Структура и состав степных фитоценозов лекарственные виды. Растительные сообщества

Исследованы фенотипическая и почвенная приуроченность девясила германского (Inula germanica L.) на территории Кабардино-Балкарской Республики. Установлено, что девясил германский встречается на участках типичных степей (север и северо-восток республики) на карбонатных черноземах. Главным лимитирующим фактором распространения вида является карбонатность почвы. Приуроченность вида к определенному фитоценотическому окружению не выявлена. Однако наибольшая встречаемость вида приурочена к местообитаниям с меньшей представленностью дерновинных и корневищных злаков. В онтогенетической структуре ценопопуляций Inula germanica L. наибольшее число особей (65–70 %) приходится на средневозрастные генеративные растения. Низкая доля и отсутствие ювенильных и имматурных особей свидетельствуют о слабой конкурентоспособности девясила германского. Вегетативное и семенное размножение Inula germanica L. в результате разрастания дерновинных злаков и степных кустарников снижаются, в результате чего наблюдается конкурентное вытеснение и естественное старение популяции. Способность существовать в неблагоприятных условиях за счет экологической специализации и низкая конкурентоспособность свидетельствуют об экологической патиентности вида Inula germanica L. Лимитирующими факторами возобновления ценопопуляций девясила германского в степной зоне республики являются пастбищная дигрессия растительного покрова, эрозионные процессы на склонах, распашка земель, выпас скота, повышенная рекреационная нагрузка. Сохранению вида Inula germanica L. будут способствовать создание оптимальных условий для вегетативного и семенного возобновления в природных местообитаниях (измельчение и заделка в почву дернины, рыхление почвы); формирование резервных популяций в культуре; расширение работ по реинтродукции вида в соответствующие ему по биотопическим параметрам местообитания.

девясил германский

фитоценоз

карбонатные черноземы

конкурентоспособность

экологическая патиентность.

1. Демина О.Н. Классификация растительности степей бассейна Дона: монография. – Ростов-на-Дону: Изд-во Южного федерального университета, 2015. – 212 с.

2. Животовский Л.А. Онтогенетическое состояние, эффективная плотность и классификация популяций // Экология, 2001. – № 1. – С. 3–7.

3. Зональные типы биомов России: Антропогенные нарушения и естественные процессы восстановления экологического потенциала ландшафтов. Коллектив авторов/ Под ред. К.М. Петрова. – СПб., 2003. – 246 с.

4. Миркин Б.М., Розенберг Г.С., Наумова Л.Г. Словарь понятий и терминов современной фитоценологии. – М.: Наука, 1989. – 223 с.

5. Растительные ресурсы СССР: Цветковые растения, их химический состав, использование; семейство Asteraceae (Compositae). – СПб.: Наука, 1993. – С. 130.

6. Самсонова И.Д. Медоносные ресурсы в фитоценозах степного Придонья //Кормопроизводство. – 2012. – № 11. – С. 16-18.

7. Флора СССР. Т. XXV. – М.;Л.: Изд-во АН СССР, 1959. – С. 452.

8. Шабанова Г.А., Изверская Т.Д., Гендов В.С. Флора и растительность Буджакских степей Республики Молдова; Междунар. ассоц. хранителей реки «Eco-Tiras». – Кишинев: Eco-TIRAS, 2014 (Tipogr. «Elan Poligraf»). – С. 53.

9. Шагиахметов Ю.С. Фармакологическая характеристика препаратов растений рода Inula и их применение в ветеринарной медицине: автореф. дис. … д-ра вет. наук. – Троицк, 2000. – 35 с.

10. Яницкая А.В., Митрофанова И.Ю. Разработка методики количественного определения флавоноидов в траве девясила германского // Научные ведомости. Серия Медицина. Фармация. – 2013. – № 18 (161). – Вып. 23. – С. 211-214.

Девясил германский (Inula germanica L.) является евро-западноазиатским видом лесостепной и степной зоны, встречается в Средней Европе, Средней Азии, Западной Сибири и на Кавказе . Является типичным представителем разнотравно-типчаково-ковыльных степей на южных разностях обыкновенных черноземов и на южных черноземах (приазовско-причерноморские степи, донецко-среднедонские степи). Растет в степной, лесостепной областях, на типчаково- и злаково-разнотравно-ковыльных, ковыльных и разнотравно-злаковых степях, на лесостепных и степных склонах, по опушкам, между кустарниками и на вырубках, по карбонатным обнажениям между кустарниками, не образуя многочисленных популяций . Девясил германский - травянистый длиннокорневищный многолетник. Жизненная форма по Раункиеру - гемикриптофит. По отношению к температурному и водному режиму данный вид является степным эвксерофитом, а по отношению к кальцию - облигатным кальциефилом .

В траве и листьях девясила германского обнаружены флавоноиды, дубильные вещества, эфирное масло . В народной медицине девясил германский применяется при воспалительных заболеваниях слизистой оболочки рта, лимфатической системы; в ветеринарной практике рекомендуется при болезнях желудка и кишечника, бронхитов и бронхопневмоний . Девясил германский является медоносным и декоративным растением. Таким образом, Inula germanica L. можно отнести к ценным видам травянистых растений многоцелевого использования.

К сожалению, в результате расширения массивов пахотных угодий площадь типичных степных участков на Северном Кавказе ежегодно сокращается, что требует принятия мер по их сохранению, хотя бы в условиях особо охраняемых территорий.

В связи с вышеизложенным актуально изучение ареала распространения и эколого-фитоценотических характеристик девясила германского в степных фитоценозах. Объектом исследования стали ценопопуляции Inula germanica L. в степных фитоценозах Кабардино-Балкарской Республики, расположенной в Центральной части Северного Кавказа.

Цель исследования - изучение фитоценотической и почвенной приуроченности Inula germanica L. на территории Кабардино-Балкарской Республики.

Методы исследования

Геоботанические описания выполняли в период цветения девясила германского (июль-август) в ходе полевых исследований на пробных площадках площадью 100 м2 в местах отбора почвенных образцов (Прохладненский район - окрестности с.п. Алтуд, с.п. Черниговское, Терский район - окрестности с.п. Плановское, с.п. Тамбовское, с.п. Новое Хамидие, с.п. Красноармейское).

Обилие видов в фитоценозах оценивали по шкале Браун-Бланке, а сходство по видовому составу - с помощью коэффициента Жаккара KJ . Онтогенетическую структуру ценопопуляций определяли как соотношение в них особей разных онтогенетических состояний. Тип ценопопуляции определяли по классификации «дельта-омега» .

Отбор почв осуществляли методом конверта из верхнего слоя (0-20 см). Агрохимический анализ почв включал определение гигроскопической влажности, гумуса (по Тюрину), рНвод, подвижного фосфора (по Мачигину), обменного калия (по Мачигину), кальция (по вскипанию от 10 %-ного раствора HCl), емкости катионного обмена (комплексонометрическое определение магния экспресс-методом ЦИНАО).

Результаты и обсуждение

Степная зона расположена в северо-восточной части Кабардино-Балкарии (200-600 м над у. м.) на наклонной слабоволнистой Кабардинской равнине. В связи с активным использованием в сельскохозяйственном производстве степные фитоценозы здесь сохранились на небольших участках.

Климат степной зоны умеренно континентальный теплый, в некоторых районах сухой жаркий с выраженным периодом летнего иссушения. Среднегодовая температура воздуха составляет +11,6 ºС, а сумма температур за период активной вегетации 3000-3600 ºС. Среднегодовое количество осадков 533 мм, в летний период - 201 мм. Зима мягкая со средней температурой минус 1 ºС и частыми оттепелями.

Почвы района исследования - черноземы южные карбонатные (с.п. Алтуд, с.п. Черниговское), черноземы южные карбонатные остаточно-луговатые (с.п. Новое Хамидие), черноземы обыкновенные карбонатные (с.п. Тамбовское, с.п. Красноармейское, с.п. Плановское) - малогумусные, среднесуглинистые. Реакция почв слабощелочная, обусловленная высокой карбонатностью материнской породы. Почвообразующие породы характеризуются высокой емкостью поглощения - 25-45 ммоль(экв.)/100 г почвы. Содержание подвижного фосфора среднее и повышенное (с. п. Черниговское, с. п. Тамбовское, с. п. Красноармейское), обменного калия - среднее (с.п. Алтуд), повышенное (с. п. Тамбовское с. п. Плановское с. п. Новое Хамидие), высокое (с.п. Красноармейское), карбоната кальция - высокое (с.п. Алтуд, с.п. новое Хамидие) и среднее (табл. 1).

Таблица 1

Агрохимический анализ почв районов исследования

Видовой состав исследованных фитоценозов значительно различается, о чем свидетельствуют значения KJ, находящиеся в интервале 0,10-0,23 (табл. 2-3).

Таблица 2

Число общих видов (с) и численность суммарного видового списка (d) для фитоценозов предгорных степей Кабардино-Балкарской Республики

Примечание: по диагонали выделено число видов в каждом фитоценозе.

Таблица 3

Коэффициенты сходства Жаккара, рассчитанные для фитоценозов предгорных степей Кабардино-Балкарской Республики

В растительных сообществах степных фитоценозов отмечены лугово-степные (пырей ползучий, люцерна серповидная, горошек узколистный, репешок обыкновенный и др.), степные (бородач обыкновенный, свинорой пальчатый, клевер пашенный и полевой, лен австрийский и др.), луговые (полевица побегообразующая, тростник обыкновенный, вязель разноцветный, клевер луговой, зверобой продырявленный) и рудеральные (ячмень заячий, амброзия полыннолистная, полынь обыкновенная, цикорий обыкновенный, чертополох крючочковый, синяк обыкновенный и др.) виды. Широкая представленность рудеральных видов объяснятся влиянием антропогенно созданных агрофитоценозов.

