Многоклеточные организмы: признаки и развитие. Краткое описание подцарства многоклеточные В какую эру появились первые многоклеточные

В основе большинства представлений о возникновении мно­гоклеточных лежит давнее убеждение, что они произошли от ко­лоний Protozoa и что, следовательно, тело одноядерного про­стейшего в морфологическом отношении отвечает отдельной клетке многоклеточного животного. При этом полагают, что в процессе эволюции постепенно развилась новая индивидуаль­ность многоклеточного организма, резкое подчинение ей и по­давление индивидуальности отдельных клеток. Иными словами, метазоон по сравнению с простейшим признается индивидом высшего порядка. Колониальные гипотезы, таким образом, в полном соответствии с клеточной теорией рассматривают клет­ку как элементарную структурную единицу, позволяющую срав­нивать и анализировать организацию всех Protozoa, Metazoa и Metaphyta (многоклеточных растений).

Гипотеза гастреи Э. Геккеля. Первую гипотезу о колониальном происхождении многоклеточных - гипотезу «гастреи» - предло­жил Э. Геккель. В основу этой гипотезы, которую он разрабатывал с начала 70-х гг. XIX в., легла идея о гомологии зародышевых листков у всех многоклеточных животных, высказанная впервые Т. Гексли. Ко времени появления гипотезы гастреи учение о заро­дышевых листках сделало большие успехи благодаря работам Т. Гек­сли, К. Ф. Вольфа, К. Бэра и др. Геккель опирался на достижения эмбриологии своего времени и в частности на исследова­ния А. О. Ковалевского.

Важнейшим «орудием» при создании теории гастреи был био­генетический закон, обоснованный почти одновременно Ф. Мюл­лером и Геккелем в 60-е гг. XIX в. Согласно Геккелю, «онтогения представляет собой краткое повторение филогении, механиче­ски обусловленное функциями наследственности и приспособ­ляемости» (Haeckel, 1874). Он рассматривал так называемые пер­вичные зародышевые листки - эктодерму и энтодерму гаструлы как проявление в онтогенезе соответственных примитивных ор­ганов первобытных предков. Всем прочим начальным стадиям онтогенеза Геккель также приписывал абсолютное рекапитуля-ционное значение. Все характерные стадии дробления "(рис. 12) отвечают, по мнению Геккеля, сходным стадиям филогенеза. Так, яйцу, или цистуле, соответствует одноклеточный предок Cytaea, стадии морулы - предковая форма «морея» и т. п. Особенно важ­ной и широко распространенной в животном мире рекапитуля­цией (т. е. повторением филогенеза в онтогенезе) Геккель считал двухслойную зародышевую стадию - гаструлу. Общего гипоте­тического прародителя всех Metazoa он создал по ее образу и подобию.

Рис.12. Стадии эмбрионального развития кораллового

полипа (по Геккелю)

Первой филогенетической стадией, по Геккелю, был одно­клеточный амебообразный организм. От него произошли все ани-мально питающиеся организмы. Колония одинаковых амебоидных клеток дала затем начало «морее» - плотному шарообразному организму, рекапитуляцию которого в онтогенезе представляет морула. Путем накопления в центре морей жидкости или студе­нистого вещества, вытеснившего клетки на периферию, посте­пенно сформировалась свободноплавающая «бластея» (в онтоге­незе ей отвечает бластула). Клетки бластеи сперва были покрыты псевдоподиями, которые позднее приобрели способность быст­ро двигаться и изгибаться и превратились в жгуты, служащие для плавания.

Следующей очень важной стадией была гастрея, образовавша­яся из бластеи путем выпячивания (инвагинации) стенки тела на переднем полюсе. Наружный клеточный слой гастреи был снаб­жен жгутиками и сохранил функцию движения, внутренний слой стал кишечным. В центральной, кишечной, полости, сообщав­шейся ртом с наружной средой, происходило переваривание за­глоченной добычи. Два эпителиальных слоя гастреи - эктодерма и энтодерма - представляли собой первичные органы, из кото­рых у потомков гастреи возникли все их органы и ткани.

Современных кишечнополостных и губок Геккель рассматри­вал как мало изменившихся потомков гастреи, а стадию гастру­лы - как рекапитуляцию гастреи.

Все многоклеточные, согласно Геккелю, в отличие от про­стейших имеют монофилетическое происхождение и развились от одной прародительской формы - гастреи, произошедшей, в свою очередь, от одноклеточных предков. От гастреи все Metazoa унаследовали первичный кишечник и два первичных зародыше­вых листка, их ткани представляют собой дериваты этих двух листков.

