Зародышевые листки (лат. folia embryonal), зародышевые пласты, слои тела зародыша многоклеточных животных, образующиеся в процессе гаструляции и дающие начало разным органам и тканям. У большинства организмов образуется три зародышевых листка: наружный - эктодерма, внутренний - энтодерма и средний мезодерма.

Производные эктодермы выполняют в основном покровную и чувствительную функции, производные энтодермы - функции питания и дыхания, а производные мезодермы - связи между частями зародыша, двигательную, опорную и трофическую функции.

Учение о зародышевых листках - одно из основных обобщений в эмбриологии - сыграло большую роль в истории биологии. Образование зародышевых листков - первый признак дифференцировки зародыша.

Вначале, состав каждого зародышевого листка однороден. Затем зародышевые листки, контактируя и взаимодействуя, обеспечивают такие взаимоотношения между различными клеточными группами, которые стимулируют их развитие в определенном направлении. Это так называемая эмбриональная индукция – важнейшее следствие взаимодействия между зародышевыми листками.

«В ходе следующего за гаструляцией органогенеза изменяются форма, структура, химический состав клеток, обособляются клеточные группы, представляющие собой зачатки будущих органов. Постепенно развивается определенная форма органов, устанавливаются пространственные и функциональные связи между ними. Процессы морфогенеза сопровождаются дифференциацией тканей и клеток, а также избирательным и неравномерным ростом отдельных органов и частей организма».

Начало органогенеза называют периодом нейруляции, она охватывает процессы от появления первых признаков формирования нервной пластинки до замыкания ее в нервную трубку. Параллельно формируются хорда и вторичная кишка (кишечная трубка), а лежащая по бокам от хорды мезодерма расщепляется в краниокаудальном направлении на сегментированные парные структуры – сомиты, т.е. параллельно с процессами гаструляции идет образование осевых органов (нервная трубка, хорда, вторичная кишка).

«Эктодерма, мезодерма и энтодерма в ходе дальнейшего развития, продолжая взаимодействие друг с другом, участвуют в формировании определенных органов».

Из эктодермы развиваются: эпидермис кожи и его производные (волосы, ногти, перья, сальные, потовы и молочные железы), компоненты органов зрения (хрусталик и роговица), слуха, обоняния, эпителий ротовой полости, эмаль зубов.

Важнейшими эктодермальными производными являются нервная трубка, нервный гребень и образующиеся из них все нервные клетки. Органы чувств, передающие нервной системе информацию о зрительных, звуковых, обонятельных и иных стимулах, также развиваются из эктодермальных закладок. Например, сетчатка глаза образуется как вырост мозга и, следовательно, является производным нервной трубки, тогда как обонятельные клетки дифференцируются прямо из эктодермального эпителия носовой полости.

Производными энтодермы являются: эпителий желудка и кишки, клетки печени, секреторные клетки поджелудочной железы, слюнных, кишечных и желудочных желез. Передний отдел эмбриональной кишки образует эпителий легких и воздухоносных путей, а также секреторные клетки передней и средней доли гипофиза, щитовидной и паращитовидной желез.

Из мезодермы формируются: скелет, скелетная мускулатура, соединительно-тканная основа кожи (дерма), органы выделительной и половой систем, сердечно-сосудистая система, лимфатическая система, плевра, брюшина и перикард.

Слева направо: мезодерма, эндодерма, эктодерма

Из мезенхимы, имеющей смешанное происхождение за счет клеток трех зародышевых листков, развиваются все виды соединительной ткани, гладкая мускулатура, кровь и лимфа. Мезенхима – это часть среднего зародышевого листка, представляющая рыхлый комплекс разрозненных амебоподобных клеток. Мезодерма и мезенхима отличаются друг от друга по своему происхождению. Мезенхима большей частью эктодермального происхождения, начало же мезодерме дает энтодерма. У позвоночных, однако, мезенхима, в меньшей своей части, эктодермального происхождения, основная же масса мезенхимы имеет общее с остальной мезодермой происхождение. Несмотря на отличное от мезодермы происхождение, мезенхима может рассматриваться как часть среднего зародышевого листка.

