В каких структурах клетки образуется атф. Синтез атф в митохондрии клетки

Процесс фосфорилирования – реакция переноса фосфорильной группы от одного соединения к другому при участии фермента киназы. АТФ синтезируется путем окислительного и субстратного фосфорилирования. Окислительное фосфорилирование – синтез АТФ путем присоединения к АДФ неорганического фосфата с использованием энергии, освободившейся при окислении биоорганических веществ.

АДФ + ~Ф → АТФ

Субстратное фосфорилирование – непосредственная передача фосфорильной группы с макроэргической связью АДФ для синтеза АТФ.

Примеры субстратного фосфорилирования:

1. Промежуточным продуктом углеводного метаболизма является фосфоенолпировиноградная кислота, которая передает АДФ фосфорильную группу с высокоэнергетической связью:

Рассмотрим три основных этапа освобождения энергии и синтеза АТФ в организме.

Первый этап (подготовительный) включает переваривание и всасывание. На этом этапе освобождается 0,1% энергии пищевых соединений.

Второй этап. После транспортировки мономеры (продукты распада биоорганических соединений) поступают в клетки, где подвергаются окислению. В результате окисления топливных молекул (аминокислоты, глюкоза, жиры) образуется соединение ацетил-Ко-А. В течение данного этапа освобождается около 30% энергии пищевых веществ.

Третий этап – цикл Кребса – представляет собой замкнутую систему биохимических окислительно-восстановительных реакций. Цикл назван по имени английского биохимика Ханса Кребса, который постулировал и экспериментально подтвердил основные реакции аэробного окисления. За проведенные исследования Кребс получил Нобелевскую премию (1953). Цикл имеет еще два названия:

Цикл трикарбоновых кислот, так как он включает реакции превращения трикарбоновых кислот (кислот, содержащих три карбоксильные группы);

Цикл лимонной кислоты, так как первой реакцией цикла является образование лимонной кислоты.

Цикл Кребса включает 10 реакций, четыре из которых окислительно-восстановительные. В ходе реакций освобождается 70% энергии.

Чрезвычайно велика биологическая роль этого цикла, поскольку это общий конечный пункт окислительного распада всех основных пищевых продуктов. Это главный механизм окисления в клетке, образно его называют метаболическим «котлом». В процессе окисления топливных молекул (углеводов, аминокислот, жирных кислот происходит обеспечение организма энергией в виде АТФ. Топливные молекулы вступают в цикл Кребса после превращения в ацетил-Ко-А.

Кроме того, цикл трикарбоновых кислот поставляет промежуточные продукты для процессов биосинтеза. Этот цикл происходит в матриксе митохондрий.

Рассмотрим реакции цикла Кребса:

Цикл начинается с конденсации четырехуглеродного компонента оксалоацетата и двухуглеродного компонента ацетил-Ко-А. Реакция катализируется цитратсинтазой и представляет собой альдольную конденсацию с последующим гидролизом. Промежуточным продуктом является цитрил-Ко-А, который гидролизуется на цитрат и КоА:

В сукциниле имеется связь, богатая энергией. Расщепление тиоэфирной связи сукцинил-КоА сопряжено с фосфорилированием гуанозиндифосфата (ГДФ):

Сукцинил-КоА + ~ Ф +ГДФ Сукцинат + ГТФ +КоА

Фосфорильная группа ГТФ легко переносится на АДФ с образованием АТФ:

ГТФ + АДФ АТФ + ГДФ

Это единственная реакция цикла, являющаяся реакцией субстратного фосфорилирования.

VIII. Это третья окислительно-восстановительная реакция:

Простетической группой цитохромов b 1 , с 1 , с является железосодержащий гем. Механизм действия данных цитохромов состоит в том, что в их составе имеется атом железа с переменной валентностью, который может находиться как в окисленном, так и в восстановленном состоянии в результате переноса ē и Н + .

Расщепление органических веществ до более простых с выделением энергии и запасанием ее в АТФ - это энергетический обмен. Он включает три этапа - подготовительный, бескислородный и кислородный.

На подготовительном этапе энергия хоть и выделяется, но не запасается в АТФ, а рассеивается в виде тепла.

Бескислородный этап протекает в цитоплазме и приводит к расщеплению каждой молекулы глюкозы до двух молекул пировиноградной кислоты. При этом выделяется мало энергии, поэтому синтезируется только две молекулы АТФ.

Кислородный этап энергетического обмена протекает в митохондриях. Здесь пировиноградная кислота окисляется до углекислого газа и воды, выделяется много энергии и синтезируется около 36 молекул АТФ.

Биосинтез белка и синтез жиров относятся к пластическому обмену, когда из более простых соединений синтезируются более сложные. Такие процессы идут не с выделением энергии, а с ее потреблением. АТФ здесь играет роль поставщика энергии, распадаясь до АДФ и фосфорной кислоты.

