Биологическое значение гомеостаза. К.Бернар и его роль в развитии учения о внутренней среде

Среди свойств, присущих живым существам, упоминают гомеостаз. Этим понятием называют относительное постоянство, характерное для организма. Стоит разобраться детально, для чего нужен гомеостаз, что это такое, и как он проявляется.

Под гомеостазом подразумевают свойство живого организма, позволяющее сохранять важные характеристики в пределах допустимых норм. Для нормального функционирования необходимо постоянство внутренней среды и отдельных показателей.

Внешнее влияние и неблагоприятные факторы приводят к изменениям, что негативно сказывается на общем состоянии. Но организм способен самостоятельно восстанавливаться, возвращая свои характеристики к оптимальным показателям. Это происходит благодаря рассматриваемому свойству.

Рассматривая понятие гомеостаз и выясняя, что это такое, необходимо определить, как реализуется это свойство. Проще всего в этом разобраться на примере клеток. Каждая представляет собой систему, которая характеризуется подвижностью. Под влиянием определенных обстоятельств ее особенности могут меняться.

Для нормальной жизнедеятельности клетка должна обладать теми свойствами, которые оптимальны для ее существования. Если показатели отклоняются от нормы, жизнеспособность снижается. Чтобы не допустить гибели, все свойства должны возвращаться в исходное состояние.

В этом и заключается гомеостаз. Он нейтрализует любые перемены, возникшие вследствие воздействия на клетку.

Определение

Дадим определение, что это за свойство живого организма. Первоначально этим термином называли способность к поддержанию постоянства внутренней среды. Ученые предполагали, что этот процесс затрагивает только межклеточную жидкость, кровь и лимфу.

Именно их постоянство позволяет поддерживать организм в устойчивом состоянии. Но в дальнейшем была обнаружено, что такая способность присуща любой открытой системе.

Определение гомеостаза изменилось. Теперь так называется саморегуляция открытой системы, которая заключается в поддержании динамического равновесия через осуществление скоординированных реакций. Благодаря им, система сохраняет относительно постоянными параметры, необходимые для нормальной жизнедеятельности.

Этот термин стали употреблять не только в биологии. Он нашел применение в социологии, психологии, медицине и других науках. В каждой из них имеется своя трактовка этому понятию, но суть у них общая — постоянство.

Характеристики

Чтобы разобраться, что именно называется гомеостазом, следует выяснить, каковы характеристики этого процесса.

Явлению присущи такие особенности, как:

  1. Стремление к равновесию. Все параметры открытой системы должны находиться в соответствии друг с другом.
  2. Выявление возможностей к адаптации. Прежде, чем параметры будут изменены, система должна установить, есть ли возможность адаптироваться к изменившимся условиям жизнедеятельности. Это происходит путем анализа.
  3. Непредсказуемость результатов. Регуляция показателей не всегда приводит к положительным изменениям.

Рассматриваемое явление представляет собой сложный процесс, осуществление которого зависит от разных обстоятельств. Его протекание обусловлено свойствами открытой системы и особенностями условий ее функционирования.

Применение в биологии

Этот термин употребляется не только в отношении живых существ. Его используют в разных сферах. Чтобы лучше понять, что такое гомеостаз, нужно выяснить, какой смысл в него вкладывают биологи, поскольку именно в этой области его употребляют чаще всего.

Эта наука приписывает данное свойство всем существам без исключения, независимо от их устройства. Оно характерно одноклеточным и многоклеточным. У одноклеточных проявляется в сохранении постоянства внутренней среды.

У организмов с более сложным строением эта особенность касается отдельных клеток, тканей, органов и систем. Среди параметров, которые должны быть постоянными, можно назвать температуру тела, состав крови, содержание ферментов.

В биологии гомеостаз — это не только сохранение постоянства, но и способность организма приспосабливаться к меняющимся условиям среды.

Биологи различают два типа существ:

  1. Конформационные, у которых организменные показатели сохраняются, независимо от условий. К числу таких относятся теплокровные животные.
  2. Регуляторные, реагирующие на изменения внешней среды и адаптирующиеся к ним. К таким принадлежат земноводные.

При нарушениях в этой сфере восстановление или адаптация не наблюдаются. Организм становится уязвимым и может погибнуть.

Как происходит у человека

Человеческое тело состоит из большого числа клеток, которые взаимосвязаны и образуют ткани, органы, системы органов. Вследствие внешних воздействий в каждой системе и органе могут возникать изменения, которые влекут за собой перемены во всем организме.

Но для нормального функционирования тело должно сохранять оптимальные особенности. Соответственно, после любого воздействия ему нужно вернуться в исходное состояние. Это происходит благодаря гомеостазу.

Это свойство затрагивает такие параметры, как:

  • температура,
  • содержание питательных веществ,
  • кислотность,
  • состав крови,
  • выведение отходов.

Все эти параметры влияют на состояние человека в целом. От них зависит нормальное протекание химических реакций, способствующих сохранению жизни. Гомеостаз позволяет восстановить прежние показатели после любого воздействия, но не является причиной адаптационных реакций. Это свойство — общая характеристика большого количества процессов, действующих одновременно.

Для крови

Гомеостаз крови является одной из основных характеристик, влияющих на жизнеспособность живого существа. Кровь представляет собой его жидкую основу, поскольку находится в каждой ткани и каждом органе.

Благодаря ей осуществляется снабжение отдельных частей тела кислородом, и производится отток вредных веществ и продуктов обмена.

Если имеются нарушения в крови, то выполнение этих процессов ухудшается, что сказывается на работе органов и систем. От постоянства ее состава зависят все другие функции.