Зачаток конкретного органа формируется первоначально из определенного зародышевого листка, но затем орган усложняется и в итоге в его образовании принимают участие два или три зародышевых листка.

«МОРДОВСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ им. Н. П. ОГАРЁВА»

Биологический факультет

Кафедра генетики

на тему: зародышевые листки

Выполнил: студент 3 курса

специальности «Биология»

Введение

1. Строение зародышевых листков

2. История развития теории зародышевых листков

3. Образование зародышевых листков

4. Происхождение и эволюционное значение зародышевых листков

5. Положения теории зародышевых листков и возражения против данной теории

Заключение

Литература

Введение

Наряду с возможностью истолкования зародышевых листков с точки зрения их филогенетического значения важно установить ту роль, которую они играют в индивидуальном развитии. Зародышевые листки являются первыми организованными группами клеток в эмбрионе, которые четко отличаются друг от друга своими особенностями и отношениями. Тот факт, что эти отношения в основном одинаковы у всех эмбрионов позвоночных, убедительно говорит об общем происхождении и сходной наследственности у различных членов этой огромной группы животных.

Можно думать, что в этих зародышевых листках начинают впервые создаваться различия разных классов над общим планом строения тела, характерным для всех позвоночных животных.

Образованием зародышевых листков заканчивается период, когда основным процессом развития является лишь увеличение количества клеток, и начинается период дифференциации и специализации клеток. Дифференциация происходит в зародышевых листках еще до того, как мы можем видеть ее признаки с помощью любого из наших микроскопических методов. В листке, который имеет совершенно однородный вид, постоянно возникают локализованные группы клеток с различными потенциями к дальнейшему развитию.

Из зародышевого листка возникают различные структуры. В то же время в зародышевом листке незаметно никаких видимых изменений, благодаря которым они возникают. Последние экспериментальные исследования свидетельствуют о том, насколько рано эта невидимая дифференциация предшествует видимой морфологической локализации клеточных групп, которые мы без труда распознаем в качестве зачатка дефинитивного органа.

1. Строение зародышевых листков

Зародышевые листки состоят из клеточных материалов, которые идут на развитие различных органов и тканей. По своему строению клетки различных зародышевых листков отличаются друг от друга; клетки энтодермы всегда крупнее и менее правильной формы, чем эктодермальные. Энтодерма отличается свойствами будущей закладки, имеющей трофическое значение. Эктодерма остается на поверхности и первоначально имеет защитное значение. В отличие от энтодермы она состоит из правильно расположенных клеток более однообразной формы. Гаструляция приводит к заметному различию между наружным и внутренним листками и зародышевый материал становится неоднородным. Процесс, который приводит к появлению различий в первоначально однородном материале, называется дифференцировкой.

Большую роль в дифференцировке клеточного материала играют первичные организаторы или индукторы. Индукторы – это химические вещества, которые выделяются группами клеток и влияют на другие группы клеток, изменяя их путь развития. В результате дифференцировки зародышевых листков образуются различные органы и ткани. При исследовании этих процессов у разных животных было установлено, что судьба каждого зародышевого листка у всех многоклеточных, как правило, одинакова.

Так, из эктодермы развивается эпителий кожи, кожные железы, многие роговые производные, нервная система и органы чувств. Из энтодермы у всех животных формируется эпителий средней части кишечного тракта, печень и пищеварительные железы. У хордовых животных формируется и эпителий дыхательных путей. Из мезодермы развиваются кровь и лимфа, мышечная, соединительная, хрящеваяи костная ткани, эпителий почек, стенка вторичной полости тела, часть тканей половой системы.