Фитоценоз с.п. Алтуд разнотравно-злаковый. В роли субдоминантов выступают цикорий обыкновенный, морковь дикая, шалфей степной, зверобой продырявленный, гулявник Лезелиев; среди злаков доминируют свинорой пальчатый, овсяница валисская, щетинник сизый, тонконог гребенчатый, ковыль волосатик, костер безостый и полевой. Бобовые представлены клеверами (земляничный, луговой, ползучий), люцерной (желтой и хмелевидной), лядвенцем кавказским. В фитоценозе много особей девясила германского, но покрытие не велико.

Фитоценоз в окрестностях с.п. Черниговское злаково-разнотравный. В роли субдоминантов выступают бородач обыкновенный, костер полевой, щетинник зеленый, тонконог гребенчатый, мятлик узколистный, костер полевой, пырей ползучий. Бобовые представлены клеверами (луговой, полевой, пашенный), люцерной серповидной, вязелем разноцветным, а разнотравье - васильком раскидистым, тысячелистником обыкновенным, цикорием обыкновенным, ясменником распростертым, синяком обыкновенным. В фитоценозе девясил германский редок и имеет малое проективное покрытие.

В злаково-разнотравном сообществе с.п. Тамбовское преобладают костер полевой, свинорой пальчатый, пырей ползучий, мятлики узколистный и обыкновенный, щетинник зеленый. Бобовые представлены люцерной серповидной, клевером луговым, вязелем разноцветным. Разнотравье многовидовое: полынь обыкновенная, молочай степной, земляника зеленая, гулявник высокий, щавель конский, коровяк высокий, тысячелистник обыкновенный, чертополох крючочковый, фалакролома однолетняя. Число особей девясила германского велико, но покрытие незначительно.

В разнотравно-пырейно-свиноройном фитоценозе (окр. с.п. Новое Хамидие) субдоминантами сообщества выступают пырей ползучий и свинорой пальчатый. Разнотравье многовидовое: тысячелистник обыкновенный, ясменник распростертый, шерстняк мохнатый, птеротека палестинская. Из бобовых отмечены клевер луговой и полевой, донник лекарственный, горошек узколистный. В фитоценозе девясил германский редок и имеет малое проективное покрытие.

Фитоценозы в окрестностях с.п. Плановское и с.п. Красноармейское злаково-разнотравные с доминированием пырея ползучего и мятлика узколистного. Среди бобовых доминируют клевер луговой, люцерна серповидная, вязель разноцветный, донник лекарственный. Разнотравье представлено зверобоем продырявленным, цикорием обыкновенным, вьюнком полевым, земляникой зеленой, молочаем степным, подмаренником настоящим, тысячелистником обыкновенным, коровяком фиолетовым и др. Девясил германский имеет незначительное покрытие, но особи разрежены.

В степных растительных сообществах всех районов исследования преобладают ксеромезофиты. Наибольший удельный вес типичных ксерофитов отмечен в окрестностях с.п. Новое Хамидие, Черниговское и Алтуд, а мезофитов - в с.п. Тамбовское и с.п. Плановское (рисунок).

Распределение видов травянистых растений по отношению к влаге, %: К - ксерофиты, КМ - ксеромезофиты, МК - мезоксерофиты, М - мезофиты

На основе данных агрохимического анализа почвы и встречаемости девясила германского в различных степных фитоценозах можно утверждать, что главным лимитирующим фактором распространения вида является карбонатность почвы. Девясил германский как стенотопный вид имеет узкую экологическую амплитуду, что позволяет использовать его в галоиндикации (карбонатное засоление почв). Приуроченность вида к определенному фитоценотическому окружению не установлена. Однако наибольшая встречаемость вида приурочена к местообитаниям с меньшей представленностью дерновинных и корневищных злаков.

В исследованных фитоценозах девясил германский редко образует куртины и в основном представлен одиночными изреженными особями. В онтогенетической структуре ценопопуляций Inula germanica L. наибольшее число особей (65-70 %) приходится на средневозрастные генеративные растения. Изученные ценопопуляции являются нормальными, полночленными (районы №№ 1,3,4,6) и неполночленными (№ 2, № 5). Согласно классификации «дельта-омега» ценопопуляции района № 1 отнесены к зреющим, №№ 3,4,6 - к зрелым, №№ 2,5 - к стареющим (табл. 4).

Таблица 4

Интегральные характеристики структуры ценопопуляций Inula germanica L.

Низкая доля и в некоторых случаях отсутствие ювенильных и имматурных особей свидетельствуют о слабой конкурентоспособности девясила германского. Вегетативное и семенное размножение Inula germanica L. в результате разрастания дерновинных злаков и степных кустарников снижаются, вследствие чего наблюдается конкурентное вытеснение и естественное старение популяции. Способность существовать в неблагоприятных условиях за счет экологической специализации (на засоленных, сухих или каменистых субстратах) и низкая конкурентоспособность свидетельствуют об экологической патиентности (стресс-толерантности) вида Inula germanica L.

Девясил германский (Inula germanica L.) на территории Кабардино-Балкарской Республики имеет узкий ареал распространения - участки типичных степей на карбонатных черноземах на севере и северо-востоке республики. Вид приурочен в большей мере к разнотравно-злаковым фитоценозам с невысокой долей дерновинных злаков.

Лимитирующими факторами возобновления ценопопуляций девясила германского в степной зоне Кабардино-Балкарской Республики являются пастбищная дигрессия растительного покрова, эрозионные процессы на склонах, уничтожение местообитаний (распашка земель), выпас скота, повышенная рекреационная нагрузка. Поэтому Inula germanica L. сохраняется только в слабо нарушенных сообществах.

Сохранению вида Inula germanica L. будут способствовать создание оптимальных условий для вегетативного и семенного возобновления в природных местообитаниях (измельчение и заделка в почву дернины, рыхление почвы); формирование резервных популяций в культуре; расширение работ по реинтродукции вида в соответствующие ему по биотопическим параметрам местообитания.

Библиографическая ссылка

• Специальность ВАК РФ03.00.05
• Количество страниц 184

Глава I. Обзор литературы по проблеме окской флоры. б

Глава 2. Характеристика природных условий и растительности района исследования.

Глава 3. Методика работы.

Глава 4. Результаты исследования степных шитоценозов долины Оки в Московской области.

A. Микроклиматические и почвенные исследования.

Б. Выявление степных шитоценозов и их картирование.W

B. Флоро-географический анализ степных фитоценоз ов.

Г. Эколого-фитоценотические особенности степных фитоценозов. а. Экобиоморфный состав. б. Эколого-фитоценотический состав. в. Возрастная структура ценопопуляций эди фи каюров. г. Видовая насыщенность. д. Горизонтальная структура. е. Вертикальная структура. ж. Ритмика фенологического развития. з. Физиономичность. и. Погодичная динамика.

Глава 5. Обсузэдение материалов исследования.

Рекомендованный список диссертаций

• Сукцессии степных фитоценозов Европейской лесостепи: на примере Центрально-Черноземного биосферного заповедника им. В.В. Алехина 2006 год, кандидат биологических наук Аванесова, Анна Александровна

• Степные и залежные фитосистемы Тувы: структурно-функциональная организация и оптимизация природопользования 2009 год, доктор биологических наук Дубровский, Николай Григорьевич

• Сравнительный анализ биологической продуктивности природных растительных сообществ и агрофитоценозов в условиях Центрального Черноземья 2004 год, кандидат биологических наук Волобуева, Ирина Вячеславовна

• Фитоценозы северных степных экосистем западной части Центрального Черноземья и их изменение под влиянием антропогенных факторов 2001 год, кандидат сельскохозяйственных наук Сапронова, Светлана Григорьевна

• Растительность степных кластеров ширинской группы государственного природного заповедника "Хакасский": биоразнообразие и пространственная характеристика 2011 год, кандидат биологических наук Игай, Наталья Валерьевна

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Степные фитоценозы долины Оки в Московской области и их происхождение»

Похожие диссертационные работы по специальности «Ботаника», 03.00.05 шифр ВАК

• Состав и структура растительности степных экосистем Тункинской котловины: Юго-западное Прибайкалье 1998 год, кандидат биологических наук Холбоева, Светлана Александровна

• Структура и динамика кальце-петрофильных растительных сообществ на Южном Урале 2001 год, кандидат биологических наук Падерина, Наталья Валерьевна

• Восстановительная динамика восточноевропейских луговых степей: На примере Центрально-Черноземного биосферного заповедника им. проф. В.В. Алёхина 2005 год, кандидат географических наук Филатова, Татьяна Дмитриевна

• Растительность Памира, Дарваза и ее хозяйственное значение 2002 год, доктор биологических наук Сабоиев Саломатшо

• Почвенные водоросли долины реки Шивилиг-Хем: Республика Тыва 2001 год, кандидат биологических наук Факторович, Лилия Витальевна

Заключение диссертации по теме «Ботаника», Данилов, Владимир Иванович

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Данилов, Владимир Иванович, 1983 год

Обратите внимание, представленные выше научные тексты размещены для ознакомления и получены посредством распознавания оригинальных текстов диссертаций (OCR). В связи с чем, в них могут содержаться ошибки, связанные с несовершенством алгоритмов распознавания. В PDF файлах диссертаций и авторефератов, которые мы доставляем, подобных ошибок нет.

СТРОЕНИЕ ФИТОЦЕНОЗОВ

ЗНАЧЕНИЕ ИЗУЧЕНИЯ СТРОЕНИЯ ФИТОЦЕНОЗОВ

Рассматривая формирование фитоценозов, мы видели, что они возникают в результате размножения растений в условиях сложных взаимодействий между растениями и средой, между отдельными особями и между видами растений.

Поэтому фитоценоз представляет собой отнюдь не случайный набор особей и видов, а закономерный подбор и объединение в растительные сообщества. В них определенные виды растений определенным обра­зом размещены и находятся в определенных количественных со­отношениях. Другими словами, в результате указанных взаимовлияний, каждый фитоценоз получает определенное строение (струк­туру), как в своей надземной, так и в подземной части.1

Изучение строения фитоценоза дает морфологическую характеристику последнего. Она имеет двоякое значение.