Эта субстанция должна сохранять относительно постоянными следующие параметры:

  • уровень кислотности;
  • осмотическое давление;
  • соотношение электролитов в плазме;
  • количество глюкозы;
  • клеточный состав.

Благодаря наличию способности к поддержанию этих показателей в пределах нормы, они не изменяются даже под влиянием патологических процессов. Незначительные колебания им присущи, и это не вредит. Но они редко превышают нормальные значения.

Это интересно! Если в данной сфере возникают нарушения, то параметры крови не возвращаются в исходное положение. Это указывает на присутствие серьезных проблем. Организм оказывается неспособным к поддержанию равновесия. В результате возникает риск развития осложнений.

Использование в медицине

Данное понятие широко употребляется в медицине. В этой области его сущность почти аналогична биологическому смыслу. Этот термин в медицинской науке охватывает компенсаторные процессы и способность организма к саморегуляции.

В это понятие входят взаимоотношения и взаимодействия всех компонентов, участвующих в реализации регуляторной функции. Оно охватывает обменные процессы, дыхание, кровообращение.

Отличие медицинского термина заключается в том, что наука рассматривает гомеостаз как вспомогательный фактор лечения. При заболеваниях организменные функции нарушаются из-за повреждений органов. Это отражается на всем теле целиком. Восстановить деятельность проблемного органа удается с помощью терапии. Повышению ее эффективности способствует рассматриваемая способность. Благодаря процедурам организм сам направляет усилия на ликвидацию патологических явлений, стремясь восстановить нормальные параметры.

При отсутствии возможностей для этого включается механизм адаптации, который проявляется в снижении нагрузок на поврежденный орган. Это позволяет снизить ущерб и не допустить активного прогрессирования болезни. Можно сказать, что такое понятие, как гомеостаз, в медицине рассматривают с практической стороны.

Википедия

Значение любого термина или характеристику любого явления чаще всего узнают из Википедии. Она рассматривает это понятие достаточно подробно, но в самом простом смысле: называет его стремлением организма к адаптации, развитию и выживанию.

Объясняется такой подход тем, что при отсутствии данного свойства живому существу будет трудно приспособиться к меняющимся условиям среды и развиваться в нужном направлении.

А при возникновении нарушений в функционировании существо просто погибнет, поскольку не сумеет вернуться в нормальное состояние.

Важно! Для того, чтобы процесс осуществлялся, необходимо чтобы все органы и системы работали слаженно. Это обеспечит сохранение всех жизненно важных параметров в нормальных пределах. Если отдельный показатель не поддается регуляции, это указывает на проблемы с реализацией данного процесса.

Примеры

Понять, что собой представляет гомеостаз в организме, помогут примеры этого явления. Одним из них является сохранение постоянной температуры тела. Некоторые изменения ей присущи, но они незначительны. Серьезное повышение температуры наблюдается лишь при наличии заболеваний. Еще одним примером называют показатели артериального давления. Существенное повышение или понижение показателей возникает при нарушениях здоровья. При этом организм стремится вернуть нормальные характеристики.

Полезное видео

Подведем итоги

Изучаемое свойство является одним из ключевых для нормального функционирования и сохранения жизни, заключается в способности восстанавливать оптимальные показатели жизненно важных параметров. Изменения в них могут возникать под влиянием внешних воздействий или патологий. Благодаря этой способности живые существа могут сопротивляться внешним факторам.

Гомеостаз - это саморегулирующийся процесс, в котором все биологические системы стремятся сохранить стабильность в период адаптации к определенным условиям, оптимальным для выживания. Любая система, находясь в динамическом равновесии, стремится к достижению устойчивого состояния, которое сопротивляется внешним факторам и раздражителям.

Понятие о гомеостазе

Все системы организма должны работать вместе для поддержания правильного гомеостаза внутри тела. Гомеостаз - это регуляция в организме таких показателей, как температура, содержание воды и уровень углекислого газа. Например, сахарный диабет - это состояние, при котором организм не может регулировать уровень глюкозы в крови.

Гомеостаз - это термин, который используется как для описания существования организмов в экосистеме, так и для описания успешного функционирования клеток внутри организма. Организмы и популяции могут поддерживать гомеостаз в условиях поддержания стабильного уровня рождаемости и смертности.

Обратная связь

Обратная связь - это процесс, который происходит, когда системы организма необходимо замедлить или полностью остановить. Когда человек ест, пища поступает в желудок, и начинается пищеварение. В перерывах между приемами пищи желудок работать не должен. Пищеварительная система работает с серией гормонов и нервных импульсов, чтобы остановить и начать выработку секреции кислоты в желудке.

Другой пример отрицательной обратной связи можно наблюдать в случае повышения температуры тела. Регуляция гомеостаза проявляется потоотделением, защитной реакцией организма на перегрев. Таким образом, рост температуры прекращается, и проблема перегрева нейтрализуется. В случае переохлаждения организмом также предусмотрен ряд мер, принимаемых для того, чтобы согреться.

Поддержание внутреннего баланса

Гомеостаз можно определить как свойство организма или системы, которое помогает ему поддерживать заданные параметры в пределах нормального диапазона значений. Это ключ к жизни, и неправильный баланс в поддержании гомеостаза может привести к таким болезням, как гипертония и диабет.

Гомеостаз - это ключевой элемент в понимании того, как устроено человеческое тело. Такое формальное определение характеризует систему, которая регулирует свою внутреннюю среду и стремится поддерживать стабильность и регулярность всех процессов, происходящих в организме.