2. История развития теории зародышевых листков

Теория зародышевых листков является одним из крупнейших обобщений сравнительной эмбриологии XIX в. Впер­вые зародышевые листки были описаны X. Пандером (1817), ко­торый обнаружил, что на некоторых стадиях развития куриный зародыш состоит из трех тонких пленок или пластов, клеточная природа которых еще не была известна. Наружный листок Пандер назвал серозным, самый глубокий - слизистым, а проме­жуточный - кровяным. Эти наблюдения были подтверждены К. Бэром (1828, 1837), который нашел зародышевые листки и у некоторых других животных (Рыб, Лягушки, Черепахи). Бэр различал два первичных листка - анимальный и вегета­тивный, которые затем снова разделяются на вторичные заро­дышевые листки: анимальный листок дает кожный и мускульный, а вегетативный - сосудистый и слизистый. Согласно современной терминологии, кожный листок соответствует эктодерме, слизис­тый - энтодерме, а мускульный и сосудистый - париетальному и висцеральному листку мезодермы. Ошибка Бэра состояла лишь в том, что он описал происхождение этих двух мезодермальных слоев у Позвоночных из разных источников. Термины «экто­дерма» и «энтодерма» были заимствованы эмбриологами из зооло­гии (так еще раньше были названы эпителиальные слои, из ко­торых состоит тело взрослых Книдарий). Клеточное строение зародышевых листков куриного зародыша было установлено Ремаком в 1855 г.

Первоначально считалось, что зародышевые листки обра­зуются только при развитии Позвоночных. Однако после работ А. О. Ковалевского и И. И. Мечникова, изучивших развитие почти всех классов беспозвоночных, стало ясно, что в той или иной форме зародышевые листки представлены у всех Много­клеточных животных. А. О. Ковалевский (1871) в статье «Эмбри­ологические исследования червей и членистоногих» в заключи­тельной части писал: «Если мы теперь сравним развитие опи­санных нами червей с развитием других животных, то нам особенно бросается в глаза аналогия зародышевых листков с та­ковыми позвоночных животных, вплоть до отдельных деталей; те же самые два первичных листа, которые играют главную роль в развитии червей, представлены также у позвоночных; как у одних, так и у других средний лист появляется лишь впоследствии. Судьбы листов и закладки органов чрезвычайно совпадают, вплоть до отдельных процессов»*.

И. И. Мечников обнаружил зародышевые листки у некоторых животных с сильно измененным развитием и впервые поставил вопрос об эволюции процессов гаструляции.

3. Образование зародышевых листков

Зародышевые листки образуются у животных и человека в процессе, который носит название гаструляции.

Среди животных различают двуслойные и трехслойные таксоны. Начиная с плоских червей, животные имеют 3 зародышевых листка: эктодерму (наружный), энтодерму (внутренний) и мезодерму (средний). Мезодерма есть только у трехслойных животных, а эктодерма и энтодерма – у двуслойных (губки, мшанки, кишечнополостные) и трехслойных животных.

Из эктодермы в онтогенезе развиваются нервная система, кожа, кожные железы, производные кожы, такие как перья, волосы, ногти, когти, чешуя, а также эпителий переднего и заднего отдела пищеварительной трубки, кости висцерального скелета.

Из энтодермы образуется выстилка кишечника; энтодерма обеспечивает питание зародыша; из этого зародышевого листка развиваются органы дыхания, слизистые оболочки пищеварительной системы, пищеварительные железы (печень и др.).

Из мезодермы образуются органы кровеносной, выделительной и половой систем, серозные оболочки целома и внутренних органов, а также кости опорного скелета и мышцы.

Современные методы исследования эмбрионального процесса позволили установить, что зародышевые листки не имеют значения примитивного органа и не повторяют какую-то стадию филогенетического развития. Их следует рассматривать как материал определенного комплекса будущих органов, которые находятся на одном уровне развития и морфологически сходны. Процесс образования зародышевых листков означает определенную стадию в развитии органов, которую проходит подавляющее большинство животных.