В биологии аббревиатурой АТФ обозначают органическое вещество (мономер) аденозинтрифосфат (аденозинтрифосфорную кислоту). По химическому строению оно представляет собой нуклеозидтрифосфат.

В состав АТФ входят рибоза, аденин, три остатка фосфорной кислоты . Фосфаты последовательно связаны между собой. При этом два последних так называемой макроэргической связью, разрыв которой обеспечивает клетку большим количеством энергии.

Таким образом, АТФ выполняет в клетке энергетическую функцию .

Большая часть молекул АТФ образуется в митохондриях в реакциях клеточного дыхания. В клетках постоянно идет синтез и распад большого количество молекул аденозинтрифосфорной кислоты.

Отщепление фосфатных групп в основном происходит при участии фермента АТФ-азы и является реакцией гидролиза (присоединения воды):

АТФ + H2O = АДФ + H3PO4 + E,

где E - это выделяющаяся энергия, идущая на различные клеточные процессы (синтез других органических веществ, их транспорт, движение органоидов и клетки, терморегуляцию и др.).

По разным источникам количество выделяющейся энергии составляет от 30 до 60 кДж/моль.

АДФ - это аденозиндифосфат, который содержит уже два остатка фосфорной кислоты.

Чаще всего к нему потом снова присоединяется фосфат с образованием АТФ:

АДФ + H3PO4 = АТФ + H2O — E.

Эта реакция идет с поглощением энергии, накопление которой происходит в результате рада ферментативных реакций и процессов переноса ионов (в основном в матриксе и на внутренней мембране митохондрий). В конечном итоге энергия аккумулируется в присоединяемой к АДФ фосфатной группе.

Однако от АДФ может отщепиться еще один фосфат, связанный макроэргической связью, при это образуется АМФ (аденозинмонофосфата).

АМФ входит в состав РНК. Отсюда еще одна функция аденозинтрифосфорной кислоты – она служит источником сырья для синтеза ряда органических соединений.

Таким образом, особенности строения АТФ, функциональное использование только его в качестве источника энергии в метаболических процессах, дает возможность клеткам иметь единую и универсальную систему по приему химической энергии.

Связанная статья:Этапы энергетического обмена

Процесс фосфорилирования – реакция переноса фосфорильной группы от одного соединения к другому при участии фермента киназы. АТФ синтезируется путем окислительного и субстратного фосфорилирования.

Окислительное фосфорилирование – синтез АТФ путем присоединения к АДФ неорганического фосфата с использованием энергии, освободившейся при окислении биоорганических веществ.

АДФ + ~Ф → АТФ

Промежуточным продуктом углеводного метаболизма является фосфоенолпировиноградная кислота, которая передает АДФ фосфорильную группу с высокоэнергетической связью:

2.

Второй этап. После транспортировки мономеры (продукты распада биоорганических соединений) поступают в клетки, где подвергаются окислению.

В результате окисления топливных молекул (аминокислоты, глюкоза, жиры) образуется соединение ацетил-Ко-А. В течение данного этапа освобождается около 30% энергии пищевых веществ.

Третий этап – цикл Кребса – представляет собой замкнутую систему биохимических окислительно-восстановительных реакций. Цикл назван по имени английского биохимика Ханса Кребса, который постулировал и экспериментально подтвердил основные реакции аэробного окисления. За проведенные исследования Кребс получил Нобелевскую премию (1953).

Цикл имеет еще два названия:

II.

Данный процесс является реакцией дегидратации, катализируется ферментом аконитазой.

Данный процесс является реакцией гидратации, катализируется ферментом аконитазой.

IV.

Реакции 4 и 5 представляют собой окислительное декарбоксилирование, катализируются изоцитратдегидрогеназой, промежуточным продуктом реакций является оксалосукцинат.

Эта реакция также является реакцией окислительного декарбоксилирования, т.е. это вторая окислительно-восстановительная реакция:

α-Оксоглутарат + НАД + КоА Сукцинил-КоА + СО2 + НАДН

VII.

ГТФ + АДФ АТФ + ГДФ

X. Четвертая окислительно-восстановительная реакция:

Четыре реакции цикла являются окислительно-восстановительными, катализируются ферментами – дегидрогеназами, содержащими коферменты НАД, ФАД. Коферменты захватывают образующиеся Н+ и ē и передают их в дыхательную цепь (цепь биологического окисления). Элементы дыхательной цепи находятся на внутренней мембране митохондрий.

Дыхательная цепь – система окислительно-восстановительных реакций, в ходе которых происходит постепенный перенос Н+ и ē к О2, который поступает в организм в результате дыхания.

В дыхательной цепи происходит образование АТФ. Основные переносчики ē в цепи – железо- и медьсодержащие белки (цитохромы), кофермент Q (убихинон). В цепи находится 5 цитохромов (b1, с1, с, а, а3).