Во-первых, структурные особенности фитоценоза наиболее хорошо заметны, могут быть измерены. Без точного описания строения фито­ценозов невозможны ни их сравнение, ни основанные на срав­нении обобщения.

Во-вторых, строение фитоценоза – это оформление взаимных отношений между растениями, экотопом и средой фитоценоза в данных условиях места и на данном этапе развития. А если так, то изучение строения дает возможность понять, почему наблюдаемый фитоценоз сло­жился таким, каким мы его видим, какие факторы и какие взаимодействия между ними были причиной наблюдаемой нами структуры фитоценоза.

Это показательное (или индикаторное) значение строения фито­ценозов делает изучение его первой и важнейшей задачей при геоботанических исследованиях. Именно по флористическому составу и строению фитоценоза геоботаник определяет каче­ства почв, характер местных климати­ческих и метеорологических условий, устанавливает влияние биотических факторов и различных форм деятельности чело­века.

Строение фитоценоза характеризуют следующие элементы:

1) флористический состав фитоценоза;

2) общая численность и масса растительного населения фитоценоза и количественные соотношения между видами и группами видов;

3) состояние особей каждого вида в данном фитоценозе;

4) распределение видов растений в фитоценозе и основанное на нем расчленение фитоценоза на его структурные части.

Распределение видов растений в фитоценозе можно рас­сматривать со стороны их распределения в пространстве, зани­маемом фитоценозом, и со стороны распределения во времени. Распределение в пространстве может быть рассмотрено с двух сторон: во-первых, как распределение по вертикали - ярусное (или синузиальное) строение и, во-вторых, как горизонтальное, иначе называемое сложением и проявляющееся в мозаичности фитоценозов; распределение во времени проявляется как смена разновременных синузий.

ФЛОРИСТИЧЕСКИЙ СОСТАВ ФИТОЦЕНОЗА

Флористически простые и сложные фитоценозы

По числу видов, слагающих фитоценоз, различают флори­стически простые и флористически сложные фитоценозы:

простые - из одного или немногих видов, сложные - из многих видов. Предельно простой фитоценоз должен состоять из осо­бей одного вида растений (или даже одного подвида, разновид­ности, одной расы, экотипа и т. п.). Таких фитоценозов в при­родных условиях нет или они крайне редки и встречаются лишь в какой-нибудь совершенно исключительной обстановке.

Только в искусственных чистых культурах бактерий, грибов и других растений получают предельно простые их группиров­ки. В природных условиях бывает лишь относительная просто­та или малая флористическая насыщенность некоторых фито­ценозов. Таковы, например, природные «чистые» заросли не­которых трав (заросли острой осоки, канареечника, тростника южного и др.), почти свободные от сорняков посевы, густой молодняк леса и т. п. Мы видим их предельно простыми только до тех пор, пока по привычке принимаем во внимание лишь высшие растения. Но как только мы вспомним, что в любой такой заросли существует множество видов низших растений - бактерий и других микрофитов, находящихся во взаимодействии друг с другом и с этой зарослью и с почвой, - относительность ее флористической простоты становится очевидной. Все же при геоботаническом изучении их можно считать относительно простыми, так как высшие растения в них определяют главные и видимые черты строения, а микроорганизмы пока еще редко учитываются в такого рода исследованиях (хотя учет их деятельности совершенно необходим для понимания многих сторон жизни фитоценоза из высших растений).

Флористически сложные фитоценозы тем сложнее, чем боль­шее количество видов в них имеется и чем более они разно­образны в экологическом и биологическом отношениях.

(1929) различал фитоценозы:

из одного вида - аггрегации ; из нескольких экологически однород­ных видов - аггломерации ; из нескольких аггрегаций или аггломераций, способных существовать и отдельно, - семи-ассоциации ; из подобных же аггрегации и аггломераций, но способных существовать только совместно - ассоциации .

Эти типы фитоценозов Гроссгейм трактовал как последователь­ные «ступени» развития растительного покрова, его усложнения. Однако предложенные им термины не получили общего признания в указанном смысле.

Примером очень большой флористической сложности, или насыщенности видами высших растений, являются фитоценозы тропических влажных лесов. В лесах тропической части Западной Африки на площади в 100 м2 находили свыше 100 видов деревьев, кустарников и трав, не считая огромного количества эпифитов, растущих на стволах, ветвях и даже листьях деревьев. В бывшем СССР флористически насыщенны и слож­ны субтропические леса влажных районов Закавказья и ниж­них поясов южной части Сихотэ-Алиня в Приморской области, но они все же далеко не достигают сложности тропических влажных лесов. Сложны травянистые сообщества среднерус­ских луговых степей, где на 100 м2 насчитывается иногда до 120 и более видов высших растений. В сложном (с подлеском) сосняке в пригороде Москвы на площади в 0,5 га нашлось 145 видов (деревьев 8 видов, кустарников подлеска 13 видов, кустарничков и трав 106 видов, мхов – 18 видов). В таежных ельниках флори­стическая насыщенность меньше.

Причины различий флористической сложности фитоценозов

От чего зависит степень флористической сложности, или насыщенности, фитоценозов? На какие особенности среды ука­зывает нам флористическое богатство или, наоборот, бедность фитоценоза? Причин той или иной флористической сложности несколько, а именно:

1. Общие физико-географические и историче­ские условия местности , от которых зависит большее или меньшее разнообразие флоры района. А чем богаче и экологи­чески разнообразнее флора района, тем большее количество видов-претендентов на любую территорию в этом районе, тем большее число их при благоприятных условиях может ужиться вместе, в одном фитоценозе.

Флористическая насыщенность среднерусских луговых сте­пей сменяется в более засушливых южных и юго-восточных районах гораздо меньшим флористическим богатством фито­ценозов ковыльных степей. Среднерусские дубравы флористи­чески сложнее хвойных таежных северных лесов. Фитоценозы в озерах Кольского полуострова флористически беднее сходных фитоценозов в более южных озерах. В Арктике, где флора выс­ших растений бедна, мала и сложность отдельных фитоценозов.

2. Эдафические условия местопроизрастания . Если почвенно-грунтовые условия таковы, что допускают суще­ствование лишь одного или немногих видов местной флоры, наиболее приспособленных к этим условиям, то только они и формируют фитоценозы (последние получаются, следова­тельно, относительно простыми даже в районах с очень богатой флорой). И наоборот, если экотоп удовлетворяет требованиям многих видов растений, они формируют более сложные фито­ценозы.

Почти чистые заросли острой осоки или тростника, заросли солероса на солончаках, или сосновые боры с ковром кладоний на почве потому и состоят из очень немногих видов, что при­сущие этим местам слишком большое переувлажнение или слишком большая бедность или сухость, или засоленность почвы и т. д. исключают все остальные растения. На участках заливных лугов, ежегодно получающих толстые наносы песка или ила, pacпpoстранены фитоценозы из одного или немногих видов, способных выживать при ежегодном погребении их почек возобновления толстым наносом аллювия. Таковы заросли подбела настоящего (Petasites spurius), костра безостого (Bromopsis inermis), вейника наземного (Calamagrostis epigeios) и других растений с длинными корневищами, способных быстро прорастать через погребающий их нанос. На почвах, очень богатых нитратами, иногда формируются одновидовые заросли пырея ползучего (Elytrigia repens) или крапивы (Urtica dioica) и других нитрофилов.

Таким образом, всякие крайние условия ведут к образованию фитоценозов самого простого строения. При отсутствии таких крайностей получаются более сложные фитоценозы, что мы и видим на примере большинства лесных, луговых, степных и других фитоценозов.

3. Резкая переменность экологического ре­жима . Особенно заметно увеличивает флористическую насы­щенность и экологическую разнородность флоры фитоценоза резкая переменность водного режима. Так, весеннее увлажнение ковыльной степи вызывает обилие эфемеров и эфемероидов, заканчивающих вегетацию до наступления сухого и жаркого лета. На заливных лугах весеннее увлажнение обеспе­чивает разрастание влаголюбивых видов, летняя сухость их ограничивает, но зато благоприятна здесь же растущим видам из числа умеренно требовательных к влаге, но выносящих весеннее переувлажнение. В результате наблюдается большое число видов, экологически разнородных, вместе формирующих сложный фитоценоз. На некоторых пойменных лугах (р. Обь, средняя Волга) буквально бок о бок растут и влаголюбы (гидрофиты), например болотница (Eleocharis palustris), и многие мезофиты, и даже ксерофиты.

Аналогичное значение может иметь переменность светового режима. В дубово-широколиственных лесах ежегодно за время вегетации сменяются два периода, различные по осве­щению: весной, когда еще не распустившиеся листья деревьев и кустарников не препятствуют проникновению света, растут и цветут многие светолюбивые растения – пролеска сибирская (Scitla sibirica), хохлатка (Corydalis) и другие весенние эфемероиды, более поздний период – период затенения развившейся листвой – используется другими, теневыносливыми расте­ниями.

4. Биотические факторы . Наиболее наглядный при­мер - влияние на растительность диких и домашних животных. Пастьба скота изменяет почвенно-грунтовые условия и видовой состав растительных группировок: почва или уплотняется, или, наоборот, разрыхляется, появляется кочковатость, оставляемые животными экскременты удобряют почву – короче говоря, изменяется и воздушно-водный, и тепловой, и солевой режим. Это влечет за собой изменение растительности. Пастьба и не­посредственно влияет на растения: стравливание и механиче­ское вытаптывание производят отбор видов, выносящих такое воздействие.