Гомеостатическое регулирование: температура тела

Контроль температуры тела у человека является хорошим примером гомеостаза в биологической системе. Когда человек здоров, его температура тела колеблется около значения + 37°C, но различные факторы могут повлиять на это значение, в том числе гормоны, скорость обмена веществ и различные заболевания, вызывающие повышение температуры.

В организме регуляция температуры контролируется в части мозга, которая называется гипоталамус. Через кровоток к мозгу осуществляется поступление сигналов о температурных показателях, а также анализ результатов данных по частоте дыхания, уровня сахара в крови и метаболизма. Потеря тепла в организме человека также способствует снижению активности.

Водно-солевой баланс

Независимо от того, сколько воды выпивает человек, организм не раздувается, как воздушный шар, также тело человека не сморщивается, как изюм, если пить очень мало. Наверное, кто-то когда-то об этом хоть раз задумывался. Так или иначе, организм знает, какое количество жидкости нужно сохранить для поддержания нужного уровня.

Концентрация соли и глюкозы (сахара) в организме поддерживается на постоянном уровне (при отсутствии негативных факторов), количество крови в организме составляет около 5 литров.

Регулирование уровня сахара в крови

Глюкоза - это вид сахара, который содержится в крови. В теле человека должен поддерживаться надлежащий уровень глюкозы для того, чтобы человек оставался здоровым. Когда уровень глюкозы становится слишком высоким, поджелудочная железа вырабатывает гормон инсулин.

Если уровень глюкозы в крови опускается слишком низко, печень преобразует гликоген в крови, тем самым повышая уровень сахара. Когда болезнетворные бактерии или вирусы попадают в организм, он начинает бороться с инфекцией прежде, чем патогенные элементы смогут привести к каким-либо проблемам со здоровьем.

Давление под контролем

Поддержание здорового кровяного давления также является примером гомеостаза. Сердце может ощущать изменения в кровяном давлении и посылать сигналы в мозг для обработки. Далее мозг отправляет обратно сигнал к сердцу с инструкцией, как правильно реагировать. Если кровяное давление слишком высокое, его нужно снизить.

Как достигается гомеостаз?

Каким образом человеческий организм регулирует все системы и органы и компенсирует происходящие изменения в окружающей среде? Это происходит благодаря наличию множества естественных датчиков, контролирующих температуру, солевой состав крови, артериальное давление и многие другие параметры. Эти детекторы посылают сигналы в мозг, в главный центр управления, в случае, если некоторые значения отклонились от нормы. После этого запускаются компенсаторные мероприятия для восстановления нормального состояния.

Поддержание гомеостаза невероятно важно для организма. Человеческое тело содержит определенное количество химических веществ, известных как кислоты и щелочи, их правильный баланс необходим для оптимального функционирования всех органов и систем тела. Уровень кальция в крови должен поддерживаться на должном уровне. Поскольку дыхание является непроизвольным, нервная система обеспечивает организму получение столь необходимого кислорода. Когда токсины попадают в вашу кровь, они нарушают гомеостаз организма. Человеческое тело реагирует на это нарушение с помощью мочевыделительной системы.

Важно подчеркнуть, что гомеостаз организма работает автоматически, если система функционирует нормально. Например, реакция на нагревание - кожа краснеет, потому что ее мелкие кровеносные сосуды автоматически расширяются. Дрожь - это ответная реакция на охлаждение. Таким образом, гомеостаз - это не набор органов, а синтез и баланс телесных функций. В совокупности это позволяет поддерживать весь организм в стабильном состоянии.

Гомеостаз

Гомеостаз, гомеорез, гомеоморфоз - характеристики состояния организма. Системная сущность организма проявляется в первую очередь в его способности к саморегуляции в непрерывно меняющихся условиях окружающей среды. Поскольку все органы и ткани организма состоят из клеток, каждая из которых является относительно самостоятельным организмом, состояние внутренней среды человеческого организма имеет огромное значение для его нормального функционирования. Для организма человека - сухопутного существа - окружающую среду составляют атмосфера и биосфера, при этом он в определенной мере взаимодействует с литосферой, гидросферой и ноосферой. В то же время большинство клеток человеческого тела погружено в жидкую среду, которая представлена кровью, лимфой и межклеточной жидкостью. Лишь покровные ткани непосредственно взаимодействуют с окружающей человека средой, все остальные клетки изолированы от внешнего мира, что позволяет организму в значительной мере стандартизировать условия их существования. В частности, способность поддерживать постоянную температуру тела около 37 °С обеспечивает стабильность метаболических процессов, поскольку все биохимические реакции, которые составляют сущность метаболизма, очень сильно зависят от температуры. Не менее важно поддерживать в жидких средах организма неизменное напряжение кислорода, углекислого газа, концентрацию разнообразных ионов и т.п. В обычных условиях существования, в том числе при адаптации и деятельности, возникают небольшие отклонения такого рода параметров, но они быстро устраняются, внутренняя среда организма возвращается к стабильной норме. Великий французский физиолог XIX в. Клод Бернар утверждал: «Постоянство внутренней среды является обязательным условием свободной жизни». Физиологические механизмы, обеспечивающие поддержание постоянства внутренней среды, называются гомеостатическими, а само явление, отражающее способность организма к саморегуляции внутренней среды, называется гомеостазом. Этот термин был введен в 1932 г. У. Кэнноном - одним из тех физиологов XX в., который наряду с Н.А.Бернштейном, П.К.Анохиным и Н.Винером стоял у истоков науки об управлении - кибернетики. Термин «гомеостаз» используется не только в физиологических, но и в кибернетических исследованиях, поскольку именно поддержание постоянства каких-либо характеристик сложноорганизованной системы и является главной целью любого управления.