Простетической группой цитохромов b1, с1, с является железосодержащий гем. Механизм действия данных цитохромов состоит в том, что в их составе имеется атом железа с переменной валентностью, который может находиться как в окисленном, так и в восстановленном состоянии в результате переноса ē и Н+:

Цитохромы а и а3 образуют комплекс цитохромоксидазу, который является последним звеном дыхательной цепи.

Цитохромоксидаза содержит помимо железа медь с переменной валентностью. При транспортировке ē от цитохрома а3 к молекулярному О2 происходит процесс

Предыдущая9101112131415161718192021222324Следующая

ПОСМОТРЕТЬ ЕЩЕ:



Обратная связь

ПОЗНАВАТЕЛЬНОЕ

Сила воли ведет к действию, а позитивные действия формируют позитивное отношение

Как цель узнает о ваших желаниях прежде, чем вы начнете действовать.

Как компании прогнозируют привычки и манипулируют ими

Целительная привычка

Как самому избавиться от обидчивости

Противоречивые взгляды на качества, присущие мужчинам

Тренинг уверенности в себе

Вкуснейший «Салат из свеклы с чесноком»

Натюрморт и его изобразительные возможности

Применение, как принимать мумие? Мумие для волос, лица, при переломах, при кровотечении и т.д.

Как научиться брать на себя ответственность

Зачем нужны границы в отношениях с детьми?

Световозвращающие элементы на детской одежде

Как победить свой возраст?

Восемь уникальных способов, которые помогут достичь долголетия

Классификация ожирения по ИМТ (ВОЗ)

Глава 3. Завет мужчины с женщиной

Оси и плоскости тела человека — Тело человека состоит из определенных топографических частей и участков, в которых расположены органы, мышцы, сосуды, нервы и т.д.

Отёска стен и прирубка косяков — Когда на доме не достаёт окон и дверей, красивое высокое крыльцо ещё только в воображении, приходится подниматься с улицы в дом по трапу.

Дифференциальные уравнения второго порядка (модель рынка с прогнозируемыми ценами) — В простых моделях рынка спрос и предложение обычно полагают зависящими только от текущей цены на товар.

Пути синтеза АТФ в организме

Процесс фосфорилирования – реакция переноса фосфорильной группы от одного соединения к другому при участии фермента киназы.

АТФ синтезируется путем окислительного и субстратного фосфорилирования. Окислительное фосфорилирование – синтез АТФ путем присоединения к АДФ неорганического фосфата с использованием энергии, освободившейся при окислении биоорганических веществ.

АДФ + ~Ф → АТФ

Субстратное фосфорилирование – непосредственная передача фосфорильной группы с макроэргической связью АДФ для синтеза АТФ.

Примеры субстратного фосфорилирования:

1. Промежуточным продуктом углеводного метаболизма является фосфоенолпировиноградная кислота, которая передает АДФ фосфорильную группу с высокоэнергетической связью:

Взаимодействие промежуточного продукта цикла Кребса – макроэргического сукцинил-Ко-А – с АДФ с образованием одной молекулы АТФ.

Рассмотрим три основных этапа освобождения энергии и синтеза АТФ в организме.

Первый этап (подготовительный) включает переваривание и всасывание.

На этом этапе освобождается 0,1% энергии пищевых соединений.

Второй этап. После транспортировки мономеры (продукты распада биоорганических соединений) поступают в клетки, где подвергаются окислению. В результате окисления топливных молекул (аминокислоты, глюкоза, жиры) образуется соединение ацетил-Ко-А. В течение данного этапа освобождается около 30% энергии пищевых веществ.

Третий этап – цикл Кребса – представляет собой замкнутую систему биохимических окислительно-восстановительных реакций.

Цикл назван по имени английского биохимика Ханса Кребса, который постулировал и экспериментально подтвердил основные реакции аэробного окисления. За проведенные исследования Кребс получил Нобелевскую премию (1953). Цикл имеет еще два названия:

— цикл трикарбоновых кислот, так как он включает реакции превращения трикарбоновых кислот (кислот, содержащих три карбоксильные группы);

— цикл лимонной кислоты, так как первой реакцией цикла является образование лимонной кислоты.

Цикл Кребса включает 10 реакций, четыре из которых окислительно-восстановительные.

В ходе реакций освобождается 70% энергии.

Чрезвычайно велика биологическая роль этого цикла, поскольку это общий конечный пункт окислительного распада всех основных пищевых продуктов.

Это главный механизм окисления в клетке, образно его называют метаболическим «котлом». В процессе окисления топливных молекул (углеводов, аминокислот, жирных кислот происходит обеспечение организма энергией в виде АТФ. Топливные молекулы вступают в цикл Кребса после превращения в ацетил-Ко-А.