Свою гипотезу Геккель характеризовал как попытку улучшить филогенетические основы естественной классификации и выяс­нить пути развития главных систематических групп животного мира. Действительно, из гипотезы гастреи вытекал ряд существенных выводов для систематики, сравнительной анатомии, эмбриоло­гии и гистологии. Однако самым важным следствием появления гипотезы гастреи было разрушение учения о типах Кювье, все еще господствовавшего в зоологии того времени.

Из гипотезы Геккеля следует, что истинные гомологии орга­нов и их систем возможны у всех потомков гастреи, т. е. у предста­вителей разных типов, тогда как теорией типов эта возможность отрицалась. Так как гаструла у всех Metazoa гомологична, то гомо-логичен всегда и кишечник. Гомологичны, далее, у всех Metazoa и кожные покровы, поскольку всегда имеется слой эпидермиса, служащий источником для развития других кожных слоев - кути­кулы, железистых образований и пр. - и отвечающий эктодерме гастреи. Нервная система всегда развивается из эктодермы и гомо­логична во всех группах животных. Геккель видел также основа­ния для гомологизации выделительных органов, целома и крове­носной системы у тех животных, у которых они имеются. Для органов чувств, скелета и сердца он считал общую гомологию неприемлемой и полагал, что все эти органы развились в разных группах независимо. Он признавал достоверным различное про­исхождение ротового отверстия в разных группах многоклеточ­ных. Бластопор гаструлы, гомологичный рту гастреи, сохраняется во взрослом состоянии у кишечнополостных, у губок (в виде ус­тья) и у низших червей. Рот иглокожих, членистоногих и позво­ночных, по Геккелю, есть новообразование.

Таким образом, Геккель признавал широкие возможности кон­вергентного развития различных важных особенностей в строе­нии животных.

Он считал первичной тканью однослойный жгутиковый эпи­телий, а все прочие ткани - вторичными производными эпите­лия. Эктодерму и энтодерму Геккель считал первичными зароды­шевыми листками. Мезодерма же, по его мнению, возникла в процессе эволюции гораздо позднее, так как в онтогенезе она всегда образуется из эктодермы и энтодермы и, по существу, даже не представляет единого листка, а имеет двойственную природу, слагаясь из пластинок, развившихся независимо из кожно-мус-кульной и кишечномускульной пластинок.

Так как мезодерма всегда развивается из парных зачатков, то, по Геккелю, у разных групп животных она имеет общее проис­хождение и может считаться гомологичной. Первичные зароды­шевые листки у низших - губок и кишечнополостных - в от­личие от таковых у высших типов сохраняются как первичные органы, подобно тому, как это имело место у гипотетической гастреи.

Гипотеза Геккеля долгое время была господствующей, некото­рые крупные зоологи придерживаются ее и теперь. Ее положи­тельная роль в зоологии была чрезвычайно велика, так как она показала единство и общность происхождения всех многоклеточ­ных и тем способствовала прогрессу дарвинизма.

Однако гипотеза гастреи страдает существенными недостатка­ми, которые не укрылись уже от некоторых современников Гек­келя и давали повод для ее резкой критики.

Действительно, гипотеза гастреи не согласуется со многими данными зоологии и должна уступить место более совершенной концепции. Впрочем, учение о протозойных колониальных пред­ках Metazoa, лежащее в основе обобщений Геккеля, целиком со­храняет свое значение и поныне. Вторым «рациональным» зерном гипотезы гастреи следует считать учение о бластее, которое без особенных изменений было воспринято авторами некоторых дру­гих колониальных гипотез.

Известный русский эмбриолог В. В. Заленский (1874) подроб­но рассмотрел первые стадии эмбрионального развития различ­ных животных с точки зрения соответствия их теории гастреи. Главнейшим моментом в онтогенезе животных он считал пер­вую дифференциацию зародышевых листков. Общий ход рассуж­дении В. В. Заленского был таков. В типичных случаях у низших многоклеточных после дробления и стадии морулы формируется двуслойная бескишечная форма - планула. Если же образуется полая шаровидная бластула, то затем в ее полости появляются энтодермальные клетки и возникает стадия (дибластула), впол­не сравнимая с планулой, так как она, по существу, тоже имеет два зародышевых листка и лишена эпителиальной кишки. В тех случаях, когда путем впячивания образуется гаструла с мешковидной кишкой и ртом, мы, на взгляд Заленского, имеем вто­рично измененное развитие, обеспечивающее очень раннее по­явление кишечника и характеризующееся выпадением стадии планулы. Поэтому Заленский думал, что общий предок Metazoa, скорее, должен был обладать признаками планулы, нежели гас­треи. Заленский, фактически, был предшественником И. И. Меч­никова, выдвинувшего известную гипотезу фагоцителлы.