Пастьба в сочетании с различной степенью влия­ния климата, почвы и исходной растительности может способ­ствовать либо усложнению исходных фитоценозов, либо их упрощению. Например, при пастьбе на сырой почве образуются кочки, а кочковатый микрорельеф увеличивает разнородность среды и набор видов. При пастьбе животных на умеренно влаж­ной почве часто нарушается задернение, а повторное стравлива­ние ослабляет господствующие растения, что способствует раз­растанию сорных пастбищных трав, т. е. набор видов фито­ценоза увеличивается. Наоборот, интенсивная пастьба на плот­ной задернелой почве делает возможным разрастание только немногих стойких видов. Поэтому многие, прежде флористиче­ски сложные луговые и степные фитоценозы теперь, при силь­ном пастбищном их использовании, превратились в крайне упрощенные, состоящие из немногих видов. Мышевидные гры­зуны, населяющие различные фитоценозы и рыхлящие своими ходами дерн и поверхностные слои почвы, способствуют посе­лению многих растений и этим создают и поддерживают более сложное строение растительного покрова.

5. Свойства некоторых компонентов фито­ценоза . Например, на заброшенных пашнях с достаточно богатой почвой нередко через 1–2 года разрастается почти чистая заросль пырея ползучего. Это растение, быстро распро­страняясь с помощью длинных ветвистых корневищ, захваты­вает пашню скорее, чем многие другие виды растений, которые могут расти здесь не хуже пырея, но расселяющиеся более медленно. Последние лишь постепенно внедряются в пырейный фитоценоз и усложняют его.

Подобные и по той же причине чистые заросли иван-чая и вейника наземного разрастаются на лесных гарях. Здесь, как и на заброшенной пашне, есть все условия для произрастания многих видов, т. е. для формирования сложных фитоценозов. Но названные два вида, обладая большой энергией и семенного и вегетативного размножения, распространяются скорее других. Проникновение в подобные заросли других видов задерживается обычно насыщенностью почвы корневищами и корнями видов-пионеров, а также густотой их травостоя. Такие заросли, однако, быстро изреживаются, так как образующие их виды требовательны к рыхлости почвы (аэрации), а иногда и к богатству ее нитратами; разрастание же их уплотняет почву, обедняет ее, что и ведет к самоизреживанию.

Существуют и такие растения, которые способны создавать условия для сосуществующей с ними сравнительно небогатой флоры и поддерживать их в течение многих десятков и сотен лет. Такова ель. В еловом мшистом лесу сильное затенение, влажность воздуха и почвы, кислотность почвы, обилие медленно и плохо разлагающейся подстилки и другие особенности воздушной и почвенной среды, вызванные самой елью, допускают поселение под ее пологом немногочисленных других видов выс­ших растений, приспособленных к среде елового леса. Стоит взглянуть на вырубку среди такого леса, чтобы по обилию на ней очень многих видов, отсутствующих в окружающем лесу, убедиться в полной пригодности для них данного экотопа. Зна­чит, небольшая флористическая насыщенность елового леса есть результат влияния его среды.

Среда растительного сообщества может и усложнять его флористический состав. Например, под пологом лесных посадок в степи со временем появляются различные лесные растения, и первоначально простые насаждения превращаются в более сложные лесные фитоценозы.

Вдумываясь в причины флористического богатства или бед­ности фитоценозов, мы видим, что все они могут быть сведены к трем группам факторов: во-первых, к влиянию первичной среды (экотопа), во-вторых, к влиянию среды самого фитоценоза (биотопа) и, в-третьих, к влиянию биотических факторов. Эти причины действуют в рамках богатства или бедности флоры района и ее экологического разнообразия, обусловленных геогра­фически, исторически и экологически.

Выясняя причины той или иной флористической насыщенности каждого фитоценоза, мы тем самым выясняем показатель­ное значение ее для характеристики экологических условий и степени их использования растениями.

Степень флористической насыщенности говорит о полноте использования среды фитоцено­зом. Нет двух видов, вполне тождественных по отношению их к среде, по использованию ее. Поэтому чем больше видов находится в фитоценозе, тем разностороннее и полнее используется занятая им среда. И наоборот, фитоценоз, состоящий из одного или немногих видов, свидетельствует о неполном, одностороннем использовании среды часто только потому, что в местной флоре не оказалось других видов, способных здесь расти. Например, лес без кустарника с меньшей полнотой использует энергию солнечного излучения, нежели лес с кустарниковым подлеском. Подлесок использует лучи, проходящие сквозь верхний полог леса. Если под подлеском есть еще и трава или зеленые мхи, то они в свою очередь используют свет, проходящий сквозь подле­сок. В лесу же без подлеска, трав и мхов весь свет, проникаю­щий сквозь кроны деревьев, остается неиспользованным.

Если вспомнить, что зеленые растения – единственные при­родные деятели, переводящие энергию солнечного излучения в органическое вещество с огромным запасом химической энер­гии, то станет ясно, как важно, чтобы растительные сообщества были максимально сложного состава.

Флористический состав фитоценозов иногда увеличивают искусственно. Этого достигают подсевом или посадкой в фитоценозы других видов растений, даже чуждых местной фло­ре, но пригодных для данных условий. Иногда с той же целью изменяют экологические и фитоценотические условия.

В Германии и Швейцарии еловые леса превращают в более выгодные смешанные леса посадкой в них других древесных по­род (бук). Вместо одновидовых посевов кормовых злаков и таких же посевов бобовых предпочитают культивировать смешанные злаково-бобовые посевы не только потому, что они более целесо­образны для улучшения почвы и качества сена, но и потому, что использование ими ресурсов поля и производительность их боль­ше, чем чистых посевов.

Выявление полной флоры фитоценоза

Все виды растений, составляющие фитоценоз, находятся в зависимости от условий существования, и каждый вид вносит свою долю в образование среды фитоценоза. Чем полнее изве­стен флористический состав фитоценоза, тем больше у исследо­вателя данных для суждения о факторах среды.

Выявление полного состава - не легкая задача даже для опытного флориста. Некоторые виды высших растений, присут­ствующие в фитоценозе, в момент наблюдения могут находиться только в виде корневищ, луковиц или других подземных органов, а также в виде семян в почве, и из-за этого часто остаются незамеченными. Затруднительно определение видовой принадлежности всходов, ювенильных форм. Распознавание видов мхов, лишайников, грибов требует особой подготовки и навы­ков, а определение микрофлоры фитоценоза - специальной сложной методики.

При изучении флористического состава, как и при изучении других признаков строения фитоценоза, необходимо, чтобы фи­тоценоз занимал площадь, достаточную для выяв­ления всех своих черт. Даже полнота учета флористи­ческого состава зависит от размера учтенной площади. Если имеется, например, травянистый фитоценоз из нескольких де­сятков видов растений, то, выбрав на нем для учета флористи­ческого состава площадку в 0,25 м2, мы найдем на ней несколь­ко видов. Увеличив площадку вдвое, найдем на ней, кроме уже отмеченных, виды, отсутствовавшие на первой, и общий перечень видового состава будет пополнен. При дальнейшем увеличении площади до 0,75–2 м2 и т. д. перечень видов будет все увеличиваться, хотя с каждым увеличением площади прибыль числа видов в общем списке делается меньшей. Увеличив площадки до 4 м2, 5 м2, 10 м2 и т. д., мы замечаем, что на площадках боль­ше, например, 4 м2 нового пополнения списка видов не происходит или почти не происходит. Это значит, что взятая нами площадка в 4 м2 является минимальной площадью выявления всего видового состава изучаемого фитоценоза. Если бы мы ограничились площадкой меньшего размера, вы­явить видовой состав полностью было бы невозможно. Встречаются участки растительного покрова, отличающиеся от соседних, но настолько малого размера, что не достигают площади выявления флористического состава фитоценоза, к типу которо­го они относятся. Эти участки – фрагменты фитоцено­зов.

Термин «площадь выявления» предложен. Иностранные авторы употребляют тер­мин «минимальный ареал».

Площадь выявления видового состава фитоценозов различ­ного типа неодинакова. Она неодинакова и для различных ча­стей одного и того же фитоценоза. Например, для мохового по­крова на почве в лесу часто достаточно 0,25–0,50 м2, чтобы на такой небольшой площадке встретить все виды мхов, имеющиеся в данном фитоценозе. Для травянистого и кустарничкового покрова в том же фитоценозе необходима площадка больших размеров, часто не менее 16 м2. Для древостоя же, если он со­стоит из нескольких видов, площадь выявления еще больше (от 400 м2).

В различных луговых фитоценозах минимальная площадь выявления флористического состава не превышает или едва пре­вышает 100 м2. Финские авторы считают доста­точной площадь в 64 м2 .

Имея в виду выявление не только флористического состава фитоценоза, но и различных других черт строения, в практике советских геоботаников принято при описании сложного лесно­го фитоценоза брать пробную площадь не менее 400–500 м2, а иногда и до 1000–2500 м2, а при описании травянистых фитоце­нозов – около 100 м2 (если площадь фитоценоза не достигает таких размеров, она описывается вся). Моховые и лишайнико­вые фитоценозы имеют площадь выявления часто не свыше 1 м2.

Степи - основная ценность, ради которой создавался заповедник. Представленные на его территории степи относятся к северным, или луговым. Это означает, что они расположены на северном пределе распространения степной растительности.

Среди других типов степей луговые степи пострадали от хозяйственного освоения человеком наиболее сильно. Основные пространства, некогда занятые ими, превратились в пашню. Все уцелевшие в Восточной Европе участки луговых степей, лежащие на водоразделах (плакорах), в настоящее время можно пересчитать по пальцам. В состав Центрально-Черноземного заповедника вошли самые крупные из них - это Стрелецкая (730 га) и Казацкая (720 га) степи. Другие более-менее крупные уцелевшие участки луговых степей России - это Ямская степь заповедника «Белогорье» (Белгородская обл., 410 га), Кунчеровская лесостепь и Попереченская степь заповедника «Приволжская лесостепь» (Пензенская обл., вместе 450 га).