Кроме того, цикл трикарбоновых кислот поставляет промежуточные продукты для процессов биосинтеза. Этот цикл происходит в матриксе митохондрий.

Рассмотрим реакции цикла Кребса:

Цикл начинается с конденсации четырехуглеродного компонента оксалоацетата и двухуглеродного компонента ацетил-Ко-А.

Реакция катализируется цитратсинтазой и представляет собой альдольную конденсацию с последующим гидролизом. Промежуточным продуктом является цитрил-Ко-А, который гидролизуется на цитрат и КоА:

Это первая окислительно-восстановительная реакция.

Реакция катализируется α-оксоглутаратдегидрогеназным комплексом, состоящим из трех ферментов:

В сукциниле имеется связь, богатая энергией.

Расщепление тиоэфирной связи сукцинил-КоА сопряжено с фосфорилированием гуанозиндифосфата (ГДФ):

Сукцинил-КоА + ~ Ф +ГДФ Сукцинат + ГТФ +КоА

Фосфорильная группа ГТФ легко переносится на АДФ с образованием АТФ:

ГТФ + АДФ АТФ + ГДФ

Это единственная реакция цикла, являющаяся реакцией субстратного фосфорилирования.

Это третья окислительно-восстановительная реакция:

В цикле Кребса образуются углекислый газ, протоны, электроны.

Четыре реакции цикла являются окислительно-восстановительными, катализируются ферментами – дегидрогеназами, содержащими коферменты НАД, ФАД. Коферменты захватывают образующиеся Н+ и ē и передают их в дыхательную цепь (цепь биологического окисления).

Элементы дыхательной цепи находятся на внутренней мембране митохондрий.

Дыхательная цепь – система окислительно-восстановительных реакций, в ходе которых происходит постепенный перенос Н+ и ē к О2, который поступает в организм в результате дыхания. В дыхательной цепи происходит образование АТФ.

Основные переносчики ē в цепи – железо- и медьсодержащие белки (цитохромы), кофермент Q (убихинон). В цепи находится 5 цитохромов (b1, с1, с, а, а3).

Простетической группой цитохромов b1, с1, с является железосодержащий гем.

Механизм действия данных цитохромов состоит в том, что в их составе имеется атом железа с переменной валентностью, который может находиться как в окисленном, так и в восстановленном состоянии в результате переноса ē и Н+:

Итоговая реакция, которая происходит на цитохромоксидазе, имеет вид

Энергетический баланс цикла Кребса и дыхательной цепи – 24 молекулы АТФ.

Схема цикла Кребса

Энергия, высвобождающаяся при распаде органических веществ, не сразу используется клеткой, а запасается в форме высокоэнергетических соединений, как правило, в форме аденозинтрифосфорной кислоты (АТФ) .

АТФ относят к мононуклеотидам. Она состоит из аденина, рибозы и трех остатков фосфорной кислоты, соединяющихся между собой макроэргическими связями.

В этих связях запасена энергия, которая высвобождается при их разрыве:

АТФ + H2O → АДФ + H3PO4 + Q1,
АДФ + H2O → АМФ + H3PO4 + Q2,
АМФ + H2O → аденин + рибоза + H3PO4 + Q3,

где АТФ - аденозинтрифосфорная кислота; АДФ - аценозиндифосфорная кислота; АМФ - аденозинмонофосфорная кислота; Q1 = Q2 = 30,6 кДж; Q3 = 13,8 кДж.

Запас АТФ в клетке ограничен и пополняется благодаря процессу фосфорилирования - присоединения остатка фосфорной кислоты к АДФ (АДФ + Ф → АТФ).

Он происходит с разной интенсивностью при дыхании, брожении и фотосинтезе. АТФ обновляется чрезвычайно быстро (у человека продолжительность жизни одной молекулы АТФ менее 1 мин).

Энергия, накопленная в молекулах АТФ, используется организмом в анаболических реакциях (реакциях биосинтеза).

Молекула АТФ служит универсальным хранителем и переносчиком энергии для всех живых существ.

Анатомия и физиология центральной нервной системы

4. Обмен жиров, их биологическая роль, теплоемкость, участие в обмене веществ.

Энергетическая стоимость жиров. Жировые отложения

Жиры — органические соединения, входящие в состав животных и растительных тканей и состоящие в основном из триглицеридов (сложных эфиров глицерина и различных жирных кислот). Помимо триглицеридов, в состав жиров входят вещества…

Влияние органических удобрений на микробиоту почвы

2.

Роль микроорганизмов в круговороте веществ в природе

Химическая деятельность микроорганизмов проявляется в непрерывном круговороте азота, фосфора, серы, углерода и других веществ. При самом активном, широком участии микроорганизмов в природе, главным образом в почве и гидросфере…

Гормон окситоцин

1.