Другой замечательный исследователь, К.Уоддингтон, обратил внимание на то, что организм способен сохранять не только стабильность своего внутреннего состояния, но и относительное постоянство динамических характеристик, т. е. протекания процессов во времени. Это явление по аналогии с гомеостазом было названо гомеорезом. Оно имеет особое значение для растущего и развивающегося организма и состоит в том, что организм способен сохранять (в определенных пределах, разумеется) «канал развития» в ходе своих динамических преобразований. В частности, если ребенок из-за болезни или резкого ухудшения условий жизни, вызванных социальными причинами (война, землетрясение и т.п.), существенно отстает от своих нормально развивающихся сверстников, то это еще не означает, что такое отставание фатально и необратимо. Если период неблагоприятных событий заканчивается и ребенок получает адекватные для развития условия, то как по росту, так и по уровню функционального развития он вскоре догоняет сверстников и в дальнейшем ничем существенно от них не отличается. Этим объясняется то обстоятельство, что перенесшие в раннем возрасте тяжелую болезнь дети нередко вырастают в здоровых и пропорционально сложенных взрослых. Гомеорез играет важнейшую роль как в управлении онтогенетическим развитием, так и в процессах адаптации. Между тем физиологические механизмы гомеореза пока недостаточно изучены.

Третьей формой саморегуляции постоянства организма является гомеоморфоз - способность поддерживать неизменность формы. Эта характеристика в большей мере присуща взрослому организму, поскольку рост и развитие несовместимы с неизменностью формы. Тем не менее если рассматривать короткие отрезки времени, особенно в периоды торможения роста, то и у детей можно обнаружить способность к гомеоморфозу. Речь идет о том, что в организме непрерывно происходит смена поколений составляющих его клеток. Клетки долго не живут (исключение составляют только нервные клетки): обычный срок жизни клеток тела составляет недели или месяцы. Тем не менее каждое новое поколение клеток почти в точности повторяет форму, размеры, расположение и соответственно функциональные свойства предыдущего поколения. Специальные физиологические механизмы препятствуют значительным изменениям массы тела в условиях голодания или переедания. В частности, при голодании резко повышается усвояемость пищевых веществ, а при переедании, напротив, большая часть поступающих с пищей белков, жиров и углеводов «сжигается» без всякой пользы для организма. Доказано (Н. А. Смирнова), что у взрослого человека резкие и значительные изменения массы тела (главным образом за счет количества жира) в любую сторону являются верными признаками срыва адаптации, перенапряжения и свидетельствуют о функциональном неблагополучии организма. Детский организм становится особенно чувствителен к внешним воздействиям в периоды наиболее бурного роста. Нарушение гомеоморфоза - такой же неблагоприятный признак, как нарушения гомеостаза и гомеореза.

Понятие о биологических константах. Организм представляет собой комплекс огромного количества самых разнообразных веществ. В процессе жизнедеятельности клеток организма концентрация этих веществ может существенно меняться, что означает изменение внутренней среды. Было бы немыслимо, если бы управляющие системы организма вынуждены были следить за концентрацией всех этих веществ, т.е. иметь множество датчиков (рецепторов), непрерывно анализировать текущее состояние, принимать управляющие решения и контролировать их эффективность. Ни информационных, ни энергетических ресурсов организма не хватило бы на такой режим управления всеми параметрами. Поэтому организм ограничивается слежением за сравнительно небольшим числом наиболее значимых показателей, которые необходимо поддерживать на относительно постоянном уровне ради благополучия абсолютного большинства клеток тела. Эти наиболее жестко гомеостазируемые параметры тем самым превращаются в «биологические константы», а их неизменность обеспечивается за счет иногда достаточно значительных колебаний других параметров, не относящихся к разряду гомеостазируемых. Так, уровни гормонов, участвующих в регуляции гомеостаза, могут меняться в крови в десятки раз в зависимости от состояния внутренней среды и воздействия внешних факторов. В это же время гомеостазируемые параметры изменяются лишь на 10-20 %.



Важнейшие биологические константы. Среди наиболее важных биологических констант, за поддержание которых на сравнительно неизменном уровне ответственны различные физиологические системы организма, следует назвать температуру тела, уровень глюкозы в крови, содержание ионов Н + в жидких средах организма, парциальное напряжение кислорода и углекислоты в тканях.

Болезнь как признак или следствие нарушений гомеостаза. Практически все болезни человека связаны с нарушением гомеостаза. Так, например, при многих инфекционных заболеваниях, а также в случае воспалительных процессов, в организме резко нарушается температурный гомеостаз: возникает лихорадка (повышение температуры), иногда опасная для жизни. Причина такого нарушения гомеостаза может заключаться как в особенностях нейроэндокринной реакции, так и в нарушениях деятельности периферических тканей. В этом случае проявление болезни - повышенная температура - представляет собой следствие нарушения гомеостаза.

Обычно лихорадочные состояния сопровождаются ацидозом - нарушением кислотно-щелочного равновесия и сдвигом реакции жидких сред организма в кислую сторону. Ацидоз характерен также для всех заболеваний, связанных с ухудшением работы сердечно-сосудистой и дыхательной систем (заболевания сердца и сосудов, воспалительные и аллергические поражения бронхолегочной системы и т.п.). Нередко ацидоз сопровождает первые часы жизни новорожденного, особенно если у него не сразу после появления на свет началось нормальное дыхание. Для устранения этого состояния новорожденного помещают в специальную камеру с повышенным содержанием кислорода. Метаболический ацидоз при тяжелой мышечной нагрузке может наблюдаться у людей любого возраста и проявляется в одышке и повышенном потоотделении, а также болезненных ощущениях в мышцах. После завершения работы состояние ацидоза может сохраняться от нескольких минут до 2-3 сут, в зависимости от степени утомления, тренированности и эффективности работы гомеостатических механизмов.