Гипотеза фагоцителлы И.И.Мечникова. Подобно Заленскому, И. И. Мечников подверг гипотезу гастреи резкой критике. В част­ности, он заметил, что идентичности первичной гаструлы у всех Metazoa, принимаемой Геккелем, в действительности не существует. У разных животных эта стадия имеет различные особенности и раз­вивается по-разному, что далеко не всегда можно объяснить вто­ричными причинами. Истинные двуслойные, инвагинационные гаструлы, как этого требует теория гастреи, в действительности крайне редки. В законченном виде гипотеза фагоцителлы И. И. Меч­никова изложена в заключительной главе его монографии «Эмб­риологические исследования над медузами» (1886).

Будучи сторонником колониального происхождения, И. И. Меч­ников, как и Геккель, видел отдаленных предков многоклеточ­ных в жгутиконосцах с животным питанием.

Мечников считал инвагинацию, путем которой образуется гаструла, вторичным способом образования энтодермы, возникшим в результате длительной и сложной эволюции.

Гипотеза И. И. Мечникова состоит в следующем. Первичный метазоон был шаровидным и имел сначала однослойное строе­ние. Иными словами, признается бластея, и в этом - совпадение с гипотезой Геккеля.

Поскольку у Metazoa полость дробления обычно появляется очень рано и зародыш быстро превращается в бластулу, предком многоклеточных Мечников считал бластулообразную колонию жгу­тиконосцев. Он полагал, что тотальное дробление многоклеточ­ных следует выводить из деления жгутиконосцев: первые мериди­ональные деления дробящегося яйца представляют собой наследие от флагелятных предков, поскольку для жгутиконосцев характер­но именно продольное деление. Исходную шарообразную форму колонии Мечников пытается также объяснить исходя из продоль­ного деления жгутиконосцев. Если деление клетки все время про­исходит продольно, то получается пластинка, но если третье де­ление изменится, станет поперечным, то в результате возникает шаровидная колония клеток. Именно такое изменение направле­ния деления и произошло в филогенезе. Таким образом, предком Metazoa была колония, у которой направления деления чередо­вались в трех координатных плоскостях. Мечников думал, что образование двуслойной стадии произошло не путем впячива-ния, а путем иммиграции - внедрения отдельных клеток в по­лость бластулы, в результате чего образовался зачаток энтодер­мы. Эволюционные истоки такой иммиграции он видел в явлении фагоцитоза.

Питание первичного метазоона, по Мечникову, совершалось теми же клетками, которые служили для движения, т. е. жгутико­выми клетками путем внутриклеточного пищеварения (фагоцитоза). И. И. Мечников предположил, что перегруженные пищей клетки легко теряли жгутик и уходили в полость организма, за­тем они снова могли выходить на поверхность и формировать жгутик. Так получилась первая факультативная дифференциация на наружный слой клеток - «кинобласт» - и на внутреннюю клеточную массу - «фагоцитобласт». Эта дифференциация затем закрепилась в эволюции, и образовался компактный организм - паренхимелла, моделью которого он считал личинку губок - паренхимуллу. Позднее Мечников назвал этот организм фагоцител-лой. Это и был общий предок многоклеточных животных.

Дальнейшая судьба фагоцителлы такова. Некоторые ее потом­ки перешли к сидячему образу жизни и дали начало губкам. Дру­гие стали ползать, приобрели билатеральную симметрию и рото­вое отверстие.От них произошли бескишечные плоские черви турбеллярии, у которых еще нет кишечника и пищеварение со­вершается в лакунах паренхимы и в блуждающих клетках - фаго­цитах. Третьи, сохранив плавающий образ жизни, приобрели рот, испытали эпителизацию фагоцитобласта и превратились в пер­вичных кишечнополостных - родоначальников сидячих полипов.

Таким образом, гипотеза И. И. Мечникова объясняла с эволю­ционной точки зрения все главные этапы онтогенеза Metazoa и предлагала новые филогенетически обоснованные представления о первичных зародышевых листках и их дальнейшей эволюции. На этой основе Мечников нарисовал вполне правдоподобную гипоте­тическую картину эволюционного становления Metazoa и первых этапов их филогенетического развития, картину, которая хорошо объясняет множество эмбриологических и сравнительно-анатоми­ческих факторов, непонятных с точки зрения других гипотез.

А. А. Захваткин в 1949 г. выдвинул гипотезу о происхождении многоклеточных от колониальных жгутиконосцев на основе па-линтомии - особой формы бесполого размножения путем после­довательных делений клетки без стадий роста получающихся до­черних клеток. Такое деление является, по его мнению, прообразом дробления яйца у Metazoa.

Другой путь эволюционного формирования Metazoa предложил А. В. Иванов в конце 60-х гг., считавший, что гипотетические ис­ходные колонии жгутиконосцев не были палинтомическими и во­обще мало отличались от шаровидных колоний современных во-ротничковых жгутиконосцев.