Химическая структура и синтез окситоцина

Окситоцин не является собственным гормоном нейрогипофиза, а лишь накапливается в нем, перемещаясь по аксонам гипоталамо- гипофизарного пучка из ядер переднего гипоталамуса — супраоптического и паравентрикулярного…

3.

Реакционная способность веществ, анализ и синтез

Естествознание на молекулярном уровне

3. Реакционная способность веществ, анализ и синтез

Зависимость уровня тиреотропного и тиреоидных гормонов от заболеваний щитовидной железы

2.5 Влияние веществ на синтез тиреоидных гормонов

В настоящее время считается, что влияния на синтез различных веществ имеет смешанный характер.

Этот тезис доказывается в статье Р.В.

Кубасова, Е.Д…

Микроорганизмы в круговороте веществ в природе

Роль микроорганизмов в круговороте веществ в природе

С помощью микроорганизмов органические соединения растительного и животного происхождения минерализуются до углерода, азота, серы, фосфора, железа и др.

Круговорот углерода. В круговороте углерода активное участие принимают растения…

Микроорганизмы, выделенные из различных природных жиров

1.1 Структура жировых веществ

Жиры являются веществами нелетучими и при нагревании до 250-300°С разлагаются с образованием летучих веществ, выделяющихся в виде паров, газов и дыма.

Жиры плохие проводники тепла…

Глава 4. Печень, ее роль в обмене веществ

Обмен белков. Обмен жиров. Обмен углеводов. Печень, ее роль в обмене веществ

4.3 Роль печени в обмене веществ

Рассматривая обмен белков, жиров и углеводов мы не раз затрагивали печень.

Печень является важнейшим органом, осуществляющим синтез белков. В ней образуется весь альбумин крови, основная масса факторов свертывания…

Основные принципы питания

7. Роль минеральных веществ в питании человека

В зависимости от количества минеральных веществ в организме человека и в пищевых продуктах их подразделяют на макро- и микроэлементы.

К первым относятся кальций, калий, магний, натрий, фосфор, хлор, сера…

Роль микроорганизмов в круговороте химических элементов в природе

4. Роль микроорганизмов в круговороте серы в природе, их значение превращения веществ и практическое использование

Круговорот серы осуществляется в результате жизнедеятельности бактерий, окисляющих или восстанавливающих ее.

Процессы восстановления серы происходят несколькими путями. Под влиянием гнилостных бактерий — клостридий…

4.2 Каротиноиды. Их структура, функции и физиологическая роль

Каротиноиды — жирорастворимые пигменты желтого, оранжевого, красного цвета — присутствуют в хлоропластах всех растений. Они входят также в состав хромопластов в незеленых частях растений, например в корнеплодах моркови…

Фотосинтез как основа энергетики биосферы

4.3 Фикобилины.

Их структура, функции и физиологическая роль

Синезеленые водоросли (цианобактерии), красные морские водоросли и некоторые морские криптомонады помимо хлорофилла а и каротиноидов содержат пигменты фикобилины…

Энергетический метаболизм микроорганизмов

1.

Общие понятия об обмене веществ и энергии

Все живые организмы могут использовать только химически связанную энергию. Каждое вещество обладает определенным запасом потенциальной энергии. Главные материальные носители ее химические связи…

text_fields

text_fields

arrow_upward

Извлечение энергии из питательных веществ - углеводов, белков, жиров происходит, в основном, внутри клетки. В ней все углеводы представлены глюкозой, белки - аминокислотами, жиры - жирными кислотами. В клетке глюкоза под влиянием энзимов цитоплазмы превращается в пировиноградную кислоту (в ходе анаэробного гликолиза) (рис. 1.6).

Рис. 1.6 Образование АТФ при полном окислении глюкозы

В ходе этих превращений из одной молекулы глюкозы образуется 2 молекулы АТФ (не считая 2 молекул АТФ, фосфорилирующих субстрат). Превращение пирувата в 2 молекулы ацетилкоэнзима А (АцКоА) способствует образованию еще 6 молекул АТФ. И, наконец, АцКоА поступает в митохондрии и, окисляясь в них до СО 2 и Н 2 О, образует еще 24 молекулы АТФ. Но не только пировиноградная кислота, а и жирные кислоты и большинство аминокислот превращаются в цитоплазме в АцКоА и также поступают в матрике митохондрий. В цикле Кребса АцКоА расщепляется до атомов водорода и окиси углерода. Окись углерода диффундирует из митохондрий, и далее из клетки. Атомы водорода соединяются с окисленным никотинамидадениндинуклеотидом (НАД+), формируя восстановленный НАД (НАДН), и с окисленным никотинамидаде-ниндинуклеотид фосфатом (НАДФ), формируя восстановленный НАДФН, а затем переносятся молекулами - переносчиками водорода от НАДН и НАДФН на систему ферментов внутренней митохондриальной мембраны.