Весьма опасны болезни, приводящие к нарушению водно-солевого гомеостаза, например холера, при которой из организма Удаляется огромное количество воды и ткани утрачивают свои функциональные свойства. К нарушению водно-солевого гомеостаза ведут также многие заболевания почек. В результате некоторых из этих заболеваний может развиваться алкалоз - чрезмерное повышение концентрации щелочных веществ в крови и увеличение рН (сдвиг в щелочную сторону).

В некоторых случаях незначительные, но длительные нарушения гомеостаза могут стать причиной развития тех или иных заболеваний. Так, есть данные, что неумеренное употребление в пищу сахара и других источников углеводов, нарушающих гомеостаз глюкозы, ведет к поражению поджелудочной железы, в результате человек заболевает диабетом. Также опасно чрезмерное употребление поваренной и других минеральных солей, острых приправ и т.п., увеличивающих нагрузку на выделительную систему. Почки Могут не справиться с обилием веществ, которые необходимо удалить из организма, в результате чего наступит нарушение водно-солевого гомеостаза. Одним из его проявлений являются отеки - скопление жидкости в мягких тканях организма. Причина отеков обычно лежит либо в недостаточности сердечно-сосудистой системы, либо в нарушениях работы почек и, как следствие, минерального обмена.

Гомеостазом называется процесс, самостоятельно протекающий в организме и направленный на стабилизацию состояния систем человека при изменении внутренних условий (изменение температуры, давления) или внешних (смена климата, часового пояса). Такое название было предложено американским физиологом Кенноном. Впоследствии гомеостазом стали называть способность любой системы (в том числе окружающей среды) к сохранению своего внутреннего постоянства.

Понятие и характеристики гомеостаза

Википедия характеризует этот термин, как стремление выживать, адаптироваться и развиваться. Для того чтобы гомеостаз был правильным, нужна слаженная работа всех органов и систем. В таком случае все параметры у человека будут в норме. Если в теле не регулируется какой-то параметр , это говорит о нарушениях гомеостаза.

Главные характеристики гомеостаза заключаются в следующем:

  • анализ возможностей адаптации системы к новым условиям;
  • стремление к сохранению баланса;
  • невозможность заранее предсказать результаты регулирования показателей.

Обратная связь

Обратная связь - это собственно механизм действия гомеостаза. Таким образом тело реагирует на какие-либо изменения. Организм функционирует непрерывно на протяжении жизни человека. Однако отдельные системы должны иметь время на отдых и восстановление. В этот период работа отдельных органов замедляется или вовсе останавливается. Такой процесс называется обратной связью. Её примером является перерыв в работе желудка, когда пища в него не поступает. Такой перерыв в пищеварении обеспечивает остановка выработки кислоты за счёт действий гормонов и нервных импульсов.

Существует два типа этого механизма , которые будут описаны далее.

Отрицательная обратная связь

Такой тип механизма основан на том, что тело реагирует на изменения, стремясь направить их в противоположную сторону. То есть оно стремится снова к стабильности. Например, если в организме накапливается диоксид углерода, лёгкие начинают работать активнее, дыхание учащается, за счёт чего удаляются излишки углекислого газа. А также именно благодаря отрицательной обратной связи осуществляется терморегуляция, за счёт которой тело избегает перегревания или переохлаждения.

Положительная обратная связь

Такой механизм прямо противоположен предыдущему. В случае его действия изменение переменной только усиливается механизмом, что выводит организм из состояния равновесия. Это довольно редкий и менее желательный процесс. Его примером может выступать наличие электрического потенциала в нервах , который вместо уменьшения действия, приводит к его увеличению.

Однако благодаря такому механизму происходит развитие и переход к новым состояниям, а значит, он также является необходимым для жизнедеятельности.

Какие параметры регулирует гомеостаз

Несмотря на то что организм всё время пытается поддержать значения важных для жизни параметров, они не всегда стабильны. Температура тела всё равно будет изменяться в небольшом диапазоне так же как и частота сердечных сокращений или артериальное давление. Задачей гомеостаза является поддержание этого диапазона значений, а также помощь в функционировании организма.

Примерами гомеостаза является выведение отходов жизнедеятельности из тела человека, осуществляемое почками, потовыми железами, желудочно-кишечным трактом, а также зависимость метаболизма от режима питания. Немного подробнее о регулируемых параметрах будет рассказано далее.

Температура тела

Самый яркий и простой пример гомеостаза - это поддержание нормальной температуры тела. Перегрева организма можно избежать посредством потоотделения. Нормальной температурой является диапазон от 36 до 37 градусов Цельсия. Повышение этих значений может быть спровоцировано воспалительными процессами, нарушениями гормонального фона и метаболизма или какими-либо заболеваниями.

За контроль температура тела в организме отвечает часть мозга, называемая гипоталамусом. Туда поступают сигналы о сбое температурного режима, который также может выражаться в учащённом дыхании, увеличении количества сахара, нездоровом ускорении обмена веществ. Всё это приводит к вялости, снижению активности работы органов, после чего системы начинают принимать меры по регуляции температурных показателей. Простым примером терморегулирующей реакции организма является потоотделение .

