из чередующихся пентозных и фосфатных остатков, а гетероциклические основания являются «боковыми» группами, присоединенными к пентозным остаткам. Нуклеотид со свободной 5"-ОН группой называют 5"-концевым, а нуклеотид со свободной З"-ОН группой - З"-концевым.
На рисунке 14.2 приведено строение произвольного участка цепи ДНК, включающего четыре нуклеиновых основания. Легко представить, какое множество сочетаний можно получить путем варьирования последовательности четырех нуклеотидных остатков. Принцип построения цепи РНК такой же, как и у ДНК, с двумя исключениями: пентозным остатком в РНК служит D-рибоза, а в наборе гетероциклических оснований используется не тимин, а урацил.
Первичная структура нуклеиновых кислот определяется последовательностью нуклеотидных звеньев, связанных ковалентными связями в непрерывную цепь полинуклеотида.
Для удобства записи первичной структуры существует несколько способов сокращений. Один из них заключается в использовании ранее приведенных сокращенных названий нуклеозидов. Например, показанный на рис. 14.2 фрагмент цепи ДНК может быть записан
Рис. 14.1. Общий принцип строения полинуклеотидной цепи
Рис. 14.2. Первичная структура участка цепи ДНК
как d(ApCpGpTp...) или d(A-C-G-T...). Часто букву d опускают, если очевидно, что речь идет о ДНК.
Важной характеристикой нуклеиновых кислот служит нуклеотидный состав, т. е. набор и количественное отношение нуклеотидных компонентов. Нуклеотидный состав устанавливают, как правило, путем исследования продуктов гидролитического расщепления нуклеиновых кислот.
ДНК и РНК различаются поведением в условиях щелочного и кислотного гидролиза. ДНК устойчивы к гидролизу в щелочной среде. РНК легко гидролизуются в мягких условиях в щелочной среде до нуклеотидов, которые, в свою очередь, способны в щелочной среде отщеплять остаток фосфорной кислоты с образованием нуклеозидов. Нуклеозиды в кислой среде гидролизуются до гетероциклических оснований и углеводов.
14.2.2. Вторичная структура ДНК
Под вторичной структурой понимают пространственную организацию полинуклеотидной цепи. Согласно модели Уотсона-Крика молекула ДНК состоит из двух полинуклеотидных цепей, правозакрученных вокруг общей оси с образованием двойной спирали. Пуриновые и пиримидиновые основания направлены внутрь спирали. Между пуриновым основанием одной цепи и пиримидиновым основанием другой цепи возникают водородные связи. Эти основа- ния составляют комплементарные пары.
Водородные связи образуются между аминогруппой одного основания и карбонильной группой другого -NH...O=C- , а также между амидным и иминным атомами азота -NH...N-Например, как показано ниже, между аденином и тимином образуются две водородные связи, и эти основания составляют комплементарную пару, т. е. аденину в одной цепи будет соответствовать тимин в другой цепи. Другую пару комплементарных оснований составляют гуанин и цитозин, между которыми возникают три водородные связи.
Водородные связи между комплементарными основаниями - один из видов взаимодействий, стабилизирующих двойную спираль. Две цепи ДНК, образующие двойную спираль, не идентичны, но комплементарны между собой. Это означает, что первичная структура, т. е. нуклеотидная последовательность, одной цепи предопределяет первичную структуру второй цепи (рис. 14.3).
Рис. 14.3. Комплементарность полинуклеотидных цепей в двойной спирали
ДНК
14.3. Нуклеотидные коферменты
Нуклеотиды имеют большое значение не только как строительный материал для нуклеиновых кислот. Они участвуют в биохими- ческих процессах и особенно важны в роли коферментов, т. е. веществ, тесно связанных с ферментами и необходимых для проявления ими ферментативной активности.
14.3.1. Нуклеозидполифосфаты
Во всех тканях организма содержатся моно-, ди- и трифосфаты нуклеозидов. Особенно широко известны аденинсодержащие нук- леотиды - аденозин-5"-фосфат (АМР), аденозин-5"-дифосфат (ADP)
и аденозин-5"-трифосфат (ATP) (для этих соединений наряду с приведенными сокращенными обозначениями латинскими буквами в оте- чественной литературе используют сокращения соответствующих русских названий - АМФ, АДФ, АТФ).