Иванов принимает за основу теорию фагоцителлы Мечникова. Однако прообразом фагоцителлы он считает не личинку губок, а примитивное плоское многоклеточное трихоплакс, являющееся единственным представителем типа Пластинчатые (Placozoa). Схема возникновения многоклеточных, согласно Иванову, представле­на на рис. 13.

Рис. 13. Главнейшие предполагаемые стадии филогенеза Metazoa

по А. В. Иванову:

1 - колония жгутиконосцев; Б - миграция клеток жгутиконосцев внутрь; В - ранняя фагоцителла; Г - поздняя фагоцителла; Д - первичная турбеллярия - появление рта и билатеральной симметрии; Е - примитивная бескишечная тур­беллярия - усиление дифференциации клеток, смещение рта на брюшную сто­рону; Ж - примитивная губка - переход к сидячему образу жизни, замена локомоторной функции киноцитов гидрокинетической; 3 - первичное кишеч-нополостное типа гастреи - образование рта, эпителизация фагоцитобласта

Поскольку в эмбриогенезе низших многоклеточных двуслой­ных зародыш образуется чаще путем иммиграции, большинство зоологов считают, что именно таким путем и шло преобразова­ние шаровидной колонии жгутиконосцев в первый многокле­точный организм. При этом у предковых форм многоклеточных образование двух клеточных слоев сопровождалось специализа­цией клеток и колония жгутиконосцев превратилась в единый многоклеточный организм. Наружный слой сохранил двигатель­ную и чувствительную функции, а внутренний - пищеваритель­ную и половую.

Живой мир наполнен головокружительным множеством живых существ. Большинство организмов состоят только из одной клетки и не видимы невооруженным глазом. Многие из них становятся заметными исключительно под микроскопом. Другие, такие как кролик, слон или сосна, а также человек, сделаны из многих клеток, и эти многоклеточные организмы также в огромном количестве населяют весь наш мир.

Строительные блоки жизни

Структурными и функциональными единицами всех живых организмов являются клетки. Их еще называют строительными блоками жизни. Все живые организмы состоят из клеток. Эти структурные единицы были открыты Робертом Гуком еще в 1665 году. В организме человека насчитывается около ста триллионов клеток. Размер одной составляет около десяти микрометров. Ячейка содержит клеточные органеллы, которые контролируют ее активность.

Существуют одноклеточные и многоклеточные организмы. Первые состоят из одной клетки, например бактерии, а вторые включают растения и животных. Количество ячеек зависит от вида. Размер большинства клеток растений и животных клетках составляет от одного до ста микрометров, поэтому они видны под микроскопом.

Одноклеточные организмы

Эти крошечные существа состоят из одной клетки. Амебы и инфузории являются самыми старыми формами жизни, которые существовали еще около 3,8 миллиона лет назад. Бактерии, археи, простейшие, некоторые водоросли и грибы являются основными группами одноклеточных организмов. Существует две основные категории: прокариоты и эукариоты. Они также различаются по размеру.

Самые маленькие составляют около трехсот нанометров, а некоторые могут достигать размеров до двадцати сантиметров. Такие организмы обычно имеют реснички и жгутики, которые помогают им при перемещении. Они имеют простой корпус с базовыми функциями. Размножение может быть как бесполое, так и половое. Питание осуществляется обычно в процессе фагоцитоза, где частицы еды поглощаются и хранятся в специальных вакуолях, которые присутствуют в организме.

Многоклеточные организмы

Живые существа, состоящие из более чем одной клетки, называются многоклеточными. Они состоят из единиц, которые идентифицируются и присоединяются друг к другу, образуя сложные многоклеточные организмы. Большинство из них видны невооруженным глазом. Такие организмы, как растения, некоторые животные и водоросли, появляются из одной клетки и вырастают в многоцепочечные организации. Обе категории живых существ, прокариоты и эукариоты, могут проявлять многоклеточность.

Механизмы возникновения многоклеточности

Существует три теории для обсуждения механизмов, с помощью которых может возникнуть многоклеточность:

• Симбиотическая теория утверждает, что первая клетка многоклеточного организма возникла из-за симбиоза различных видов одноклеточных, каждый из которых выполняет различные функции.
• Синцитиальная теория утверждает, что многоклеточный организм не смог бы развиться из одноклеточных существ с несколькими ядрами. Такие простейшие, как инфузория и слизистые грибы, имеют несколько ядер, тем самым поддерживая эту теорию.
• Колониальная теория утверждает, что симбиоз многих организмов одного и того же вида приводит к эволюции многоклеточного организма. Она была предложена Геккелем в 1874 году. Большинство многоклеточных образований происходит вследствие того, что клетки не могут отделиться после процесса деления. Примерами, подтверждающими эту теорию, являются водоросли вольвокс и эудорина.