Обычно в состав каждого органа входят ткани, происходящие из разных зародышевых листков, но мы причисляем орган к производным того или иного листка в зависимости от того, из чего развивается его основной зачаток. Так, стенка средней кишки у Позвоночных состоит из энтодермального эпителия и мезодермальных по происхождению гладких мышц и слоя соеди­нительной ткани. Но так как первый зачаток средней кишки образуется из энтодермы, а мезодермальные элементы присоеди­няются к нему позднее, и пищеварительную функцию выполняет энтодермальный эпителий, то средняя кишка считается энтодер-мальным органом.

Наличие зародышевых листков, сходным образом участвую­щих в построении тела всех Metazoa, сделало возможным со­поставление развития далеких в систематическом отношении групп животных. В настоящее время просто невозможно описать развитие какого-нибудь животного, не упоминая зародышевых листков.

4. Происхождение и эволюционное значение зародышевых листков

Возникает вопрос, каково происхождение и эволюционное значение зародышевых листков. По мнению Э. Геккеля (1874), первичные зародышевые листки (экто - и энтодерма) повторяют в развитии (рекапитулируют) первичные органы (кожу и кишеч­ник) гипотетического общего предка Metazoa - Гастреи. Из этого следует, что зародышевые листки у всех животных гомологич­ны. И. И. Мечников (1886) тоже придавал зародышевым лист­кам рекапитуляционное значение, но он представлял общего предка Metazoa в форме Фагоцителлы. По Мечникову, кинобласт представлен во время развития эктодермой, и все органы, которые возникли в процессе эволюции из кинобласта, имеют во время индивидуального развития эктодермальное происхожде­ние. Эволюция фагоцитобласта происходила в двух направле­ниях. У Кишечнополостных он целиком эпителизовался и превра­тился в выстилку гастральной полости, в индивидуальном развитии он представлен энтодермой. У Трехслойных животных толь­ко центральная часть фагоцитобласта превратилась в кишечник и представлена в онтогенезе энтодермой, а периферическая часть дала ткани внутренней среды и представлена в онтогенезе ме­зодермой.

5. Положения теории зародышевых листков и возражения против данной теории

Таким образом, к концу XIX в. сложилась классическая теория зародышевых листков, содержание которой составляют следующие положения:

1. В онтогенезе всех Многоклеточных животных образуются два или три зародышевых листка, из которых развиваются все органы.

2. Зародышевые листки характеризуются определенным поло­жением в теле зародыша (топографией) и соответственно обозна­чаются как экто-, энто - и мезодерма.

3. Зародышевые листки обладают специфичностью, т. е. каж­дый из них дает строго определенные зачатки, одинаковые у всех животных.

4. Зародышевые листки рекапитулируют в онтогенезе пер­вичные органы общего предка всех Metazoa и потому гомоло­гичны.

5. Онтогенетическое развитие органа из того или иного заро­дышевого листка указывает на его эволюционное происхожде­ние из соответствующего первичного органа предка.

К настоящему времени накопилось много фактов, которые на первый взгляд не укладываются в рамки классической теории зародышевых листков. Поэтому стали появляться утверждения, что эта теория устарела, переживает кризис, нуждается в пере­смотре. Все эти критические высказывания основаны на слиш­ком формальном антиэволюционном понимании зародышевых листков Рассмотрим некоторые наиболее существенные возражения против теории зародышевых листков.

1. Предметом многих разногласий послужило то обстоятель­ство, что мезодерма может происходить как из экто-, так и из энтодермы, а это ставит под сомнение ее единство как заро­дышевого листка. Многие авторы считают нужным различать мезобласт (энтомезодерму) имезенхиму (эктомезодерму). Но различия между этими частями мезодермы не так зна­чительны, как кажется на первый взгляд. У форм со спираль­ным дроблением мезенхима происходит от микромеров 2-го и 3-го квартетов, а мезобласт относится к 4-му квартету: все эти клетки располагаются по краям бластопора, т. е. в погра­ничной зоне между экто - и энтодермой. Миграция в бластоцель мезенхимных элементов является частью гаструляции. Можно предположить также, что эволюционное образование фагоцито­бласта, периферическая часть которого представлена мезодермой, было длительным процессом, и его пополнение за счет кинобласта продолжалось очень долго, что находит свое отражение в онто­генезе.