Стрелецкая и Казацкая степи представляют никогда не пахавшиеся (целинные) наиболее типичные луговые степи в их лучшем выражении. Эти степи избежали распашки благодаря тому, что с XVII века находились в общинном пользовании стрельцов и казаков и предназначались только под сенокошение и, отчасти, выпас. Они сохранились до наших дней, т.к. в 1935 году вошли в состав Центрально-Черноземного заповедника, созданного благодаря усилиям профессора В.В. Алехина, который внес огромный вклад в изучение степей всего Центрального Черноземья и в особенности Курской области.

Заповедание степных участков ещё не является полным решением проблемы сохранения их биоразнообразия. Свои основные качества луговые степи сохраняют лишь при отчуждении надземной фитомассы. Основную роль в этом процессе в доагрикультурные времена (до начала сельскохозяйственного освоения земли человеком) выполняли крупные стадные копытные животные, пасшиеся в степях в значительных количествах: дикие лошади - тарпаны, сайгаки, туры. В изобилии водились такие крупные грызуны как суслики и сурки, а также некоторые растительноядные птицы: дрофы, стрепеты и др. Немалую роль, видимо, играли степные пожары, уничтожавшие ветошь. Степная растительность в современных абсолютно заповедных условиях, т.е. при полном невмешательстве человека в происходящие процессы, постепенно уступает место луговой, наблюдается внедрение древесно-кустарниковых видов. Главная причина этого - интенсивное накопление ветоши и многолетней неразлагающейся подстилки, так называемого «степного войлока». Это происходит из-за отсутствия крупных животных-фитофагов - потребителей зелёной фитомассы, которая, ежегодно отмирая, ложится на поверхность почвы. Под влиянием подстилки изменяется температурный, водный и световой режим верхних горизонтов почвы. В этих новых условиях более конкурентоспособными становятся длиннокорневищные луговые виды, а степное разнотравье постепенно выпадает из травостоя; изменяется структура растительного покрова, снижается видовая насыщенность. Для того чтобы избежать таких нежелательных смен, надо найти подходящую замену тому воздействию на травостой степей, которое оказывали раньше дикие животные и степные пожары. Такими мерами могут быть сенокошение или выпас домашних животных, возможно также сочетание того и другого: покос, а затем выпас по отаве. При выборе стратегии охраны надо руководствоваться целью сохранения максимального биоразнообразия. Наилучшим образом эта цель достигается при сочетании разных режимов, когда каждый из них вносит свой вклад. В настоящее время степи заповедника поддерживаются благодаря мероприятиям, проводимым человеком: сенокос с разными сроками кошения и разной ротацией и выпас домашнего скота с умеренной нагрузкой. Сенокосный режим имеет варианты: ежегодное кошение, сенокосооборот с пятилетней ротацией, когда участок выкашивается подряд четыре года, а на пятый год «отдыхает» для пополнения банка семян в почве, сенокосооборот с десятилетней ротацией и выпасом по отаве (девять лет кошения и отдых на десятый год). Сразу после организации заповедника были выделены также специальные экспериментальные площади - абсолютно заповедные участки, где нет ни кошения, ни выпаса. На основной площади плакорной степи в Центрально-Черноземном заповеднике применяется сенокосооборотный режим.

В начале ХХ века на плакорах Стрелецкой и Казацкой степей были представлены только косимые варианты луговых степей. Именно они и были предложены для заповедания как обладающие выдающимися характеристиками, которые сейчас перечисляются в качестве основных «эталонных» для северных степей. «Курской ботанической аномалией» называл профессор В.В. Алехин эти степи.

Луговые степи заповедника характеризуются быстрой сменой красок, выдающейся видовой насыщенностью и богатством флористического состава, густым травостоем, в котором заметную роль играют сразу несколько видов, поэтому эти степи называют полидоминантными. Здесь произрастают многие виды степных растений, которые за пределами заповедника стали редкими из-за разрушения их местообитаний и внесены в Красную книгу Курской области (2001). В заповеднике популяции этих видов, как правило, достаточно многочисленны и надежно сохраняются. В степях Стрелецкого и Казацкого участков произрастают такие редкие степные растения: пион тонколистный, ковыли перистый, красивейший, узколистный и опушённолистный, ирис безлистный, гиацинтик беловатый, василёк сумской, горицвет весенний, льны жёлтый, многолетний, жилковатый, козелец пурпуровый и др.

В начале прошлого века степи носили ясно выраженный разнотравный характер, т.е. в травостое заметно преобладали двудольные растения как по роли в аспектах и по количеству видов, так и по весу в сене. Злаки также играли в сложении травостоя очень большую, но менее заметную сравнительно с разнотравьем роль. Среди злаков отмечалось преобладание видов с более или менее широкими листьями, а также господство корневищных и рыхлокустовых типов (недерновинных), что в соединении с обилием двудольных позволило В.В. Алехину (1934, с.28) называть северные степи степями «красочного разнотравия с широколиственными злаками».

Для северных степей характерна быстрая смена физиономических картин (аспектов) растительности, связанная с последовательным зацветанием разных видов растений, что представляет одно из отличительных свойств лугово-степных фитоценозов. На лугах к северу от лесостепной зоны и в настоящих степях к югу от нее красочность травяных сообществ убывает. Смена аспектов в Стрелецкой степи впервые была описана в 1907 г. В.В. Алехиным (1909). Позднее это описание было включено во многие научно-популярные, методические, справочные издания для характеристики «классической» картины красочных смен, происходящих в растительном покрове луговых степей. «Подобная смена фаз, несомненно, является результатом приспособления степных растений в смысле их размещения по различным частям вегетационного периода: каждый вид нашел себе определенное место, не будучи сильно стесняем другими и менее с ними конкурируя» (Алехин, 1934, с. 23).

После схода снега, что обычно происходит в степи в конце марта, господствует бурый фон прошлогодней травы. В середине апреля начинают появляться первые цветущие виды, наиболее заметным из них является прострел раскрытый, или сон-трава с крупными лиловыми цветами. Почти одновременно с ним зацветает горицвет весенний, или адонис. Этот вид более обилен и в сочетании с крупкой сибирской к началу мая формирует яркий золотисто-жёлтый аспект степи. Жёлтые тона продолжают доминировать и в середине мая, но теперь уже благодаря цветению других видов: первоцвета весеннего и ракитника русского. К этому времени уже хорошо отрастает молодая трава, создавая свежий зеленый фон. На этом фоне к концу мая на смену жёлтым цветам приходят яркие белые и фиолетовые пятна цветущей ветреницы лесной, чины молочно-белой и ириса безлистного. В начале июня устанавливается лилово-синий аспект шалфея лугового и горошка тонколистного, цветут также ранние злаки: ковыли перистый и опушённолистный, овсец пушистый. К середине июня картина становится очень пестрой, т.к. в это время цветет максимальное количество видов разнотравья и большая часть злаков. Это такие виды как клевера горный и альпийский, нивяник обыкновенный, козелец пурпуровый, девясил жёстковолосистый, герань кроваво-красная, лабазник обыкновенный, кострец береговой и др. Позднее, к концу июня, преобладающей краской станет розовая - это массово цветёт эспарцет песчаный; заметную роль играет также подмаренник настоящий с желтыми пахнущими мёдом соцветиями. Травостой достигает наибольшей высоты и густоты, приближается время сенокоса. Начиная с июля степь уже заметно блёкнет, большинство видов отцветают, поднявшиеся злаки затушевывают ещё сохраняющиеся краски. Однако некоторые виды только теперь в самый разгар лета высоко выносят свои цветущие побеги, которые хорошо заметны на фоне становящейся соломенного цвета степи: живокость Литвинова с синими цветами, чемерица чёрная с темно-вишнёвыми цветами. На нескошенных участках степи до глубокой осени сохраняется соломенно-буроватый фон от отмирающих побегов злаков. На выкошенных площадях у многих видов наблюдается вторичное цветение, часть растений в благоприятные годы даже успевают дать второй урожай семян. Всё новые цветущие виды могут отмечаться вплоть до середины октября. Вторичное цветение, однако, не может сравниться с нормальным по богатству красок и количеству цветущих растений.

Cмены красочных картин могут варьировать по годам: бывают “ковыльные” годы, когда с середины мая по середину июня степь напоминает колышущееся серебристое море, а бывают годы, когда аспект ковыля совсем не выражен. Большинство других видов также формируют хорошо выраженные аспекты не ежегодно. Изменение аспектов по годам связано, с одной стороны, с колебаниями метеорологических условий, а с другой - с периодичностью цветения, присущей многим травянистым растениям. Выделяя определенные фазы или аспекты, мы значительно упрощаем наблюдаемые явления. На самом деле каждая фаза содержит десятки цветущих, отцветающих и зацветающих растений, что в целом создает крайне сложную картину. Степь меняет свой облик не только ото дня ко дню, но она не остается неизменной и в течение дня, т.к. некоторые виды раскрывают свои соцветия утром, а с наступлением самого жаркого времени они закрываются до следующего дня. Это такие, например, растения как козелец пурпуровый, козлобородник восточный. Другие виды раскрывают свои цветки всего на несколько часов, а затем лепестки их опадают (льны многолетний и жилковатый).

На абсолютно заповедных участках развитие растений весной заметно запаздывает из-за большого количества мертвых растительных остатков, способствующих аккумуляции большего запаса снега, который позднее сходит. Растительность существенно уступает по разнообразию цветов и насыщенности красками косимым участкам степи. Целый ряд видов с яркими цветами и крупными соцветиями избегает некосимых участков; здесь редко можно встретить шалфей луговой, эспарцет песчаный, козелец пурпуровый, румянку и многие другие виды, обычные и обильные в косимой и выпасаемой степи.