Стоит заметить, что этот процесс также работает и при чрезмерном понижении температуры тела. Так организм может согреть сам себя за счёт расщепления жиров, при котором выделяется тепло.

Водно-солевой баланс

Вода необходима организму, и все это хорошо знают. Существует даже норма ежедневного употребления жидкости, в количестве 2 литров. На самом деле, каждому организму нужно своё количество воды, и у кого-то оно может превышать среднее значение, а у кого-то до него не дотягивать. Тем не менее, сколько бы воды ни выпил человек, организм не станет накапливать всю излишнюю жидкость. Вода сохранится на необходимом уровне , в то время как все излишки будут выведены из организма за счёт осморегуляции, осуществляемой почками.

Гомеостаз крови

Таким же образом регулируется и количество сахара, а именно глюкозы, которая является важным элементом крови. Человек не может быть полностью здоровым, если в уровень сахара далёк от нормы. Регулируется этот показатель функционированием поджелудочной железы и печени. В случае когда уровень глюкозы превышает норму - действует поджелудочная железа, в которой вырабатывается инсулин и глюкагон. Если количество сахара становится слишком низким, с помощью печени в него перерабатывается гликоген из крови.

Нормальное давление

Гомеостаз также отвечает и за нормальное давление крови в организме. Если оно нарушено, сигналы об этом будут поступать от сердца в мозг. Мозг реагирует на проблему и с помощью импульсов помогает сердцу снизить высокое давление.

Определение гомеостаза характеризует не только правильную работу систем одного организма, но и может относиться к целым популяциям. В зависимости от этого различают виды гомеостаза , описываемые далее.

Экологический гомеостаз

Такой вид присутствует в обеспеченном необходимыми условиями жизни сообществе. Оно зарождается путём действия механизма положительной обратной связи, когда начинающие населять какую-либо экосистему организмы быстро размножаются, увеличивая тем самым свою численность. Но такое стремительное заселение может привести к ещё более быстрому уничтожению нового вида в случае эпидемии или изменения условий на менее благоприятные. Поэтому организмам нужно адаптироваться и стабилизироваться, что происходит благодаря отрицательной обратной связи. Таким образом количество жителей уменьшается, но они становятся более приспособленными.

Биологический гомеостаз

Такой вид как раз характерен для отдельных особей, чей организм стремится к поддержанию внутреннего равновесия, в частности, путём регулирования состава и количества крови, межклеточного вещества и других жидкостей, необходимых для нормальной работы организма. При этом не всегда гомеостаз обязывает к сохранению параметров постоянными, иногда он достигается путём приспособления и адаптации организма к изменившимся условиям. По причине такого различия организмы делят на два вида:

  • конформационные - это те, кто стремятся к сохранению значений (например, теплокровные животные, температура тела которых должна быть более или менее постоянной);
  • регуляторные, которые приспосабливаются (холоднокровные, имеющие различную температуру в зависимости от условий).

При этом гомеостаз каждого из организмов направлен на то, чтобы компенсировать затраты. Если теплокровные животные не меняют образ жизни при понижении температуры окружающей среды, то холоднокровные становятся вялыми и пассивными, чтобы не тратить энергию.

Кроме того, в биологический гомеостаз входят следующие подвиды:

  • клеточный гомеостаз направлен на изменение структуры цитоплазмы и активности ферментов, а также регенерацию тканей и органов;
  • гомеостаз в организме обеспечивается путём регулирования показателей температуры, концентрации необходимых для жизни веществ, выведения отходов.

Другие виды

Помимо использования в биологии и медицине , этот термин нашёл применение и в других сферах.

Поддержание гомеостаза

Гомеостаз поддерживается благодаря наличию в организме так называемых датчиков, которые посылают в мозг импульсы, содержащие информацию о показателях давления и температуры тела, водно-солевом балансе, составе крови и других важных для нормальной жизни параметрах. Как только какие-то значения начинают отклоняться от нормы, в мозг поступает сигнал об этом, и организм начинает регулировать свои показатели.

Этот сложный механизм регулировки невероятно важен для жизни. Нормальное состояние человека поддерживается при правильном соотношении химических веществ и элементов в организме. Кислоты и щёлочи необходимы для стабильной работы пищеварительной системы и других органов.

Кальций - очень важный структурный материал, без нужного количества которого у человека не будет здоровых костей и зубов. Кислород незаменим для дыхания.

Нарушить слаженную работу организма могут попадающие в него токсины. Но чтобы здоровью не был нанесён вред, они выводятся благодаря работе мочевыделительной системы.

Гомеостаз работает без каких-либо усилий со стороны человека. Если организм здоров, тело будет само регулировать все процессы. Если людям жарко, сосуды расширяются, что выражается в покраснении кожи. Если холодно - появляется дрожь . Благодаря таким откликам организма на раздражители, здоровье человека поддерживается на нужном уровне.

ГОМЕОСТАЗ , гомеостазис (homeostasis ; греч, homoios подобный, тот же самый + stasis состояние, неподвижность),- относительное динамическое постоянство внутренней среды (крови, лимфы, тканевой жидкости) и устойчивость основных физиол, функций (кровообращения, дыхания, терморегуляции, обмена веществ и т. д.) организма человека л животных. Регуляторные механизмы, поддерживающие физиол. состояние или свойства клеток, органов и систем целостного организма на оптимальном уровне, называются гомеостатическими.