Преимущества многоклеточности

Какие организмы - многоклеточные или одноклеточные - имеют больше преимуществ? На этот вопрос ответить достаточно сложно. Многоклеточность организма позволяет ему превышать предельные размеры, увеличивает сложность организма, позволяя дифференцировать многочисленные клеточные линии. Размножение происходит преимущественно половым путем. Анатомия многоклеточных организмов и процессы, которые в них происходят, являются достаточно сложными из-за наличия различных типов клеток, контролирующих их жизнедеятельность. Возьмем, к примеру, деление. Этот процесс должен быть точным и слаженным, чтобы предотвратить ненормальный рост и развитие многоклеточного организма.

Примеры многоклеточных организмов

Как уже говорилось выше, многоклеточные организмы бывают двух видов: прокариоты и эукариоты. К первому относят в основном бактерий. Некоторые цианобактерии, такие как чара или спирогира, являются также многоклеточными прокариотами, иногда их называют еще колониальными. Большинство эукариотических организмов также состоят из множества единиц. Они имеют хорошо развитую структуру тела, и у них есть специальные органы для выполнения определенных функций. Большинство хорошо развитых растений и животных являются многоклеточными. Примерами могут быть практически всех виды голосеменных и покрытосеменных растений. Почти все животные являются многоклечточными эукариотами.

Особенности и признаки многоклеточных организмов

Существует масса признаков, по которым можно с легкостью определить, является ли организм многоклеточным или нет. Среди можно выделить следующие:

• У них достаточно сложная организация тела.
• Специализированные функции выполняют различные клетки, ткани, органы или системы органов.
• Разделение труда в организме может быть на клеточном уровне, на уровне тканей, органов и уровне систем органов.
• В основном это эукариоты.
• Травмы или гибель некоторых клеток глобально не влияет на организм: пораженные клетки будут заменены.
• Благодаря многоклеточности организм может достигать больших размеров.
• По сравнению с одноклеточными у них большая продолжительность жизненного цикла.
• Основной тип размножения - половой.
• Дифференциация клеток свойственна только многоклеточным.

Как растут многоклеточные организмы?

Все существа, от маленьких растений и насекомых до больших слонов, жирафов и даже людей, начинают свой путь как единичные простые клетки, называемые оплодотворенными яйцами. Чтобы вырасти в большой взрослый организм, они проходят через несколько определенных этапов развития. После оплодотворения яйца начинается процесс многоклеточного развития. На протяжении всего пути происходит рост и многократное деление отдельных ячеек. Эта репликация в конечном итоге создает конечный продукт, который является сложным, полностью сформированным живым существом.

Разделение клеток создает ряд сложных моделей, определяющихся геномами, которые являются практически идентичными во всех клетках. Это разнообразие приводит к экспрессии генов, которая контролирует четыре стадии развития клеток и эмбрионов: пролиферацию, специализацию, взаимодействие и движение. Первая включает в себя репликацию многих клеток из одного источника, вторая имеет отношение к созданию клеток с выделенными, определенными характеристиками, третья включает в себя распространение информации между ячейками, а четвертая отвечает за размещение клеток по всему телу для образования органов, тканей, костей и других физических характеристик развитых организмов.

Несколько слов о классификации

Среди многоклеточных существ выделяют две большие группы:

• беспозвоночные (губки, кольчатые черви, членистоногие, моллюски и другие);
• хордовые (все животные, у которых есть осевой скелет).

Важным этапом за всю историю планеты стало появление многоклеточности в процессе эволюционного развития. Это послужило мощным толчком для увеличения биологического разнообразия и его дальнейшего развития. Главным признаком многоклеточного организма является четкое распределение клеточных функций, обязанностей, а также установка и налаживание устойчивых и прочных контактов между ними. Другими словами, это многочисленная колония клеток, которая в силах сохранять фиксированное положение на протяжении всего жизненного цикла живого существа.

МОСКВА, 12 дек — РИА Новости. Древнейшие многоклеточные организмы, обнаруженные в середине 20 века в Эдиакарских холмах в Австралии, могут быть не примитивными морскими беспозвоночными, а сухопутными лишайниками, заявляет американский палеонтолог в статье, опубликованной в журнале Nature .

Первые многоклеточные организмы возникли на Земле в протерозое — отрезок геологической истории, охватывающий период от 2500 до 550 миллионов лет назад. На сегодняшний день ученые открыли крайне небольшое число окаменелостей, относящихся к этому периоду. Наиболее известными из них являются отпечатки многоклеточных организмов, найденные в породах Эдиакарских холмов в Австралии в 1947 году.

Грегори Реталлак (Gregory Retallack) из университета штата Орегон в городе Юджин (США) усомнился в том, что эти организмы были морскими беспозвоночными, и предложил свое объяснение их природы, изучив химический состав пород, в которых залегали отпечатки древнейших живых существ.