2. У некоторых животных зародышевые листки представлены в очень усложненной форме. У Насекомых и Птиц, например, наблюдается так называемая двуфазная или даже мно­гофазная гаструляция, которая как бы распадается на ряд независимых актов Нередко при этом еще до за­вершения образования зародышевых листков начинается органо­генез, обособляются зачатки органов. Зародышевые листки ока­зываются выраженными неясно. Но эта ситуация легко может быть объяснена как результат вторичного изменения хода раз­вития. Нельзя забывать, что все онтогенетические процессы в такой же степени подвержены эволюции, как и органы взрос­лых животных. Даже в пределах типа Cnidaria гаструляция проделала значительную эволюцию, не удивительно поэтому, что у высших животных, далеко стоящих от истоков Metazoa, про­цессы гаструляции подверглись таким глубоким вторичным изме­нениям. Скорее надо удивляться тому, что мы все-таки разли­чаем у них зародышевые листки, хотя и в модифицированном виде.

3. В случае строго детерминированного дробления (у Нема­тод, Кольчатых червей, Моллюсков, Асцидий) отдельные бласто-меры или группы бластомеров уже представляют собой зачатки определенных органов. Так, у Кольчатого червя Arenicola на стадии 64 бластомеров на анимальном полюсе различается так называемая розетка, состоящая из 4 клеток, которая является зачатком чувствительного султанчика, а в экваториальной зоне располагаются 4 группы клеток по 4 в каждой - трохоблас-т ы, из которых развивается прототрох. На вегетативном полю­се находятся 7 крупных богатых желтком клеток - зачаток ки­шечника, к которым с будущей спинной стороны примыкает клетка, дающая начало мезодермальным телобластам. Создается впечатление, что образующиеся затем заро­дышевые листки не имеют самостоятельного значения, а пред­ставляют собой лишь временное объединение уже существующих разнородных зачатков.

Однако это объединение зачатков в зародышевых листках не случайно, а обусловлено исторически. Так, в состав эктодермы входят зачатки только тех органов, которые развиваются из нее и при недетерминированном дроблении (кожные покровы, органы чувств и т. д.). Кроме того, ранняя детерминация бласто­меров тоже является следствием вторичных изменений в ходе развития - это приспособление, позволяющее зародышу уско­ренным путем превратиться в личинку, состоящую еще из не­многих клеток, но уже способную самостоятельно выполнять все жизненно важные функции (кроме, разумеется, половой).

4. Критики теории зародышевых листков обычно указывают на существование различных исключений, к числу которых относят извращение зародышевых листков у Губок, отсутствие ясно выраженных листков у многих Плоских червей, отсутствие энто­дермы у большинства Мшанок и т. д. Все эти конкретные при­меры мы рассмотрим вместе с подробным описанием развития названных животных. Отметим только, что возникновение всех частных отклонений от общего правила вполне может быть по­нято с эволюционной точки зрения, а причины, их вызвавшие, в большинстве случаев ясны. Кроме этого, эти отклонения обычно наблюдаются у довольно низко организованных животных, а у высших (Членистоногие, Позвоночные) специфичность зародыше­вых листков строго соблюдается. Это наводит на мысль, что у низших Metazoa зародышевые листки обладают большой лабиль­ностью, а их специфичность появилась позднее и в процессе эволюции прогрессирует.

5. При бесполом размножении, различных восстановительных процессах и экспериментальном вмешательстве в ход развития часто наблюдается нарушение принципа специфичности заро­дышевых листков. Так, при почковании Мшанок и некоторых Асцидий в состав почки ткани энтодермальной природы не входят и кишечник развивается из эктодермы. У Немертины Lineus lacteus можно отрезать небольшой предротовой отдел тела, тоже не содержащий энтодермальных органов, и из этого фрагмента развивается целое животное.