В результате НАДН и НАДФН отдают один протон и два электрона в электротранспортную цепь, образуемую этими ферментами (рис.1.7).

В ходе передачи электронов в цепи переносчиков возрастают окислительно-восстановительные потенциалы - от отрицательных значений до потенциала восстановления О 2 . Эта разница окислительно-восстановительных потенциалов и образует ту движущую силу, которая приводит к синтезу АТФ. Описанный перенос электронов и протонов от НАДН и НАДФН по цепи транспорта электронов называется окислительным фосфорилированием. Согласно хемиосмотической теории, объясняющей механизм образования энергии при окислительном фосфорилировании, в ходе передачи электронов по электронно-транспортной цепи, пара электронов три раза пересекает внутреннюю мембрану митохондрий, каждый раз перенося два протона наружу (рис. 1.8).

В результате возникает высокая концентрация протонов снаружи мембраны, и низкая - в матриксе митохондрий и, как следствие, разница в электрическом потенциале между наружным (имеющим положительный заряд) и внутренним (накапливающим отрицательный заряд) слоем мембраны. Оба эти фактора (электрическое поле и разность концентраций) формируют электрохимический трансмембранный протонный градиент, благодаря которому протоны начинают возвращаться назад через мембрану. Это обратное движение протонов осуществляется через мембранный белок, к которому присоединяется АТФ-синтетаза, расположенная на внутренней (матричной) стороне мембраны. Взаимодействие мембранного белка с АТФ-синтетазой активирует ее и сопровождается синтезом АТФ из аденозин-дифосфорной (АДФ) и фосфорной кислот (Фн). Следовательно, поток протонов через мембрану активирует реакцию:

АДФ + Фн —> АТФ + Н 2 О

Энергия протонного градиента также обеспечивает транспорт ионов кальция и натрия через мембрану митохондрий, восстановление в них НАДФ+ с помощью НАДН, образование тепла. Молекулы АТФ, образовавшиеся в ходе гликолиза и окислительного фосфорилирования используются клеткой для обеспечения энергией почти всех внутриклеточных метаболических реакций.

Макроэргические фосфатные связи молекулы АТФ очень нестойки и концевые фосфатные группы легко отщепляются от АТФ, освобождая энергию (7-10 ккал/моль АТФ) (рис. 1.9).

Энергия передается переносом отщепившихся, богатых энергией фосфатных групп на различные субстраты, ферменты, активируя их, расходуется на мышечное сокращение и т.п.

Энергетическая фосфогенная система

text_fields

text_fields

arrow_upward

Энергия макроэргических связей молекулы АТФ является универсальной формой запаса свободной энергии в организме. Вместе с тем, количество АТФ, хранимое внутри клетки невелико. Оно обеспечивает ее работу лишь в течение нескольких секунд. Это обстоятельство привело к формированию чувствительных механизмов, регулирующих энергетический обмен в скелетной, сердечной и нервных клетках. В этих тканях присутствуют органические фосфатные соединения, накапливающие энергию в форме фосфатных связей и представляющие собой источник этих богатых энергией фосфатных групп для синтеза АТФ. Органические фосфатные соединения получили название фосфагенов. Наиболее важным из них у человека является креатинфосфат (КФ). При его расщеплении высвобождается энергия до 10 ккал/моль, используемая для ресинтеза АТФ. Снижение содержания АТФ в этих тканях ведет к распаду КФ, а увеличение концентрации АТФ - к его ресинтезу. Так, в скелетной мышце концентрация КФ в 3-5 раз больше, чем АТФ. Гидролиз КФ (на креатин и фосфат) под влиянием фермента креатинкиназы обеспечивает ресинтез АТФ, являющейся источником энергии для мышечного сокращения:

Освободившийся креатин вновь используется клеткой для аккумуляции энергии в креатинфосфате. Этот эффект сохраняет концентрацию АТФ в клетке на относительно постоянном уровне. Поэтому фосфокреатин клеток скелетной мышцы и ее АТФ составляют, так называемую, энергетическую фосфогенную систему. Энергия фосфогенной системы используется для обеспечения «рывковой» мышечной активности, продолжительностью до 10-15 секунд, т.е. максимальной мышечной мощности, достаточной для бега на 100-метровую дистанцию.