Нуклеотиды, фосфорилированные в разной степени, способны к взаимопревращениям путем наращивания или отщепления фос- фатных групп. Дифосфатная группа содержит одну, а трифосфатная - две ангидридные связи, называемые макроэргическими, поскольку они обладают большим запасом энергии. Необходимые для образования такой связи энергетические затраты восполняются за счет энергии, выделяемой в процессе метаболизма углеводов. При расщеплении макроэргической связи Р~О (обозначаемой волнистой линией) выделяется ~32 кДж/моль. С этим связана важнейшая роль АТФ как «поставщика» энергии во всех живых клетках.
В показанных ниже взаимопревращениях АМФ, АДФ и АТФ формулы этих соединений соответствуют их неионизированному состоянию. В физиологических условиях при рН ~7 фосфатные группы почти полностью ионизированы, поэтому в биохимической литературе эти и любые другие нуклеотиды записывают соответственно в виде анионов.
Нуклеозидполифосфаты в биохимических процессах. С участием АТФ и АДФ в организме осуществляется важнейший биохимический процесс - перенос фосфатных групп. Например, образование сложных эфиров (фосфатов) - типичная реакция в метаболизме углеводов. Все стадии гликолиза (превращения глюкозы в пируват) осуществляются только в фосфатной форме. Получение фосфатов гидроксилсодержа- щих соединений можно представить в виде общей схемы.
Так, галактоза, образующаяся при расщеплении лактозы, на начальной стадии метаболического превращения в глюкозу взаимо- действует с АТФ с образованием монофосфата.
14.3.2. Никотинамиднуклеотиды
Наиболее важными представителями этой группы соединений являются никотинамидадениндинуклеотид (NAD, или в русской литературе НАД) и его фосфат (NADP, или НАДФ). Эти соединения выполняют важную роль коферментов в осуществлении многих
окислительно-восстановительных реакций. В соответствии с этим они могут существовать как в окисленной (НАД+, НАДФ+), так и восстановленной (НАДН, НАДФН) форме.
Структурным фрагментом НАД + и НАДФ + является никотинамидный остаток в виде пиридиниевого катиона. В составе НАДН и НАДФН этот фрагмент превращается в остаток 1,4-дигидропиридина.
В ходе биологического дегидрирования субстрат теряет два атома водорода, т. е. два протона и два электрона (2Н+, 2е) или протон и гидрид-ион (Н+ и Н -). Кофермент НАД+ обычно рассматривается как акцептор гидрид-иона Н - (хотя окончательно не установлено, происходит ли перенос атома водорода к этому коферменту одновременно с переносом электрона или эти процессы протекают раздельно).
В результате восстановления путем присоединения гидрид-иона к НАД+ пиридиниевое кольцо переходит в 1,4-дигидропиридиновый фрагмент. Этот процесс обратим.
В реакции окисления ароматический пиридиниевый цикл переходит в неароматический 1,4-дигидропиридиновый цикл. В связи с потерей ароматичности возрастает энергия НАДН по сравнению с НАД + . Таким способом НАДН запасает энергию, которая затем расходуется в других биохимических процессах, требующих энергетических затрат.
Типичными примерами биохимических реакций с участием НАД+ служат окисление спиртовых групп в альдегидные (например, пре- вращение ретинола в ретиналь, см. 15.4), а с участием НАДН - восстановление карбонильных групп в спиртовые (превращение пировиноградной кислоты в молочную, см. 9.2.3).
Все живое на планете состоит из множества клеток, поддерживающих упорядоченность своей организации за счет содержащейся в ядре генетической информации. Она сохраняется, реализуется и передается сложными высокомолекулярными соединениями - нуклеиновыми кислотами, состоящими из мономерных звеньев - нуклеотидов. Роль нуклеиновых кислот невозможно переоценить. Стабильностью их структуры определяется нормальная жизнедеятельность организма, а любые отклонения в строении неминуемо приводят к изменению клеточной организации, активности физиологических процессов и жизнеспособности клеток в целом.
Понятие нуклеотида и его свойства
Каждая или РНК собрана из более мелких мономерных соединений - нуклеотидов. Другими словами, нуклеотид - это строительный материал для нуклеиновых кислот, коферментов и многих других биологических соединений, которые крайне необходимы клетке в процессе ее жизнедеятельности.
К основным свойствам этих незаменимых веществ можно отнести:
Хранение информации о и наследуемых признаках;
. осуществление контроля над ростом и репродукцией;
. участие в метаболизме и многих других физиологических процессах, протекающих в клетке.