Как известно, живая клетка представляет подвижную, саморегулирующуюся систему. Ее внутренняя организация поддерживается активными процессами, направленными на ограничение, предупреждение или устранение сдвигов, вызываемых различными воздействиями из окружающей и внутренней среды. Способность возвращаться к исходному состоянию после отклонения от нек-рого среднего уровня, вызванного тем или иным «возмущающим» фактором, является основным свойством клетки. Многоклеточный организм представляет собой целостную организацию, клеточные элементы к-рой специализированы для выполнения различных функций. Взаимодействие внутри организма осуществляется сложными регулирующими, координирующими и коррелирующими механизмами с участием нервных, гуморальных, обменных и других факторов. Множество отдельных механизмов, регулирующих внутри- и межклеточные взаимоотношения, оказывает в ряде случаев взаимопротивоположные (антагонистические) воздействия, уравновешивающие друг друга. Это приводит к установлению в организме подвижного физиол, фона (физиол, баланса) и позволяет живой системе поддерживать относительное динамическое постоянство, несмотря на изменения в окружающей среде и сдвиги, возникающие в процессе жизнедеятельности организма.

Термин «гомеостаз» предложен в 1929 г. амер. физиологом У. Кенноном, который считал, что физиол, процессы, поддерживающие стабильность в организме, настолько сложны и многообразны, что их целесообразно объединить под общим названием Г. Однако еще в 1878 г. К. Бернар писал, что все жизненные процессы имеют только одну цель - поддержание постоянства условий жизни в нашей внутренней среде. Аналогичные высказывания встречаются в трудах многих исследователей 19 и первой половины 20 в. [Э. Пфлюгер, Ш. Рише, Фредерик (L. A. Fredericq), И. М. Сеченов, И. П. Павлов, К. М. Быков и др.]. Большое значение для изучения проблемы Г. сыграли работы Л. С. Штерн (о, сотр.), посвященные роли барьерных функций (см.), регулирующих состав и свойства микросреды органов и тканей.

Само представление о Г. не соответствует концепции устойчивого (неколеблющегося) равновесия в организме - принцип равновесия не приложим к сложным физиол, и биохим. процессам, протекающим в живых системах. Неправильно также противопоставление Г. ритмическим колебаниям во внутренней среде (см. Биологические ритмы). Г. в широком понимании охватывает вопросы циклического и фазового течения реакций, компенсации (см. Компенсаторные процессы), регулирования и саморегулирования физиол, функций (см. Саморегуляция физиологических функций), динамику взаимозависимости нервных, гуморальных и других компонентов регуляторного процесса. Границы Г. могут быть жесткими и пластичными, меняться в зависимости от индивидуальных возрастных, половых, социальных, проф. и иных условий.

Особое значение для жизнедеятельности организма имеет постоянство состава крови - жидкой основы организма (fluid matrix), по выражению У. Кеннона. Хорошо известна устойчивость ее активной реакции (pH), осмотического давления, соотношения электролитов (натрия, кальция, хлора, магния, фосфора), содержания глюкозы, числа форменных элементов и т. д. Так, напр., pH крови, как правило, не выходит за пределы 7,35-7,47. Даже резкие расстройства кислотно-щелочного обмена с патол, накоплением кислот в тканевой жидкости, напр, при диабетическом ацидозе, очень мало влияют на активную реакцию крови (см. Кислотно-щелочное равновесие). Несмотря на то, что осмотическое давление крови и тканевой жидкости подвергается непрерывным колебаниям вследствие постоянного поступления осмотически активных продуктов межуточного обмена, оно сохраняется на определенном уровне и изменяется только при некоторых выраженных патол, состояниях (см. Осмотическое давление). Сохранение постоянства осмотического давления имеет первостепенное значение для водного обмена и поддержания ионного равновесия в организме (см. Водно-солевой обмен). Наибольшим постоянством отличается концентрация ионов натрия во внутренней среде. Содержание других электролитов колеблется также в узких границах. Наличие большого количества осморецепторов (см.) в тканях и органах, в т. ч. в центральных нервных образованиях (гипоталамусе, гиппокампе), и координированной системы регуляторов водного обмена и ионного состава позволяет организму быстро устранять сдвиги в осмотическом давлении крови, происходящие, напр., при введении воды в организм.

Несмотря на то, что кровь представляет общую внутреннюю среду организма, клетки органов и тканей непосредственно не соприкасаются с ней. В многоклеточных организмах каждый орган имеет свою собственную внутреннюю среду (микросреду), отвечающую его структурным и функциональным особенностям, и нормальное состояние органов зависит от хим. состава, физ.-хим., биол, и других свойств этой микросреды. Ее Г. обусловлен функциональным состоянием гистогематических барьеров (см. Барьерные функции) и их проницаемостью в направлениях кровь -> тканевая жидкость, тканевая жидкость -> кровь.

Особо важное значение имеет постоянство внутренней среды для деятельности ц. н. с.: даже незначительные хим. и физ.-хим. сдвиги, возникающие в цереброспинальной жидкости, глии и околоклеточных пространствах, могут вызвать резкое нарушение течения жизненных процессов в отдельных нейронах или в их ансамблях (см. Гематоэнцефалический барьер). Сложной гомеостатической системой, включающей различные нейрогуморальные, биохим., гемодинамические и другие механизмы регуляции, является система обеспечения оптимального уровня артериального давления (см.). При этом верхний предел уровня АД определяется функциональными возможностями барорецепторов сосудистой системы тела (см. Ангиоцепторы), а нижний предел - потребностями организма в кровоснабжении.

К наиболее совершенным гомеостатическим механизмам в организме высших животных и человека относятся процессы терморегуляции (см.); у гомойотермных животных колебания температуры во внутренних отделах тела при самых резких изменениях температуры в окружающей среде не превышают десятых долей градуса.