Внимание Реталлака привлек тот факт, что породы, окружавшие останки эдиакарских существ, не были похожи по своей структуре и минеральному составу на осадочные отложения, сформировавшиеся на дне моря. Ученый решил проверить свои подозрения, изучив химический состав образцов из Эдиакарских холмов и их микроструктуру при помощи электронного микроскопа.

Химический состав почвы, а также форма и размеры минеральных зерен говорят о том, что эта часть Австралии находилась не в зоне тропического, а умеренного или даже субарктического климата. Вода у берегов будущих Эдиакарских холмов должна была замерзать во время зимы, что ставит под сомнение возможность существования примитивных многоклеточных внутри нее.

С другой стороны, минеральный состав пород, окружающих отпечатки, очень похож на палеозоли — окаменевшие фрагменты древних почв. В частности, у образцов из Эдиакарских холмов и других фрагментов палеозолей совпадает изотопный состав, а на поверхности образцов присутствуют микроскопические выемки, похожие на пленочные колонии бактерий или примитивные корни лишайников или грибов.

По словам Реталлака, почва и подобные "корни" не должны были существовать на дне мелких заливов или других частей первичного океана. Это позволило ему предположить, что найденные отпечатки на самом деле не являются морскими многоклеточными организмами, а окаменелыми останками лишайников, обитавшими на поверхности суши. Часть из "многоклеточных животных", по мнению исследователя, на самом деле являются следами от кристаллов льда, вмерзших внутрь древней почвы.

Подобный вывод уже встретил критику со стороны научного сообщества. В частности, палеонтолог Шухай Сяо (Shuhai Xiao) из Политехнического университета Виргинии (США) отметил в комментариях к статье в журнале Nature, что микроскопические углубления на поверхности эдиакарских пород могли оставить только движущиеся организмы, а не неподвижные лишайники. По его словам, аналогичные останки многоклеточных организмов были обнаружены и в других отложениях конца протерозоя, чье "морское" происхождение не вызывает сомнения.

У представителей этого подцарства тело состоит из множества клеток, выполняющих различные функции. В связи со специализацией клетки многоклеточных обычно теряют способность к самостоятельному существованию. Целостность организма обеспечивается путем межклеточных взаимодействий. Индивидуальное развитие, как правило, начинается с зиготы, характеризуется дроблением зиготы на множество клеток-бластомеров, из которых в дальнейшем формируется организм с дифференцированными клетками и органами.

Филогения многоклеточных

Происхождение многоклеточных от одноклеточных в настоящее время считается доказанным. Главным доказательством этого является почти полная идентичность структурных компонентов клетки многоклеточных животных структурным компонентам клетки простейших. Гипотезы происхождения многоклеточных подразделяются на две группы: а) колониальные, б) полиэргидные гипотезы.

Колониальные гипотезы

Сторонники колониальных гипотез считают, что переходной формой между одноклеточными и многоклеточными животными являются колониальные простейшие. Ниже перечисляются и кратко характеризуются гипотезы этой группы.

Гипотеза «гастреи» Э. Геккеля (1874). Переходной формой между одноклеточными и многоклеточными животными является однослойная шаровидная колония жгутиковых. Геккель назвал ее «бластеей», так как строение этой колонии напоминает строение бластулы. В процессе эволюции от «бластеи» путем инвагинации (впячивания) стенки колонии происходят первые многоклеточные - «гастреи» (по строению сходны с гаструлой). «Гастрея» - плавающее животное, тело которого состоит из двух слоев клеток, имеет рот. Наружный слой жгутиковых клеток является эктодермой и выполняет двигательную функцию, внутренний слой - энтодермой и выполняет пищеварительную функцию. От «гастреи», по мнению Геккеля, происходят прежде всего кишечнополостные животные, от которых берут свое начало остальные группы многоклеточных. Доказательствами правильности своей гипотезы Э. Геккель считал наличие стадий бластулы и гаструлы на ранних стадиях онтогенеза современных многоклеточных.

Гипотеза «плакулы» О. Бючли (1884) представляет собой модифицированный вариант гипотезы гастреи Геккеля. В отличие от Э. Геккеля, переходной формой между одноклеточными и многоклеточными животными этот ученый принимает пластинчатую однослойную колонию типа гониума. Первое многоклеточное - геккелевская «гастрея», но в процессе эволюции она образуется путем расслоения колонии и чашевидного прогибания двуслойной пластинки. Доказательствами гипотезы являются не только наличие стадий бластулы и гаструлы на ранних стадиях онтогенеза, но и строение трихоплакса, примитивного морского животного, открытого в 1883 году.