Говоря о нуклеотидах, нельзя не остановиться на таком важном вопросе, как их структура и состав.
Каждый нуклеотид состоит из:
Сахарного остатка;
. азотистого основания;
. фосфатной группы или остатка фосфорной кислоты.
Можно сказать, что нуклеотид - это сложное органическое соединение. В зависимости от видового состава азотистых оснований и типа пентозы в структуре нуклеотида нуклеиновые кислоты подразделяются на:
Дезоксирибонуклеиновую кислоту, или ДНК;
. рибонуклеиновую кислоту, или РНК.
Состав нуклеиновых кислот
В нуклеиновых кислотах сахар представлен пентозой. Это пятиуглеродный сахар, в ДНК его называют дезоксирибозой, в РНК - рибозой. Каждая молекула пентозы имеет пять атомов углерода, четыре из них вместе с атомом кислорода образуют пятичленное кольцо, а пятый входит в группу НО-СН2.
Положение каждого атома углерода в молекуле пентозы обозначается арабской цифрой со штрихом (1C´, 2C´, 3C´, 4C´, 5C´). Поскольку все процессы считывания с молекулы нуклеиновой кислоты имеют строгую направленность, нумерация атомов углерода и их расположение в кольце служат своего рода указателем правильного направления.
По гидроксильной группе к третьему и пятому углеродным атомам (3С´ и 5С´) присоединен остаток фосфорной кислоты. Он и определяет химическую принадлежность ДНК и РНК к группе кислот.
К первому углеродному атому (1С´) в молекуле сахара присоединено азотистое основание.
Видовой состав азотистых оснований
Нуклеотиды ДНК по азотистому основанию представлены четырьмя видами:
Аденином (А);
. гуанином (Г);
. цитозином (Ц);
. тимином (Т).
Первые два относятся к классу пуринов, два последних - пиримидинов. По молекулярной массе пуриновые всегда тяжелее пиримидиновых.
Нуклеотиды РНК по азотистому основанию представлены:
Аденином (А);
. гуанином (Г);
. цитозином (Ц);
. урацилом (У).
Урацил так же, как и тимин, является пиримидиновым основанием.
В научной литературе нередко можно встретить и другое обозначение азотистых оснований - латинскими буквами (A, T, C, G, U).
Подробнее остановимся на химической структуре пуринов и пиримидинов.
Пиримидины, а именно цитозин, тимин и урацил, в своем составе представлены двумя атомами азота и четырьмя атомами углерода, образующих шестичленное кольцо. Каждый атом имеет свой номер от 1 до 6.
Пурины (аденин и гуанин) состоят из пиримидина и имидазола или двух гетероциклов. Молекула пуриновых оснований представлена четырьмя атомами азота и пятью атомами углерода. Каждый атом пронумерован от 1 до 9.
В результате соединения азотистого основания и остатка пентозы образуется нуклеозид. Нуклеотид - это соединение нуклеозида и фосфатной группы.
Образование фосфодиэфирных связей
Важно разобраться в вопросе о том, как соединяются нуклеотиды в полипептидную цепь и образуют молекулу нуклеиновой кислоты. Происходит это за счет так называемых фосфодиэфирных связей.
Взаимодействие двух нуклеотидов дает динуклеотид. Образование нового соединения происходит путем конденсации, когда между фосфатным остатком одного мономера и гидроксигруппой пентозы другого возникает фосфодиэфирная связь.
Синтез полинуклеотида - неоднократное повторение этой реакции (несколько миллионов раз). Полинуклеотидная цепь строится посредством образования фосфодиэфирных связей между третьим и пятым углеродами сахаров (3С´ и 5С´).
Сборка полинуклеотида - сложный процесс, протекающий при участии фермента ДНК-полимеразы, которая обеспечивает рост цепи только с одного конца (3´) со свободной гидроксигруппой.
Структура молекулы ДНК
Молекула ДНК, так же как и белка, может иметь первичную, вторичную и третичную структуру.
Последовательность нуклеотидов в цепи ДНК определяет ее первичную формируется за счет водородных связей, в основе возникновения которых положен принцип комплементарности. Другими словами, при синтезе двойной действует определенная закономерность: аденин одной цепи соответствует тимину другой, гуанин - цитозину, и наоборот. Пары аденина и тимина или гуанина и цитозина образуются за счет двух в первом и трех в последнем случае водородных связей. Такое соединение нуклеотидов обеспечивает прочную связь цепей и равное расстояние между ними.