Чтобы понять природу этих явлений, нужно вспомнить, на чем основана специфичность зародышевых листков. В эмбриоге­незе из каждого листка развиваются те органы, которые исто­рически выделились из состава соответствующего клеточного слоя, т. е. в основе специфичности листков лежит явление река­питуляции. Сама рекапитуляция (как показано И. И. Шмальгау-зеном) в значительной степени обусловлена тем, что между частями зародыша существуют определенные исторически сло­жившиеся морфогенетические корреляции. Но при восстанови­тельных процессах и бесполом размножении развитие протекает не на основе гаструлы, а на основе тканей взрослого животного, между которыми имеются иные физиологические отношения. За­родышевые листки - это исключительно эмбриональные образо­вания и у взрослых животных, как таковые, отсутствуют. Поэто­му специфичность зародышевых листков утрачивает свое значение.

К этому можно добавить, что способность к бесполому размно­жению и более широкие морфогенетические способности тканей свойственны лишь животным, не достигшим очень высокого эволю­ционного уровня, что говорит о прогрессирующей специфичности зародышевых листков и тканей взрослого животного.

Современную точку зрения на зародышевые листки хорошо выражает следующая цитата из «Сравнительной анатомии беспо­звоночных» В. Н. Беклемишева: «...кинобласт и фагоцитобласт являются основными пластами тела и непосредственными органами животного только у личинок кишечнополостных и губок и у наиболее просто устроенных из гидроидов, вроде Protohydra. У всех остальных Enterozoa в силу концентрации функций и интеграции органов первичные пласты распадаются на ряд про­изводных, которые сложным образом переплетаются между со­бой. В силу этого у вышестоящих Metazoa первичные пласты низводятся на степень зародышевых пластов; их больше нет, как таковых, у взрослого, но они сохраняются в виде первичных пластов зародыша, дающих начало определенным клеточным системам, тканям и элементарным органам взрослого организ­ма. Однако эти зародышевые пласты остаются гомологичными друг другу у всех Metazoa повсюду, кроме взрослых губок, сохраняя одни и те же основные наборы характерных призна­ков взаимного положения и проспективного значения» .

Заключение

Итак, зародышевые листки не воображаемое понятие, они реально существуют, в них проявляется определенный тип пер­вичной дифференциации клеточного материала при развитии Metazoa из яйца. Постоянство, с которым зародышевые листки воспроизводятся в развитии подавляющего большинства живот­ных, может быть объяснено только существованием «истори­ческих традиций», т. е. рекапитуляцией. Но не следует рассмат­ривать зародышевые листки как нечто стабильное и неизменное; не следует забывать о возможных эволюционных преобразова­ниях любых онтогенетических процессов, в том числе и развития зародышевых листков.

Литература

1. Иванова-Казас О. М., Кричинская Е. Б. Курс сравнительной эмбриологии беспозвоночных животных. Л. Изд-во Ленингр. Ун-та, 1988.

2. http:///biologia/26-zarodyshevye-listki. html

3. Большая Советская Энциклопедия, БСЭ

Образование зародышевых листков - первый признак дифференцировки зародыша. У большинства организмов образуется три зародышевых листка: наружный - эктодерма , внутренний - энтодерма и средний - мезодерма . Производные эктодермы выполняют в основном покровную и чувствительную функции, производные энтодермы - функции питания и дыхания, а производные мезодермы - связи между частями зародыша, двигательную, опорную и трофическую функции.

В 2000 году канадский эмбриолог Брайан Холл (Brian Keith Hall) предложил считать нервный гребень ничем иным, как отдельным - четвёртым - зародышевым листком. Эта трактовка быстро распространилась в научной литературе .