Высшие растения можно разделить на биоморфы по признакам общей структуры, кратности плодоношения и продолжительности жизни: деревья, кустарники, полукустарники и полукустарнички, многолетние травы, однолетники. По составу основных биоморф луговые степи характеризуются господством многолетних трав, способных к многократному плодоношению в течение жизни - это поликарпики. Так, среди основных компонентов травостоя в Стрелецкой степи на их долю падает около 80%. Среди них совсем немного эфемероидов, т.е. растений, которые успевают за короткий весенний период отцвести и дать плоды, после чего у них отмирают надземные органы, а в почве сохраняются луковицы или клубни: гиацинтик беловатый, рябчик русский, гусиный лук краснеющий. Такое быстрое развитие эфемероидов является приспособлением к тому, чтобы успеть воспользоваться весенними запасами влаги в почве до начала её иссушения; эта жизненная форма представлена в более южных вариантах степей значительно шире, чем в луговых, где засуха и жара не так уж часты. На втором месте стоят многолетние и двулетние травы, плодоносящие один раз в жизни и отмирающие после этого - это монокарпики; они составляют около 10% видового состава плакорных степей. Роль однолетников-эфемеров мала как по числу видов, так и по обилию; встречаются в небольшом количестве крупка мохнатая, проломник северный, песчанка железистая и др. Также небольшую роль играют полукустарники и полукустарнички, у которых в зиму нижние части стеблей не отмирают, это такие растения как чабрец Маршалла, некоторые виды полыней. В плакорной степи распространение древесно-кустарниковой растительности тормозится благодаря кошению. При отсутствии кошения (пастбищный и абсолютно заповедный режимы) деревья и кустарники представлены довольно большим числом видов, причём, некоторые из них весьма многочисленны (терн, груша, яблоня, боярышники, шиповники и др.).

Степи - это открытые пространства, где часто дуют сильные ветры. В таких условиях распространение плодов и семян с помощью ветра является наиболее успешным способом завоевания новых территорий. В зоне лесостепи открытые площади травяной растительности сочетаются с массивами лесов, с зарослями кустарников, препятствующими дальнему расселению степных растений, и среди них не так уж много видов, плоды которых снабжены эффективными летательными приспособлениями. Такие растения называются анемохорами, к ним в первую очередь относятся перистые ковыли, плоды которых (зерновки) снабжены длинными до 40-50 см остями. Эти ости ко времени созревания становятся явственно перистыми, благодаря чему плоды могут разноситься ветром на расстояния до 100 м и более. Очень интересна такая форма растений, как перекати-поле; она представлена небольшим числом видов. У растений этой формы ко времени созревания семян надземная часть приобретает форму шара, который отламывается у корневой шейки и перекатывается ветром, по пути распространяя семена. Наиболее ярким представителем этой формы в Центрально-Черноземном заповеднике является катран татарский. Степные склоны на участке Букреевы Бармы, где он произрастает в значительном обилии, в период его массового цветения покрываются крупными белыми шарами и выглядят так, как будто на них пасется стадо овец (Фото). Другие представители этой формы - триния многостебельная, резак обыкновенный. У очень многих видов лётные свойства семян или плодов выражены слабо; роль ветра сводится к тому, что он лишь раскачивает стебли этих растений и таким образом способствует обсеменению. В этом случае семена разлетаются от материнского растения всего лишь на десятки сантиметров (Левина, 1956). Плоды некоторых видов при созревании и высыхании растрескиваются, семена с силой разбрасываются вокруг (горошек тонколистный, чина молочно-белая и др.); такие растения называются автохорами. Радиус разлета также измеряется лишь десятками сантиметров или первыми метрами. Распространение семян и плодов с помощью животных (зоохория) в степи играет, видимо, подчиненную роль (Левина, 1965), которая, однако, возрастает при внедрении в степь древесных растений со съедобными для животных плодами; богаче других представлены мирмекохоры - растения, чьи плоды растаскивают муравьи (фиалки душистая и скальная, истод хохлатый, монашка).

Благодаря высокому флористическому богатству, равномерному распределению многих видов и большому их обилию луговые степи характеризуется чрезвычайно высокой видовой и экземплярной насыщенностью. Видовая, или флористическая насыщенность - это число видов на определенной площади. В.В. Алехин (1935) регистрировал в Стрелецкой степи до 77 видов сосудистых растений на 1 м 2 и до 120 видов на 100 м 2 . «Подобная насыщенность Стрелецкой степи является совершенно исключительной и представляет своего рода «растительную Курскую аномалию» (Алехин, 1934, с. 65). Позднее учеты на метровых площадках, произведённые В.Н. Голубевым (1962а), дали ещё более поразительные результаты. На шести обследованных метрах зарегистрировано 87, 80, 61, 77, 80 и 84 вида. Видимо, такая высокая видовая насыщенность сосудистых растений больше нигде в умеренном поясе не встречается.

Пытаясь найти объяснение «растительной Курской аномалии», В.В. Алехин писал, что «может напрашиваться связь между исключительной насыщенностью и древностью данной территории, т.к. курские степи лежат на Среднерусской возвышенности, не бывшей под ледником» (1934, с. 65).

Н.А. Прозоровский (1948), возражая В.В. Алехину, подчеркивал, что большая видовая насыщенность курских степей объясняется особо благоприятным сочетанием климатических условий в данной зоне, а не древностью территории, не испытавшей оледенения, доказательством чего является постепенное изменение видовой насыщенности в восточном направлении, которое проявляется как на территории, бывшей, так и не бывшей под ледником.

Г.И. Дохман (1968, с. 97) полагала, что оптимальные гидротермические и эдафические условия существования в лесостепи ведут к максимальному насыщению особями, т.е. к высокой экземплярной насыщенности, а высокое число видов на единицу площади «должно быть отчасти объяснено разнокачественностью микросреды, предоставляющей возможность поселения на единице площади экологически разнородных видов растений».

А.М. Семенова-Тян-Шанская (1966), также отмечавшая, что видовая насыщенность луговых степей и остепнённых лугов лесостепи отличается от всех травяных водораздельных сообществ Русской равнины, причины этого явления видела в переменном характере увлажнения, которым объясняется существование на небольших площадях различных по своей экологии видов: засухоустойчивых степных, настоящих луговых и лесолуговых мезофитов, а также наиболее характерных для лесостепи лугово-степных в широком смысле растений.

А.М. Краснитский (1983) причины признаков ботанической аномалии Стрелецкой степи объяснял режимом антропогенной охраны - покосом. Однако один только покос далеко не в любых природных условиях привел бы к таким показателям. Объяснить уникальную для Голарктики видовую насыщенность курских луговых степей, видимо, можно только совокупностью выше упомянутых причин: естественно-исторических, физико-географических и антропогенных.

Кошение ослабляет конкурентную мощность доминирующих видов, т.к. отчуждается значительная часть ассимилирующих органов, это лишает их главенствующих позиций в перехвате света. После покоса образуются новые экологические ниши, в результате чего на небольшой площади может произрастать совместно столь большое число видов сосудистых растений, при этом отдельно роль каждого даже доминантного вида не очень высока, т.е. степень доминирования в косимых луговых степях низкая, и большинство травостоев характеризуется полидоминантностью; проективное покрытие доминантов, как правило, не превышает 10-15, а чаще бывает на уровне 5-8%.

Богатство флористического состава и высокая видовая насыщенность плакорной луговой степи влекут за собой сложное вертикальное строение. Травяной ярус отличается высокой сомкнутостью, непокрытую растениями почву можно увидеть только по выбросам слепышей или других более мелких грызунов. Проективное покрытие растений может достигать 90-100%, в среднем не меньше 70-80%. Травостой в период своего максимального развития (июнь - начало августа) обычно расчленяется на несколько подъярусов (разными исследователями выделено от 4 до 6 подъярусов травостоя). Ярусность меняется в течение вегетационного периода: она усложняется (увеличивается число подъярусов) от ранней весны к лету и упрощается к осени. Наиболее высокий подъярус, сложенный кострецом береговым, райграсом высоким, васильком шероховатым, жабрицей порезниковой, коровяком мучнистым и другими растениями во влажный год превышает 100 см. Типичен наземный ярус, состоящий преимущественно из одного вида зелёного мха - туидиума елеобразного, который может покрывать более половины поверхности почвы.

Ярусность травостоя сопровождается подземной ярусностью. По глубине проникновения корней все растения можно подразделить на три группы: мелкокорневые (до 100 см), среднекорневые (до 200 см) и глубокорневые (свыше 200 см). Надо сказать, что не все исследователи разделяют эту точку зрения. Существует и прямо противоположный взгляд: в лугово-степных сообществах отсутствует настоящее ярусное строение в подземных частях сообществ.

Самый верхний наиболее густо переплетённый корнями слой почвы образует плотную дернину, которая хорошо защищает почву от эрозии. Общая величина корнеобитаемого слоя достигает рекордной глубины 6 м, а возможно и более (Голубев, 1962б). Исключительно высокая глубина проникновения корней растений луговой степи определяется свойствами почвогрунта: хорошей аэрацией и скважностью, достаточной влажностью нижних горизонтов, начиная с 1.8 м, глубоким залеганием грунтовых вод, отсутствием засоления и пр.

Общая подземная фитомасса в луговых степях превышает надземную в 2-3 раза, основная масса корней и корневищ находится в слое почвы глубиной 0-50 см. Урожай надземной фитомассы подвержен существенным разногодичным колебаниям. В общей надземной фитомассе выделяют зелёную и мёртвую (ветошь и подстилка) части. По результатам многолетних исследований в Стрелецкой степи зелёная часть надземной фитомассы колебалась от 16 до 62 ц/га при сенокосооборотном режиме, составив в среднем 32 ц/га, а общая надземная фитомасса - от 21 до 94 ц/га, в среднем - 49 ц/га. При абсолютно заповедном режиме зеленая часть надземной фитомассы колебалась от 23 до 55 ц/га, составив в среднем 37 ц/га, а общая надземная фитомасса - от 50 до 135 ц/га, в среднем - 91 ц/га (Собакинских, 2000). Таким образом, при абсолютно заповедном режиме общая надземная фитомасса увеличивается почти вдвое, но это увеличение в основном происходит за счет мёртвой части.