Зная последовательность нуклеотидов одной цепи ДНК, по принципу комплементарности или дополнения можно достроить вторую.
Третичная структура ДНК образована за счет сложных трехмерных связей, что делает ее молекулу более компактной и способной размещаться в малом объеме клетки. Так, например, длина ДНК кишечной палочки составляет более 1 мм, тогда как длина клетки - меньше 5 мкм.
Число нуклеотидов в ДНК, а именно их количественное соотношение, подчиняется правилу Чергаффа (число пуриновых оснований всегда равно количеству пиримидиновых). Расстояние между нуклеотидами - величина постоянная, равная 0,34 нм, как и их молекулярная масса.
Структура молекулы РНК
РНК представлена одной полинуклеотидной цепочкой, образованной через между пентозой (в данном случае рибозой) и фосфатным остатком. По длине она значительно короче ДНК. По видовому составу азотистых оснований в нуклеотиде также имеются различия. В РНК вместо пиримидинового основания тимина используется урацил. В зависимости от функций, выполняемых в организме, РНК может быть трех типов.
Рибосомальная (рРНК) - содержит обычно от 3000 до 5000 нуклеотидов. Как необходимый структурный компонент принимает участие в формировании активного центра рибосом, места осуществления одного из важнейших процессов в клетке — биосинтеза белка.
. Транспортная (тРНК) - состоит в среднем из 75 - 95 нуклеотидов, осуществляет перенос нужной аминокислоты к месту синтеза полипептида в рибосоме. Каждый вид тРНК (не менее 40) имеет свою, присущую только ему последовательность мономеров или нуклеотидов.
. Информационная (иРНК) - по нуклеотидному составу весьма разнообразна. Переносит генетическую информацию от ДНК к рибосомам, выступает в роли матрицы для синтеза белковой молекулы.
Роль нуклеотидов в организме
Нуклеотиды в клетке выполняют ряд важнейших функций:
Используются в качестве структурных блоков для нуклеиновых кислот (нуклеотиды пуринового и пиримидинового рядов);
. участвуют во многих обменных процессах в клетке;
. входят в состав АТФ - главного источника энергии в клетках;
. выступают в роли переносчиков восстановительных эквивалентов в клетках (НАД+, НАДФ+, ФАД, ФМН);
. выполняют функцию биорегуляторов;
. могут рассматриваться как вторые вестники внеклеточного регулярного синтеза (например, цАМФ или цГМФ).
Нуклеотид - это мономерная единица, образующая более сложные соединения - нуклеиновые кислоты, без которых невозможна передача генетической информации, ее хранение и воспроизведение. Свободные нуклеотиды являются главными компонентами, участвующими в сигнальных и энергетических процессах, поддерживающих нормальную жизнедеятельность клеток и организма в целом.
Нуклеиновые кислоты - фосфорсодержащие биополимеры живых организмов, обеспечивающие хранение и передачу наследственной информации. Они были открыты в 1869 г. швейцарским биохимиком Ф. Мишером в ядрах лейкоцитов, сперматозоидов лосося. Впоследствии нуклеиновые кислоты обнаружили во всех растительных и животных клетках, вирусах, бактериях и грибах.
В природе существует два вида нуклеиновых кислот - дезок-сирибонуклеиновые (ДНК) ирибонуклеиновые (РНК). Различие в названиях объясняется тем, что молекула ДНК содержит пяти-углеродный сахар дезоксирибозу, а молекула РНК- рибозу. В настоящее время известно большое число разновидностей ДНК и РНК, отличающихся друг от друга по строению и значению в метаболизме.
ДНК находится преимущественно в хромосомах клеточного ядра (99% всей ДНК клетки), а также в митохондриях и хлоропластах. РНК входит в состав рибосом; молекулы РНК содержатся также в цитоплазме, матриксе пластид и митохондрий.
Нуклеотиды - структурные компоненты нуклеиновых кислот. Нуклеиновые кислотыпредставляют собой биополимеры, мономерами которых являются нуклеотиды.
Нуклеотиды -сложные вещества. В состав каждого нуклеотида входит азотистое основание, пятиуглеродный сахар (рибоза или дезоксирибоза) и остаток фосфорной кислоты.