У всех животных из одного и того же зародышевого листка получаются одинаковые органы. Эктодерма дает внешние покровы и нервную систему. Из энтодермы образуется большая часть пищеварительного тракта и пищеварительные железы (у позвоночных - печень, поджелудочная железа, а также лёгкие). Мезодерма формирует остальные органы: мышцы, выстилку вторичной полости тела, органы кровеносной, выделительной и половой систем, у позвоночных и иглокожих - внутренний скелет. (Надо иметь в виду, что большинство органов взрослого животного включают ткани, берущие начало от двух или всех трёх зародышевых листков.) Отсюда следует очень важный вывод: у всех животных основные системы органов имеют общее происхождение, и их можно сравнивать. Например, центральная нервная система имеет общее происхождение в том смысле, что в эволюции она происходит из подкожного нервного сплетения, похожего на нервную сеть гидры, а в онтогенезе - из наружного зародышевого листка.

Энциклопедичный YouTube

• 1 / 3

  Просмотров:

Зародышевые листки - группы родственных клеток, обособляющиеся в ходе гаструляции и дающие определенные органы.

У всех животных в ходе гаструляции обособляются два слоя клеток - эктодерма (наружный слой) и энтодерма (внутренний слой). Как показано на рис. 152 , у лягушки сразу же обособляется третий, промежуточный слой - мезодерма. У большинства других животных (кроме кишечнополостных) тоже имеются эти три слоя - эктодерма , энтодерма и мезодерма , каждый из которых берет начало от определенной группы бластомеров , так что все клетки в пределах одного слоя - родственницы. Эти группы клеток, имеющих общее происхождение и образующих определенные органы и ткани взрослого животного, называются зародышевыми листками.

У всех животных из одного и того же зародышевого листка получаются одинаковые органы. Эктодерма дает внешние покровы и нервную систему. Из энтодермы образуется большая часть пищеварительного тракта и пищеварительные железы (у позвоночных - печень, поджелудочная железа, а также легкие). Мезодерма формирует остальные органы: мышцы, выстилку вторичной полости тела, органы кровеносной, выделительной и половой систем, у позвоночных и иглокожих - внутренний скелет. (Надо иметь в виду, что большинство органов взрослого животного включают ткани, берущие начало от двух или всех трех зародышевых листков.) Отсюда следует очень важный вывод: у всех животных основные системы органов имеют общее происхождение, и их можно сравнивать. Например, центральная нервная система имеет общее происхождение в том смысле, что в эволюции она происходит из подкожного нервного сплетения, похожего на нервную сеть гидры, а в онтогенезе - из наружного зародышевого листка.

Раньше считалось, что между зародышевыми листками есть четкие границы: клетки одного листка не могут переходить в другой. Постепенно накапливались факты, не укладывающиеся в эту схему. Например, было показано, что при регенерации у некоторых животных все тело восстанавливается из участков, где клеток одного из листков нет. Клетки мезодермы имеют различное происхождение: часть их после гаструляции выселяются из эктодермы, а часть - из энтодермы. В энтодерме у большинства животных есть особый отдел нервной системы, возможно, здесь же и закладывающийся. Некоторые кости у позвоночных развиваются из клеток нервного гребня - производного эктодермы. Клетки нервной и мышечной систем могут быть близкими родственниками: у нематод нервная и мышечная клетки могут быть "родными сестрами". Тем не менее, все эти факты не опровергают представления о зародышевых листках, а лишь показывают, что и в этом случае есть ряд исключений из общего правила.

Типы гаструляции.

По окончании периода дробления зародыши всех многоклеточных животных вступают в период образования зародышевых слоев (листков). Этот этап называется гаструляцией.

В процессе гаструляции различают два этапа. Сначала образуется ранняя гаструла, имеющая два зародышевых листка: наружный – эктодерму и внутренний – энтодерму. Затем наступает поздняя гаструла, когда образуется средний зародышевый листок – мезодерма. Образование гаструлы протекает по-разному.

Выделяют 4 типа гаструляции:

1) Иммиграция - гаструляция путем выселения отдельных клеток из бластодермы внутрь. Впервые описана И. И. Мечниковым у зародышей медуз. Иммиграция может быть униполярной, биполярной и мультиполярной, т. е. при иммиграции клетки выселяются из одной, двух или нескольких зон сразу. Иммиграция, наблюдающаяся у кишечно-полостных, стоящих в эволюционном ряду ниже всех многоклеточных, является самым древним типом гаструляции.