Гипотеза «фагоцителлы» И.И. Мечникова (1882). Во-первых, И.И. Мечников открыл явление фагоцитоза исчитал этот способ переваривания пищи более примитивным, чем полостное пищеварение. Во-вторых, изучая онтогенез примитивных многоклеточных губок, он обнаружил, что гаструла у губок образуется не путем инвагинации бластулы, а путем иммиграции некоторых клеток наружного слоя в полость зародыша. Именно эти два открытия явились основой для данной гипотезы.

За переходную форму между одноклеточными и многоклеточными животными И.И. Мечников также принимает «бластею» (однослойная шаровидная колония жгутиковых). От «бластеи» происходят первые многоклеточные - «фагоцителлы». «Фагоцителла» не имеет рта, тело ее состоит из двух слоев клеток, жгутиковые клетки наружного слоя выполняют двигательную функцию, внутреннего - функцию фагоцитоза. «Фагоцителла» образуется из «бластеи» путем иммиграции части клеток наружного слоя внутрь колонии. Прообразом, или живой моделью гипотетического предка многоклеточных - «фагоцителлы» - И.И. Мечников считал личинку губок - паренхимулу.

Гипотеза «фагоцителлы» А.В. Иванова (1967) представляет собой дополненный вариант гипотезы Мечникова. Эволюция низших многоклеточных, по А.В. Иванову, происходит следующим образом. Переходной формой между одноклеточными и многоклеточными животными является колония воротничковых жгутиковых, не имеющая полости. От колоний воротничковых жгутиковых типа Proterospongia путем иммиграции части клеток наружного слоя внутрь образуются «ранние фагоцителлы». Тело «ранних фагоцителл» состоит из двух слоев клеток, не имеет рта, по строению является средним между строением паренхимулы и трихоплакса, ближе к трихоплаксу. От «ранних фагоцителл» происходят пластинчатые, губки и «поздние фагоцителлы». Наружный слой «ранних» и «поздних фагоцителл» представлен жгутиковыми клетками, внутренний - амебоидными клетками. В отличие от «ранних фагоцителл», «поздние фагоцителлы» имеют рот. От «поздних фагоцителл» происходят кишечнополостные и ресничные черви.

Полиэргидные гипотезы

Сторонники полиэргидных гипотез считают, что переходной формой между одноклеточными и многоклеточными животными являются полиэргидные (многоядерные) простейшие. По мнению И. Хаджи (1963), предками многоклеточных были многоядерные инфузории, первыми многоклеточными - плоские черви типа планарий.

Наиболее аргументированной является гипотеза «фагоцителлы» И.И. Мечникова, доработанная А.В. Ивановым.

Подцарство Многоклеточные подразделяется на три надраздела: 1) Фагоцителлообразные, 2) Паразои, 3) Эуметазои.

Большая международная группа палеонтологов обнаружила в Габоне в отложениях возрастом 2,1 млрд лет ископаемые остатки живых существ сантиметрового размера, напоминающих плоских червей. С большой вероятностью эти организмы были многоклеточными эукариотами. До сих пор древнейшими свидетельствами существования многоклеточной жизни считались спиралевидные углеродистые ленты Grypania возрастом до 1,9 млрд лет, трактуемые как водоросли.

Во времена Дарвина древнейшими известными ископаемыми организмами были обитатели морей кембрийского периода, который, как мы теперь знаем, начался 542 млн лет назад. Докембрийские толщи считались «мертвыми», и Дарвин видел в этом факте серьезный аргумент против своей теории. Он предполагал, что кембрийскому периоду должна была предшествовать длительная эпоха постепенного развития жизни, хотя и не мог объяснить, почему следы этой жизни до сих пор не найдены. Может быть, просто плохо искали?

Развитие палеонтологии в XX веке блестяще подтвердило догадки Дарвина. В докембрийских осадочных толщах обнаружилось множество недвусмысленных признаков существования живых организмов. Подавляющее большинство докембрийских находок - это окаменелые остатки микробов и разнообразные следы их жизнедеятельности.

Самым ранним свидетельством жизни считается облегченный изотопный состав углерода из графитовых включений в кристаллах апатита, найденных в Гренландии в отложениях возрастом 3,8 млрд лет. Древнейшие окаменелости, очень похожие на бактерий, и первые строматолиты - слоистые минеральные образования, возникшие в результате жизнедеятельности микробных сообществ - имеют возраст 3,55–3,4 млрд лет. Следы микробной жизни становятся многочисленнее и разнообразнее по мере уменьшения возраста пород (М. А. Федонкин, 2006. Две летописи жизни: опыт сопоставления (палеобиология и геномика о ранних этапах эволюции биосферы)).