Существует пять основных азотистых оснований: аденин, гуанин, урацил, тимин и цитозин. Первые два являются пуриновыми; их молекулы состоят из двух колец, первое содержит пять членов, второе - шесть. Следующие три являются пиримидинами и имеют одно пятичленное кольцо.
Вот как выглядит, например, формула тимидилового нуклеотида(тимидин):
Названия нуклеотидов происходят от названия соответствующих азотистых оснований; и те и другие обозначаются заглавными буквами: аденин - аденилат (А), гуанин - гуанилат (Г), цитозин - цитидилат (Ц), тимин - тимидилат (Т), урацил - уридилат (У).
Количество нуклеотидов в молекуле нуклеиновых кислот бывает разным - от 80 в молекулах транспортных РНК до нескольких сотен миллионов у ДНК.
ДНК. Молекула ДНК состоит из двух полинуклеотидных, спирально закрученных относительно друг друга цепочек.
В состав нуклеотидов молекулы ДНК входят четыре вида азотистых оснований: аденин, гуанин, тимин и цитоцин. В полинук-леотидной цепочке соседние нуклеотиды связаны между собой ковалентными связями, которые образуются между фосфатной группой одного нуклеотида и З"-гидроксильной группой пентозы другого. Такие связи называются фосфодиэфирными. Фосфатная группа образует мостик между З"-углеродом одного пентоз-ного цикла и 5-углеродом следующего. Остов цепей ДНК образован, таким образом, сахарофосфатными остатками (рис. 1.2).
Хотя в состав ДНК входит четыре типа нуклеотидов, благодаря различной последовательности их расположения в длинной цепочке достигается огромное разнообразие этих молекул.
Полинуклеотидная цепь ДНК закручена в виде спирали наподобие винтовой лестницы и соединена с другой, комплементарной ей цепью с помощью водородных связей, образующихся между адени-ном и тимином (две связи), а также гуанином и цитозином (три связи). Нуклеотиды А и Т, Г и Ц называются комплементарными.
Рис 1.2. Фрагмент молекулы ДНК (между А -Т - две водородные связи; между Г-Ц - три водородные связи).
В результате у всякого организма число адениловых нуклеотидов равно числу тимидиловых, а число гуаниловых - числу цитидиловых. Эта закономерность получила название «правило Чаргаффа». Благодаря этому свойству последовательность нуклеотидов в одной цепи определяет их последовательность в другой. Такая способность к избирательному соединению нуклеотидов называется комплемен-тарностью, и это свойство лежит в основе образования новых молекул ДНК на базе исходной молекулы (репликации, т. е. удвоения).
Цепи в молекуле ДНК противоположно направлены (антипа-раллелъностъ). Так, если для одной цепи мы выбираем направление от З"-конца к 5"-концу, то вторая цепь с таким направлением будет ориентирована противоположно первой - от 5-конца к З"-концу, иначе говоря, «голова» одной цепи соединяется с «хвостом» другой и наоборот.
Впервые модель молекулы ДНК была предложена в 1953 г. американским ученым Дж. Уотсоном и англичанином Ф. Криком на основе данных Э. Чаргаффа о соотношении пуриновых и пиримидиновых оснований молекул ДНК и результатов рентге-но-структурного анализа, полученных М. Уилкинсом и Р. Франклин. За разработку двухспиральной модели молекулы ДНК Уот-сон, Крик и Уилкинс были удостоены в 1962 г. Нобелевской премии.
ДНК - самые крупные биологические молекулы. Их длина составляет от 0,25 (у некоторых бактерий) до 40 мм (у человека). Это значительно больше самой крупной молекулы белка, которая в развернутом виде достигает длины не более 100-200 нм. Масса молекулы ДНК составляет 6x10 -12 г.
Диаметр молекулы ДНК 2 нм, шаг спирали 3,4 нм; каждый виток спирали содержит 10 пар нуклеотидов. Спиральная структура поддерживается многочисленными водородными связями, возникающими между комплементарными азотистыми основаниями, и гидрофобными взаимодействиями. Молекулы ДНК эука-риотических организмов линейны. У прокариот ДНК, напротив, замкнута в кольцо и не имеет ни 3-, ни 5-концов.
При изменении условий ДНК, подобно белкам, может под-. вергаться денатурации, которая называется плавлением. При постепенном возврате к нормальным условиям ДНК ренатурирует.