За прошедший вековой период в растительности Стрелецкой степи произошли некоторые изменения. Отмечено снижение участия в структуре травостоев луговой степи группы двудольных растений, определявших высокую красочность луговых степей в начале века. Обилие же широколиственных злаков существенно выросло, среди них наибольшую роль по-прежнему играет кострец береговой, но сравнительно недавно в плакорные степи внедрился с лугов и опушек и завоевал прочные позиции райграс высокий; его генеративные побеги могут достигать при влажном лете высоты 1.3-1.5 м. Довольно обильны мятлик узколистный, овсец пушистый, полевица Сырейщикова, ежа сборная, тимофеевки степная и луговая.

Из крупнодерновинных злаков наиболее характерен и обилен ковыль перистый, реже встречаются ковыли узколистный и опушённолистный; из мелкодерновинных - типчак, тонконог гребенчатый.

В первой половине прошлого века особую характерную черту луговым степям придавало высокое участие осоки низкой, дерновинки которой встречались почти на каждом квадратном метре. В.В. Алехин считал её непременным членом северных степей, даже писал о луговых степях с подседом из осоки низкой. Во второй половине ХХ века её обилие и встречаемость заметно снизились в плакорных степях.

Уменьшается также обилие гиацинтика беловатого. Если раньше упоминалось, что этот вид принимал участие в формировании аспектов вместе с горицветом и первоцветом, то сейчас бывает трудно насчитать несколько десятков цветущих экземпляров на гектар.

Все наблюдатели до конца 1980-х годов отмечали аспект незабудки Попова. С.С. Левицкий (1968) писал, что массовое цветение незабудки придает иногда некоторым участкам степи настолько яркий голубой цвет, что издали эти места можно принять за водные пространства, отражающие небесную лазурь. К настоящему времени этот вид утратил свою роль в создании аспекта и сейчас отмечается в степи лишь в незначительном количестве.

В то время как одни виды сокращают своё обилие, другие его увеличивают. Выше мы уже упомянули о массовом внедрении райграса высокого, который в первой половине ХХ века был совершенно не характерен для травостоев плакорных степей. Для второй половины ХХ века в Стрелецкой степи характерно появление местами аспекта крупки сибирской, до этого было известно, что она в степи встречалась редко, было отмечено всего несколько куртин. Более массовым стал и василёк шероховатый.

Горизонтальная структура растительного покрова сложная, выделение в нем отдельных сообществ (фитоценозов) представляет серьезные трудности, поскольку для травяной растительности характерен континуум, т.е. плавность переходов одних сообществ в другие, что объясняется довольно однородными условия среды на плакорах, богатством видового состава и преобладанием видов с широкой экологической амплитудой. Однако, с другой стороны, луговым степям свойственна комплексность, обусловленная хорошо развитым микрорельефом и комплексностью почвенного покрова. На микроповышениях, имеющих разнообразные очертания, в окружности до 1 м и более, высотой до 20-40 см, как правило, развиваются группировки с большим участием сухолюбивых (ксерофильных) растений. В небольших пологих понижениях округлой формы, называемых блюдцами, обильнее представлены более влаголюбивые (мезофильные) виды. Неоднородность растительного покрова заметнее выражена при абсолютно заповедном режиме. Для косимой степи типичен равномерно-диффузный характер распределения большинства видов растений, что приводит к монотонному рисунку в растительном покрове, т.к. кошение является мощным нивелирующим фактором.

Классификация растительных сообществ луговых степей также сопряжена с проблемами, обусловленными богатым видовым составом, полидоминантностью, трудностью разграничения луговых степей и остепнённых лугов. До недавнего времени преобладал эколого-фитоценотический подход к классификации, в основном базирующийся на учете доминантов. Это приводило к выделению большого числа мелких и невыразительных растительных ассоциаций, нередко различающихся лишь соотношением обилий одних и тех же преобладающих видов, которое может сильно варьировать не только от места к месту, но и в пределах одного сообщества от года к году и даже в течение одного вегетационного периода.

В последнее время всё шире стал применяться флористический подход. Его применение для классификации растительности Стрелецкой степи позволило отнести все сообщества плакорной косимой части к одной ассоциации (Аверинова, 2005).

Можно сказать, что сейчас растительность плакорных луговых степей заповедника представлена в основном разнотравно-широколиственнозлаковыми сообществами со значительным участием плотнодерновинных злаков и бобовых. Среди разнотравья особенно обильны такие виды: горицвет весенний, первоцвет весенний, лютик многоцветковый, земляника зелёная, лабазник обыкновенный, шалфей луговой, мытник Кауфмана, василёк шероховатый, подмаренник настоящий, резак обыкновенный, горичник горный и др. Из бобовых наиболее заметную роль играют: клевера горный и альпийский, горошек тонколистный, эспарцет песчаный и др.

Лугово-степная растительность представлена не только на плакорах Стрелецкой и Казацкой степи, но и на склонах логов (балок) преимущественно южной экспозиции, где она имеет нередко более степной характер, чем сама плакорная степь в связи с большей засушливостью таких местообитаний. На южных склонах можно встретить растительные группировки, в состав которых входят виды, в плакорных условиях этих участков не встречающиеся и носящие более ксерофильный характер. Растительность уже не образует сплошного покрова, местами обнажается подпочва. Главным образом к южным склонам приурочены шалфей поникающий и ковыль волосатик, а также володушка серповидная, мордовник русский, заразиха белая, истод сибирский, астра ромашковая, качим высокий и некоторые другие растения. Именно для южных склонов типично присутствие зарослей степных кустарников, так называемых дерезняков, состоящих преимущественно из вишни степной, миндаля низкого, называемого бобовником, тёрна, реже таволги (спиреи) Литвинова, некоторых видов шиповников. В начале мая, когда одновременно цветёт тёрн и миндаль, некоторые склоны становятся очень живописными благодаря сочетанию белого, розового и зелёного цветов. Сама дереза (карагана кустарниковая), от которой происходит название этих зарослей, встречается в настоящее время на территории заповедника только на участке Баркаловка. На северных склонах фитоценозы в своем составе имеют много мезофильных видов и растительность приближается к луговой. Вне Центрально-Черноземного заповедника остатки степной растительности ещё сохранились именно по склонам балок и по крутым берегам рек, т.е. на местах, неудобных для распашки.

Лугово-степная растительность может восстанавливаться на месте пашни, если для этого имеются благоприятные условия: близость целинных степей, которые выступают источниками семян, подходящий рельеф и почвы, применение сенокошения. Положительные примеры такого восстановления имеются на территории нескольких участков заповедника, но это небыстрый процесс. Если уничтожить степную экосистему можно в считанные часы путем распашки, то для восстановления природе потребуются десятилетия. Так, на Казацком участке имеется старая 70-летняя залежь «Дальнее поле» площадью 290 га. На её косимых площадях в настоящее время растительность представлена лугово-степными сообществами, которые по своим свойствам и облику приближаются к целинным степям. Однако даже спустя столь большой промежуток времени специалисты отмечают некоторые отличия этих восстановившихся сообществ от тех, которые не подвергались разрушительному антропогенному воздействию. На той части залежи «Дальнее поле», где практиковался режим абсолютного заповедания, также восстановились участки степной растительности с хорошо развитыми ковыльными сообществами, но уже отмечается значительное внедрение кустарников и деревьев, луговых и даже лесных видов. На участке Букреевы Бармы 40-летняя залежь площадью в 20 га являет собой образец относительно быстрого и успешного восстановления ковыльных степей на склонах южной экспозиции с близким к поверхности залеганием меловых отложений. В таких более засушливых условиях общая фитомасса снижается, образуется не столь значительный слой подстилки, и ковыль перистый получает преимущество в сравнении с более мезофильными широколиственными злаками, преобладающими на плакорах (кострецы береговой и безостый, райграс высокий, тимофеевка луговая и др.).

Там, где для естественного восстановления степи нет подходящих условий, можно степную растительность воссоздавать с помощью специально разработанных методов. Зоринский участок вошел в состав ЦЧЗ в 1998 году; более 200 га на нем занимали бывшие пахотные угодья, которые ко времени организации заповедника постепенно зарастали сорно-луговой растительностью, а часть земель ещё использовалась под пашню. Возможности восстановления здесь степной растительности естественным путем были весьма ограничены, т.к. сохранилось очень мало участков, на которых произрастали степные виды, и набор этих видов был довольно беден.

Для создания более благоприятных условий восстановления степной растительности на залежах и пашне в 1999 г. сотрудниками заповедника был проведен эксперимент на 6 га по реставрации степей с использованием травяно-семенной смеси с целинной Стрелецкой степи. Эта смесь заготавливалась путем кошения разных участков в несколько сроков, чтобы в неё могли попасть семена видов, созревающих в разное время, и затем вносилась на экспериментальную площадь. Такой способ восстановления был разработан Д.С. Дзыбовым и получил название метода агростепи.

За прошедшие после проведения эксперимента годы были обнаружены экземпляры более 80 видов растений, о которых есть основания говорить, что они появились из внесенного материала, в том числе на экспериментальной площади отмечено 46 видов, которые раньше не входили в состав местной флоры, из них 23 вида - это редкие степные растения из списка Красной книги Курской области (2001). Такие виды как кострец береговой, тонконог гребенчатый, лён многолетний, эспарцет песчаный стали довольно массовыми на площади эксперимента, хорошо цветут и плодоносят. Первые экземпляры ковыля перистого начали вступать в генеративную фазу в 2002 г., к настоящему времени насчитываются сотни плодоносящих дерновин ковылей перистого и узколистного.