Энергообеспечивающая система "гликоген-молочная кислота"

text_fields

text_fields

arrow_upward

Продолжающаяся более 10-15 секунд мышечная работа на максимально высоком уровне в следующие 30-40 секунд обеспечивается энергией анаэробного гликолиза, т.е. превращением молекулы глюкозы из расщепляющегося углеводного депо - гликогена печени и мышц до молочной кислоты. При анаэробном гликолизе молекулы АТФ образуются почти в 2,5 раза быстрее, чем при аэробном окислении в митохондриях. Таким образом, фосфогенная система и анаэробное расщепление гликогена до молочной кислоты (система гликоген - молочная кислота) обеспечивают человеку возможность мышечной рывковой работы значительного объема (в спорте - бег на короткие дистанции, подъем тяжестей, ныряние и т.д.) Более продолжительная мышечная работа человека требует усиления окислительного фосфорилирования в митохондриях, обеспечивающего, как было показано выше, основную часть ресинтеза АТФ.

Важнейшим веществом в клетках живых организмов является аденозинтрифосфорная кислота или аденозинтрифосфат. Если ввести аббревиатуру этого названия, то получим АТФ (англ. ATP). Это вещество относится к группе нуклеозидтрифосфатов и играет ведущую роль в процессах метаболизма в живых клетках, являясь для них незаменимым источником энергии.

Вконтакте

Первооткрывателями АТФ стали учёные-биохимики гарвардской школы тропической медицины - Йеллапрагада Суббарао, Карл Ломан и Сайрус Фиске. Открытие произошло в 1929 году и стало главной вехой в биологии живых систем. Позднее, в 1941 году, немецким биохимиком Фрицем Липманом было установлено, что АТФ в клетках является основным переносчиком энергии.

Строение АТФ

Эта молекула имеет систематическое наименование, которое записывается так: 9-β-D-рибофуранозиладенин-5′-трифосфат, или 9-β-D-рибофуранозил-6-амино-пурин-5′-трифосфат. Какие соединения входят в состав АТФ? Химически она представляет собой трифосфорный эфир аденозина - производного аденина и рибозы . Это вещество образуется путём соединения аденина, являющегося пуриновым азотистым основанием, с 1′-углеродом рибозы при помощи β-N-гликозидной связи. К 5′-углероду рибозы затем последовательно присоединяются α-, β- и γ-молекулы фосфорной кислоты.

Таким образом, молекула АТФ содержит такие соединения, как аденин, рибозу и три остатка фосфорной кислоты. АТФ - это особое соединение, содержащее связи, при которых высвобождается большое количество энергии. Такие связи и вещества называются макроэргическими. Во время гидролиза этих связей молекулы АТФ происходит выделение количества энергии от 40 до 60 кДж/моль, при этом данный процесс сопровождается отщеплением одного или двух остатков фосфорной кислоты.

Вот как записываются эти химические реакции :

• 1). АТФ + вода→АДФ + фосфорная кислота + энергия;
• 2). АДФ + вода→АМФ + фосфорная кислота + энергия.

Энергия, высвобожденная в ходе указанных реакций, используется в дальнейших биохимических процессах, требующих определённых энергозатрат.

Роль АТФ в живом организме. Её функции

Какую функцию выполняет АТФ? Прежде всего, энергетическую. Как уже было выше сказано, основной ролью аденозинтрифосфата является энергообеспечение биохимических процессов в живом организме. Такая роль обусловлена тем, что благодаря наличию двух высокоэнергетических связей, АТФ выступает источником энергии для многих физиологических и биохимических процессов, требующих больших энергозатрат. Такими процессами являются все реакции синтеза сложных веществ в организме. Это, прежде всего, активный перенос молекул через клеточные мембраны, включая участие в создании межмембранного электрического потенциала, и осуществление сокращения мышц.

Кроме указанной, перечислим ещё несколько, не менее важных, функций АТФ , таких, как:

Как образуется АТФ в организме?

Синтез аденозинтрифосфорной кислоты идёт постоянно , т. к. энергия организму для нормальной жизнедеятельности нужна всегда. В каждый конкретный момент содержится совсем немного этого вещества - примерно 250 граммов, которые являются «неприкосновенным запасом» на «чёрный день». Во время болезни идёт интенсивный синтез этой кислоты, потому что требуется много энергии для работы иммунной и выделительной систем, а также системы терморегуляции организма, что необходимо для эффективной борьбы с начавшимся недугом.

В каких клетках АТФ больше всего? Это клетки мышечной и нервной тканей, поскольку в них наиболее интенсивно идут процессы энергообмена. И это очевидно, ведь мышцы участвуют в движении, требующем сокращения мышечных волокон, а нейроны передают электрические импульсы, без которых невозможна работа всех систем организма. Поэтому так важно для клетки поддерживать неизменный и высокий уровень аденозинтрифосфата.

Каким же образом в организме могут образовываться молекулы аденозинтрифосфата? Они образуются путём так называемого фосфорилирования АДФ (аденозиндифосфата) . Эта химическая реакция выглядит следующим образом:

АДФ + фосфорная кислота + энергия→АТФ + вода.

Фосфорилирование же АДФ происходит при участии таких катализаторов, как ферменты и свет, и осуществляется одним из трёх способов:

Как окислительное, так и субстратное фосфорилирование использует энергию веществ, окисляющихся в процессе такого синтеза.