Функцией ДНК является хранение, передача и воспроизведение в ряду поколений генетической информации. В ДНК любой клетки закодирована информация обо всех белках данного организма, о том, какие белки, в какой последовательности и в каком количестве будут синтезироваться. Последовательность аминокислот в белках записана в ДНК так называемым генетическим (триплетным) кодом.
Основным свойством ДНК является ее способность к репликации.
Репликация - это процесс самоудвоения молекул ДНК, происходящий под контролем ферментов.Репликация осуществляется перед каждым делением ядра. Начинается она с того, что спираль ДНК временно раскручивается под действием фермента ДНК-полимеразы. На каждой из цепей, образовавшихся после разрыва водородных связей, по принципу комплементарности синтезируется дочерняя цепь ДНК. Материалом для синтеза служат свободные нуклеотиды, которые есть в ядре (рис. 1.3).
Рис. 1.3.. Схема репликации ДНК
Таким образом, каждая полинуклеотидная цепь выполняет роль матрицы для новой комплементарной цепи (поэтому процесс удвоения молекул ДНК относится к реакциямматричного синтеза). В результате получается две молекулы ДНК, у каждой из которых " одна цепь остается от родительской молекулы (половина), а другая - вновь синтезированная. Причем одна новая цепь синтезируются сплошной, а вторая - сначала в виде коротких фрагментов, которые затем сшиваются в длинную цепь специальным ферментом-ДНК-лигазой. В результате репликации две новые молекулы ДНК представляют собой точную копию исходной молекулы.
Биологический смысл репликации заключается в точной передаче наследственной информации от материнской клетки к дочерним, что и происходит при делении соматических клеток.
РНК. Строение молекул РНК во многом сходно со строением молекул ДНК. Однако имеется и ряд существенных отличий. В молекуле РНК вместо дезоксирибозы в состав нуклеотидов входит рибоза, вместо тимидилового нуклеотида (Т) - уридило-вый (У). Главное отличие от ДНК состоит в том, что молекула РНК представляет собой одну цепь. Однако ее нуклеотиды способны образовывать водородные связи между собой (например, в молекулах тРНК, рРНК), но в этом случае речь идет о внутри-цепочечном соединении комплементарных нуклеотидов. Цепочки РНК значительно короче ДНК.
В клетке существует несколько видов РНК, которые различаются по величине молекул, структуре, расположению в клетке и функциям:
- Информационная (матричная) РНК(иРНК). Этот вид наиболее разнороден по размерам и структуре. иРНК представляет собой незамкнутую полинуклеотидную цепь. Она синтезируется в ядре при участии фермента РНК-полимеразы, комплементарна участку ДНК, на котором происходит ее синтез. Несмотря на относительно низкое содержание (3-5% РНК клетки), она выполняет важнейшую функцию в клетке: служит в качестве матрицы для синтеза белков, передавая информацию об их структуре с молекул ДНК. Каждь|й белок клетки кодируется специфической иРНК, поэтому число их типов в клетке соответствует числу видов белков.
- Рибосомная РНК (рРНК). Это одноцепочечные нуклеиновые кислоты, образующие в комплексе с белками рибосомы - орга-неллы, на которых происходит синтез белка. Рибосомные РНК синтезируются в ядре. Информация об их структуре закодирована в участках ДНК, которые расположены в области вторичной перетяжки хромосом. Рибосомные РНК составляют 80% всей РНК клетки, поскольку в клетке имеется огромное количество рибосом. Рибосомные РНК обладают сложной вторичной и третичной структурой, образуя петли на комплементарных участках, что приводит к самоорганизации этих молекул в сложное по форме тело. В состав рибосом входит три типа рРНК у прокариот и четыре типа рРНК у эукариот. 3. Транспортная (трансферная) РНК(тРНК). Молекула тРНК состоит в среднем из 80 нуклеотидов. Содержание тРНК в клетке - около 15% всей РНК. Функция тРНК - перенос аминокислот к месту синтеза белка. Число различных типов тРНК в клетке невелико (20-60). Все они имеют сходную пространственную организацию. Благодаря внутрицепочечкым водо- родным связям молекула тРНК приобретает характерную вторичную структуру, называемую клеверным листам. Трехмерная же модель тРНК выглядит несколько иначе. В тРНК выделяют четыре петли: акцепторную (служит местом присоединения аминокислоты), антикодоновую (узнает кодон в иРНК в процессе трансляции) и две боковые.