В целом, мы оцениваем результаты этого эксперимента как скромные, т.к. не удалось добиться близкого сходства воссоздаваемых сообществ с теми, которые представлены в Стрелецкой степи. Если в дальнейшем степные виды закрепятся в составе растительных сообществ Зоринского участка, станут их значимыми компонентами и будут расселяться далеко за пределы экспериментальной площади, то эксперимент оправдает себя.

В 2010 г. на Стрелецком участке на площади в 7 га бывшего картофельного поля начат новый эксперимент по воссозданию лугово-степной растительности: на половине поля был осуществлен широкорядный посев нескольких видов перистых ковылей; в дальнейшем междурядья планируется засеять семенами степного разнотравья. Этот метод разработан В.И. Даниловым и применяется для восстановления исторического облика ландшафта Куликова поля в Тульской области. На второй половине вновь будет применен метод агростепи.

Текст подготовлен к.г.н. Т.Д. Филатовой

Приспособление растений к совместному существованию в сообществе выражается в горизонтальном и вертикальном расчленении фитоценоза на структурно-функциональные элементы, принимающие различное участие в преобразовании и накоплении веществ и энергии.

В вертикальном направлении растительное сообщество расчленяется на ярусы. Ярус - это часть слоя растительного сообщества, к которому приурочены ассимилирующие (листья, стебли) или запасающие (клубни, луковицы, корни) органы растений. Особенно отчетливо ярусное строение проявляется в лесных фитоценозах (18). Здесь верхний ярус (полог) образуют кроны самых высоких деревьев; второй ярус - более низкие деревья или подрост; в третьем ярусе находятся кустарники (подлесок); четвертый ярус составляют травы и кустарники; в пятом, напочвенном, располагаются мхи, лишайники, грибы.

Ярусами расположены и подземные органы растений - корни, клубни, луковицы, корневища и т. д. При этом наблюдается как бы обратная, «зеркальная» ярусность: глубже всего проникают корни высоких деревьев, выше находятся корни кустарников, еще ближе к поверхности - корни травянистых растений, проростков, микориза и т. д. Верхний слой почвы представляет собой особый ярус - лесную подстилку.

В горизонтальном направлении фитоценозы также расчленяются на отдельные элементы - деревья, кусты, группы или «пятна» лишайников, мхов, травянистых растений и т. п. Такие структурные элементы сообщества называют синузиями. Они обычно совпадают с определенными элементами микрорельефа (бугорками, кочками, западинами) и отражают распределение тех или иных факторов среды внутри фитоценоза (например, пятна светолюбивых растений в «окнах» густого леса или группы сухолюбивых растений на кочках среди болота).

Ритмика развития растительного сообщества выражается в его сезонной изменчивости, обусловленной различными биологическими свойствами слагающих его видов. Это явление, называемое ярусностью во времени, имеет большое значение для максимального использования веществ и энергии в фитоценозе и определяется климатическими особенностями местообитания.

Смена одного фитоценоза другим в результате влияния природных и антропогенных факторов называется сукцессиями. Результат бесчисленных смен и различных сукцессионных процессов - современное многообразие растительного, покрова Земли.

На каждой достаточно обширной территории встречается множество различных растительных сообществ, относящихся к разным типам растительности. Совокупность всех фитоценозов какой-либо области или географического района называют растительным покровом (или растительностью) этой территории. Совокупность всех видов растений, составляющих, эти фитоценозы, называют флорой данной территории. Таким образом, можно различать, например, флору и растительность Московской области, Кавказа, Средней Азии, СССР, Европы или всего земного шара.

В соответствии с преобладанием в растительном покрове сообществ какого-либо типа растительности каждая территория относится к определенной растительной зоне. В зависимости от климатических условий различают зоны тундр, хвойных лесов, широколиственных лесов, степей, пустынь, тропиков и т. д. Выделяются и переходные, промежуточные зоны (лесотундра, лесостепь, полупустыня, субтропики и др.), а также подзоны и вертикальные пояса в горах.

Каждый тип растительности имеет свои характерные черты, по которым растительные сообщества этого типа отличаются от фитоценозов других типов.

Тундры - зональный тип растительности, представленный сообществами из низкорослых кустарников, кустарничков и трав, а главным образом - мхов и лишайников. Разнообразные приспособления тундровых растений позволяют им переносить сильные морозы. Однако в суровых условиях Севера, при коротком и холодном лете, растения тундры растут очень медленно, корни неглубоко проникают в почву, скованную мерзлотой, вертикальная протяженность сообществ очень мала. Поэтому легко разрушаемая растительность тундр требует особо бережного отношения.

Леса - зональный тип растительности, объединяющий сообщества с преобладанием древесных растений. Северную часть лесной зоны образуют хвойные леса (тайга), где доминируют хвойные породы деревьев (ель, сосна, пихта, лиственница). К югу тайга постепенно переходит в смешанные, а затем в лиственные леса. Здесь широко развиты сообщества из лиственных древесных пород (березы, дуба, липы, клена, ясеня, осины и др.). Лесные фитоценозы имеют большую биомассу, сложную структуру, обладают сильным воздействием на среду. Хорошо известна высокая водоохранная роль лесных сообществ. Леса - важнейший источник древесины и другого сырья для народного хозяйства, а также ценных продуктов питания (грибов, ягод и т. д.). В то же время лес - это среда обитания множества зверей, птиц и насекомых. Охрана лесов имеет огромное значение в жизни человека.

Степи - зональный тип растительности, обширные безлесные пространства, покрытые многолетними травами, растущими на черноземных почвах. Степи принято делить на южные - ковыльные и северные - разнотравные. В степных сообществах доминируют дерновинные злаки, луковичные растения, эфемеры.

Характерная особенность степных сообществ - приспособление к летнему засушливому периоду: развитие растений в основном происходит только весной.В настоящее время степные сообщества сохранились лишь в заповедниках, остальная территория вовлечена в сельскохозяйственное производство.

Пустыни - зональный тип растительности с очень бедным разреженным растительным покровом, состоящим из полыней, солянок, саксаула и других засухоустойчивых растений. Различают глинистые, солончаковые, каменистые и песчаные пустыни. Для пустынных растений характерны различные приспособления, позволяющие им экономно расходовать влагу (колючки, одревесневшие стебли, глубоко проникающие корни). В пустынях много эфемерных растений, развивающихся только в короткий период ранней весны. Орошение пустынь позволяет выращивать там многие ценные культуры (хлопчатник, виноград, пшеницу).

Луга - тип растительности, который может встречаться в любой зоне. Луговые сообщества состоят из многолетних корневищных злаков, бобовых, многочисленных видов разнотравья, приспособленных к условиям умеренного увлажнения. Различают луга пойменные (по долинам рек), суходольные (материковые) и высокогорные (альпийские). Луга используются для сенокошения и выпаса скота.

Болота - также незональный тип растительности, объединяющий фитоценозы, развивающиеся в условиях избыточного застойного увлажнения. Различают болота верховые, в которых произрастают преимущественно сфагновые мхи, и низинные, в которых доминируют осоки. Болотные растения имеют специфические особенности, позволяющие им жить на бедных, холодных и переувлажненных почвах. Характерным свойством болот является образование торфа из отмерших растений.

Водные сообщества - широко распространенный незональный тип растительности, включающий фитоценозы пресных внутренних водоемов и морских шельфов. Растения водных сообществ имеют многочисленные приспособления для жизни в воде. На различных глубинах развиваются разные сообщества, например прибрежные заросли тростника, затем кувшинки, рдесты, роголистник, еще глубже сообщества водорослей и т. д.

Искусственнее сообщества, или агрофитоценозы,- неустойчивые растительные сообщества, чаще всего маловидовые, создаваемые человеком, главным образом сельскохозяйственные (поля, сады и др.). Они могут существовать только при условии постоянной заботы о них, в противном случае на этих местах происходит естественное зарастание и образование природных сообществ.

Всякое растительное сообщество - неотъемлемая часть ландшафта, важное звено в общей системе биосферы. Использование растений в жизни человека закономерно и необходимо, но это природопользование должно быть рационально. Охранять растительные сообщества означает поддерживать в них естественные процессы, помогать восстановлению нарушенного равновесия, устранять нежелательные факторы и последствия влияния человека.

Ботанический сад - это сосредоточение коллекций живых растений - представителей местной, отечественной и иностранной флоры не только для их изучения, но и создания новых, более продуктивных растительных форм. Важнейшее звено в работе ботанических садов - акклиматизация растений, приспособление живых организмов к новым условиям существования, к новым биоценозам. Ботанические сады обогащают местную флору новыми представителями растительного мира. Они являются не только научно-исследовательскими, но и просветительными учреждениями, пропагандирующими передовые идеи и достижения ботанической науки.

В нашей стране 115 ботанических садов, среди которых им. В. Л. Комарова в Ленинграде, Киевский, Батумский и др. Самым крупным по площади является Никитский ботанический сад в Крыму (635,6 га и степное отделение 454 га). Старейшим научным ботаническим учреждением России признан ботанический сад МГУ. Он был заложен по указу Петра I в 1706 г. как аптекарский огород.

БОТАНИЧЕСКИЕ САДЫ

Существуют и специализированные ботанические сады. Haпример, в 1952 г. на площади 45 га создана живая коллекция лекарственных растений Всесоюзного научно-исследовательского института лекарственных растений (Москва). Это ведущее учреждение в области лекарственного растениеводства и разработки новых лечебных препаратов из растительного сырья. Коллекция насчитывает почти 2,5 тыс. видов растений и постоянно пополняется новыми видами.

Наиболее масштабным и значительным среди ботанических садов нашей страны является Главный ботанический сад Академии наук СССР, созданный в 1945 г. (361 га). В его коллекции около 10 тыс. видов растений. На этой базе проводятся большие исследования по различным проблемам ботанической науки, а также решаются многие вопросы охраны и обогащения растительного мира.

Главная » Артикли » Структура и состав степных фитоценозов лекарственные виды. Растительные сообщества