Вопрос о времени появления первых эукариот и первых многоклеточных остается спорным. Большинство современных типов животных стали бурно развиваться только в начале кембрия, однако еще раньше - в вендском, или эдиакарском периоде (635–542 млн лет назад) в морях появились разнообразные и многочисленные мягкотелые существа, в том числе довольно крупные, которые большинством специалистов трактуются как многоклеточные животные (Я. Е. Малаховская, А. Ю. Иванцов. Вендские жители земли ; Тайна эмбрионов Доушаньтуо раскрыта , «Элементы», 12.04.2007). Еще раньше, в криогеновом периоде (850–635 млн лет назад), обнаружены химические следы присутствия примитивных многоклеточных животных - губок.

До-эдиакарские находки макроскопических ископаемых весьма редки и вызывают бурные споры (о некоторых из этих находок рассказано в заметке Животные появились свыше 635 миллионов лет назад , «Элементы», 09.02.2009; там же приведена подборка ссылок по теме). Как правило, чем древнее такие находки, тем они сомнительнее. До сих пор самым древним ископаемым существом, которое можно более или менее уверенно интерпретировать как многоклеточное, считалась грипания (Grypania ). Этот организм сохранился в виде спиралевидных углеродистых лент, напоминающих какую-то водоросль; возраст находок - до 1,9 млрд лет (М. А. Федонкин. Геохимический голод и становление царств ; Размер живых существ увеличивался скачками , «Элементы», 31.12.2008). Впрочем, некоторые авторы считают, что грипания могла быть очень крупной и сложной колонией цианобактерий.

В последнем номере журнала Nature большая группа палеонтологов из Франции, Швеции, Дании, Бельгии, Канады и Германии сообщила о новой уникальной находке, сделанной в раннепротерозойских морских отложениях на юго-востоке Габона. Возраст осадочной толщи, в которой заключены окаменелости, был определен с большой точностью при помощи нескольких независимых радиометрических методов. Он составляет 2100±30 млн лет, то есть на 200 млн лет старше самой древней грипании.

Авторы извлекли из породы более 250 образцов с окаменевшими остатками странных существ продолговатой или почти округлой формы. Их длина варьирует от 7 до 120 мм, ширина - от 5 до 70 мм, толщина - от 1 до 10 мм. Плотность организмов достигает 40 штук на квадратный метр, причем вместе встречаются экземпляры разного размера и ориентации.

При помощи компьютерной рентгеновской томографии авторы получили красивые объемные изображения древних организмов. На них хорошо видна уплощенная волнистая «кайма» с радиальной складчатостью. Складчатая область обычно доходит до внешнего края тела, но у некоторых экземпляров складки заметны только на внутренней части каймы, а у некоторых отсутствуют вовсе.

У многих крупных экземпляров в средней части тела присутствуют включения пирита двух типов: плоские «листы» и округлые гранулы. Анализ изотопного состава серы в этих пиритовых образованиях показал, что «листы» образовались вскоре после смерти организмов в результате деятельности сульфат-редуцирующих бактерий, причем концентрация сульфата в окружающей воде должна была быть довольно высокой. Округлые гранулы образовались на более поздних этапах диагенеза и поэтому не несут информации о форме и строении ископаемых существ. Различия в концентрации стабильного изотопа углерода 13 C в остатках организмов и в окружающей породе дополнительно подтвердили, что эти окаменелости не являются какими-то неорганическими образованиями. В породе обнаружены стераны - органические молекулы, происходящие от эукариотических мембранных стеролов. Это надежный признак присутствия эукариотической жизни.

По мнению авторов, найденные остатки принадлежат колониальным организмам, скорее всего колониальным эукариотам. Колонии бактерий могут иметь похожую форму и фестончатые края, но габонские находки имеют более сложную структуру, чем известные бактериальные колонии. По мнению авторов, структура этих организмов указывает на то, что они росли за счет координированного деления клеток, обменивавшихся сигналами между собой, как это происходит в ходе развития многоклеточных эукариот. К тому же присутствие стеранов недвусмысленно указывает на эукариотическую природу древних существ.

Химический анализ породы показал, что эти морские осадки формировались в присутствии заметных количеств свободного кислорода. Поэтому вполне возможно, что габонские организмы были аэробными (дышали кислородом), как и положено нормальным эукариотам. По современным данным, первое существенное увеличение концентрации кислорода в гидросфере и атмосфере (Great oxygenation event) произошло 2,45–2,32 млрд лет назад, то есть примерно за 200 млн лет до времени жизни габонских организмов.

Авторы воздержались от попыток более точного определения родственных связей новооткрытых существ. Известно, что разные группы эукариот независимо переходили к многоклеточности десятки раз, и найденные в Габоне существа, возможно, представляют собой одну из самых ранних попыток такого рода.

Главная » Для начинающих » Многоклеточные организмы: признаки и развитие. Краткое описание подцарства многоклеточные В какую эру появились первые многоклеточные