2) Инвагинация - гаструляция путем впячивания вегетативного полюса. Она характерна для низших хордовых, иглокожих, некоторых кишечно-полостных, т.е. она наблюдается у зародышей, развивающихся из изолецитальных яиц, характеризующихся полным равномерным дроблением.

3) Эпиболия - обрастание.

Если зародыш развивается из телолецитального яйца, а на вегетативном полюсе бластулы находятся крупные, богатые желтком макромеры, то прогибание вегетативного полюса затруднено, и гаструляция происходит за счет быстрого размножения микромеров, которые обрастают вегетативный полюс. При этом макромеры оказываются внутри зародыша. Эпиболия наблюдается у земноводных, она сочетается с перемещением бластодермы внутрь зародыша (инвагинация) на границе анимального и вегетативного полюсов, т. е. эпиболия в чистом виде практически не встречается.

4) Деляминация - расслоение. При этом типе гаструляции, наблюдающейся у некоторых кишечно-полостных, имеющих бластулу в виде морулы (отсутствует в бластуле бластоцель), клетки бластодермы делятся на наружные и внутренние. В результате за счет наружных клеток образуется эктодерма гаструлы, а за счет внутренних - энтодерма.

Рис. 4. Типы гаструл: а – инвагинационная гаструла; б, в – две стадии развития иммиграционной гаструлы; г, д – две стадии развития деляминационной гаструлы; е, ж – две стадии развития эпиболической гаструлы; 1 – эктодерма; 2 – энтодерма; 3 – бластоцель.

Несмотря на разнообразие типов гаструляции, сущность процесса сводится к одному: однослойный зародыш (бластула) превращается в двухслойный зародыш (гаструлу).

1.5.4. Способы образования третьего зародышевого листка

У всех многоклеточных животных, кроме губок и кишечнополостных, вслед за образованием экто- и энтодермы развивается третий зародышевый листок - мезодерма. Мезодерма имеет двойное происхождение. Одна ее часть имеет вид рыхлой массы клеток, выселяющихся поодиночке, из других зародышевых листков. Эта часть называется мезенхимой. Из мезенхимы впоследствии образуются все виды соединительной ткани, гладкая мускулатура, кровеносная и лимфатическая системы. В процессе филогенеза она возникла раньше. Вторая часть мезодермы называется мезобластом. Она возникает в виде компактного двусторонне-симметричного зачатка. Мезобласт образовался в филогенезе позже мезенхимы. В онтогенезе он развивается различными способами.

Телобластический способ , главным образом, наблюдается у первичноротых животных (типично протекает у моллюсков, кольчатых червей, ракообразных). Он проходит путем врастания многоклеточных зачатков с двух сторон бластопора или путем внедрения в этих же местах двух крупных клеток - телобластов. В результате размножения телобластов, от которых отделяются мелкие клетки, формируется мезодерма.

Энтероцельный способ наблюдается у вторичноротых (типичное течение у иглокожих, ланцетника). У них мезобласт отшнуровывается от стенки первичной кишки в виде парных мезодермальных карманов с зачатками целомической полости внутри.

Следовательно, на стадии образования зародышевых листков имеет место один и тот же процесс, варьирующий только в деталях. Сущность происходящих явлений заключается в дифференцировке трех зародышевых слоев: наружного - эктодермы, внутреннего - энтодермы и находящегося между ними среднего слоя - мезодермы. В дальнейшем за счет этих слоев развиваются различные ткани и органы.

Рис. 5. Способы образования третьего зародышевого листка: А - телобластический, Б – энтероцельный, 1 – эктодерма, 2 – мезенхима, 3 – энтодерма, 4 – телобласт (а) и целомическая мезодерма (б).

Главная » Английский алфавит » Из наружного зародышевого листка развиваются. Производные зародышевых листков