Вывод

Аденозинтрифосфорная кислота - это наиболее часто обновляемое вещество в организме. Сколько в среднем живёт молекула аденозинтрифосфата? В теле человека, например, продолжительность её жизни составляет менее одной минуты, поэтому одна молекула такого вещества рождается и распадается до 3000 раз за сутки. Поразительно, но в течение дня человеческий организм синтезирует около 40 кг этого вещества! Настолько велики потребности в этом «внутреннем энергетике» для нас!

Весь цикл синтеза и дальнейшего использования АТФ в качестве энергетического топлива для процессов обмена веществ в организме живого существа представляет собой саму суть энергетического обмена в этом организме. Таким образом, аденозинтрифосфат является своего рода «батарейкой», обеспечивающей нормальную жизнедеятельность всех клеток живого организма.

Основным способом получения АТФ в клетке является окислительное фосфорилирование , протекающее в структурах внутренней мембраны митохондрий. При этом энергия атомов водорода молекул НАДН и ФАДН 2 , образованных в гликолизе, ЦТК, окислении жирных кислот,в ходе окислительно-восстановительных процессов преобразуется в энергию связей АТФ.

Однако также есть другой способ фосфорилирования АДФ до АТФ – субстратное фосфорилирование . Этот способ связан спередачей энергии макроэргической связи какого-либо вещества (субстрата) на АДФ. К таким веществам относятся:

1. метаболиты гликолиза (1,3-дифосфоглицерат ,фосфоенолпируват ),

   метаболиты цикла трикарбоновых кислот (сукцинил-КоА ) и

   креатинфосфат .

Пируват окисляется до ацетил-КоА.

Пировиноградная кислота (ПК, пируват) является продуктом окисления глюкозы и некоторых аминокислот. Ее судьба различна в зависимости от доступности кислорода в клетке. Ванаэробных условиях она восстанавливается домолочной кислоты . Ваэробных условиях пируват симпортом с ионами Н + , движущимися по протонному градиенту, проникает в митохондрии. Здесь происходит его превращение в ацетил-коэнзим А (ацетил-КоА ) с помощьюпируватдегидрогеназного мульферментного комплекса.

Пируватдегидрогеназный мульферментный комплекс

Суммарное уравнение окисления пировиноградной кислоты

Пируватдегидрогеназный мульферментный комплекс расположен в матриксе митохондрий эукариотов. Состоит у человека из96 субъединиц , организовавнных в три функциональных белка. Гигантское образование, имеет50 нм в диаметре, что впять раз!!! больше, чемрибосома .

Процесс проходит пять последовательных реакций, в которых принмает участие 5 коферментов:

Пируватдегидрогеназа (Е 1 , ПК-дегидрогеназа), коферментом служиттиаминдифосфат (ТДФ), катализирует 1-ю реакцию.

Дигидролипоил трансацетилаза (в русскоязычной литературе встречаются названия -дигидролипоат-ацетилтрансфераза илипоамид редуктаза трансацетилаза (Е 2), кофермент -липоевая кислота , катализирует 2-ю и 3-ю реакции.

Дигидролипоил дегидрогеназа (дигидролипоат-дегидрогеназа) (Е 3), кофермент –ФАД , катализирует 4-ю и 5-ю реакции.

Помимо указанных коферментов, которые прочно связаны с соответствующими ферментами, в работе комплекса принимают участие коэнзим А иНАД .

Суть первых трех реакций сводится к декарбоксилированию пирувата (катализируется пируватдегидрогеназой, Е 1), окислению пирувата до ацетила и переносу ацетила на коэнзим А (катализируетсядигидролипоил трансацетилазой , Е 2).

Реакции синтеза ацетил-sКоА

Оставшиеся 2 реакции необходимы для окисления дигидролипоата обратно в липоат с образованием ФАДН 2 и восстановления НАДН (катализируютсядигидролипоил дегидрогеназой , Е 3).

Реакции образования надн Регуляция пируватдегидрогеназного комплекса

Регулируемым ферментом ПВК-дегидрогеназного комплекса является первый фермент – пируватдегидрогеназа (Е 1). Этому служат два вспомогательных фермента –киназа ифосфатаза, обеспечивая еефосфорилирования идефосфорилирования .

Киназа активируется при избытке конечного продукта биологического окисленияАТФ и продуктов ПВК-дегидрогеназного комплекса –НАДН иацетил-КоА . Активная киназа фосфорилирует пируватдегидрогеназу и инактивирует ее.

Фермент фосфатаза , активируясь ионамикальция или гормономинсулином , дефосфорилирует и активирует пируватдегидрогеназу.

Главная » Упражнения » В каких структурах клетки образуется атф. Синтез атф в митохондрии клетки