Различные исследователи по разному объясняют механизмы общебиол. характера, лежащие в основе Г. Так, У. Кеннон особое значение придавал в. н. с., Л. А. Орбели одним из ведущих факторов Г. считал адаптационно-трофическую функцию симпатической нервной системы. Организующая роль нервного аппарата (принцип нервизма) лежит в основе широко известных представлений о сущности принципов Г. (И. М. Сеченов, И. П. Павлов, А. Д. Сперанский и др.). Однако ни принцип доминанты (А. А. Ухтомский), ни теория барьерных функций (Л. С. Штерн), ни общий адаптационный синдром (Г. Селье), ни теория функциональных систем (П. К. Анохин), ни гипоталамическое регулирование Г. (Н. И. Гращенков) и многие другие теории не позволяют полностью решить проблему Г.

В некоторых случаях представление о Г. не совсем правомерно используется для объяснения изолированных физиол, состояний, процессов и даже социальных явлений. Так возникли встречающиеся в литературе термины «иммунологический», «электролитный», «системный», «молекулярный», «физико-химический», «генетический гомеостаз» и т. п. Предпринимались попытки свести проблему Г. к принципу саморегулирования (см. Биологическая система , ауторегуляция в биологических системах). Примером решения проблемы Г. с позиций кибернетики является попытка Эшби (W. R. Ashby, 1948) сконструировать саморегулирующееся устройство, моделирующее способность живых организмов поддерживать уровень некоторых величин в физиол, допустимых границах (см. Гомеостат). Отдельные авторы рассматривают внутреннюю среду организма в виде сложно-цепной системы со многими «активными входами» (внутренние органы) и отдельных физиол, показателей (кровоток, АД, газообмен и др.), значение каждого из которых обусловлено активностью «входов».

Перед исследователями и клиницистами на практике встают вопросы оценки приспособительных (адаптационных) или компенсаторных возможностей организма, их регулирования, усиления и мобилизации, прогнозирования ответных реакций организма на возмущающие воздействия. Некоторые состояния вегетативной неустойчивости, обусловленные недостаточностью, избытком или неадекватностью регуляторных механизмов, рассматриваются как «болезни гомеостаза». С известной условностью к ним могут быть отнесены функциональные нарушения нормальной деятельности организма, связанные с его старением, вынужденная перестройка биологических ритмов, некоторые явления вегетативной дистонии, гипер- и гипокомпенсаторная реактивность при стрессовых и экстремальных воздействиях (см. Стресс) и т. д.

Для оценки состояния гомеостатических механизмов в физиол, эксперименте и в клин, практике применяются разнообразные дозированные функциональные пробы (холодовая, тепловая, адреналиновая, инсулиновая, мезатоновая и др.) с определением в крови и моче соотношения биологически активных веществ (гормонов, медиаторов, метаболитов) и т. д.

Биофизические механизмы гомеостаза

С точки зрения хим. биофизики гомеостаз - это состояние, при к-ром все процессы, ответственные за энергетические превращения в организме, находятся в динамическом равновесии. Это состояние обладает наибольшей устойчивостью и соответствует физиол, оптимуму. В соответствии с представлениями термодинамики (см.) организм и клетка могут существовать и приспосабливаться к таким условиям среды, при которых в биол, системе возможно установление стационарного течения физ.-хим. процессов, т. е. гомеостаза. Основная роль в установлении Г. принадлежит в первую очередь клеточным мембранным системам, которые ответственны за биоэнергетические процессы и регулируют скорость поступления и выделения веществ клетками (см. Мембраны биологические).

С этих позиций основными причинами нарушения являются необычные для нормальной жизнедеятельности неферментативные реакции, протекающие в мембранах; в большинстве случаев это цепные реакции окисления с участием свободных радикалов, возникающие в фосфолипидах клеток. Эти реакции ведут к повреждению структурных элементов клеток и нарушению функции регулирования (см. Радикалы , Цепные реакции). К факторам, являющимся причиной нарушения Г., относятся также агенты, вызывающие радикалообразование,- ионизирующие излучения, инфекционные токсины, некоторые продукты питания, никотин, а также недостаток витаминов и т. д.

Одним из основных факторов, стабилизирующих гомеостатическое состояние и функции мембран, являются биоантиокислители, которые сдерживают развитие окислительных радикальных реакций (см. Антиокислители).

Возрастные особенности гомеостаза у детей

Постоянство внутренней среды организма и относительная устойчивость физ.-хим. показателей в детском возрасте обеспечиваются при выраженном преобладании анаболических процессов обмена над катаболическими. Это является непременным условием роста (см.) и отличает детский организм от организма взрослых, у которых интенсивность метаболических процессов находится в состоянии динамического равновесия. В связи с этим нейроэндокринная регуляция Г. детского организма оказывается более напряженной, чем у взрослых. Каждый возрастной период характеризуется специфическими особенностями механизмов Г. и их регуляции. Поэтому у детей значительно чаще, чем у взрослых встречаются тяжелые нарушения Г., нередко угрожающие жизни. Эти нарушения чаще всего связаны с незрелостью гомеостатических функций почек, с расстройствами функций жел.-киш. тракта или дыхательной функции легких (см. Дыхание).

Рост ребенка, выражающийся в увеличении массы его клеток, сопровождается отчетливыми изменениями распределения жидкости в организме (см. Водно-солевой обмен). Абсолютное увеличение объема внеклеточной жидкости отстает от темпов общего нарастания веса, поэтому относительный объем внутренней среды, выраженный в процентах от веса тела, с возрастом уменьшается. Эта зависимость особенно ярко выражена на первом году после рождения. У детей более старших возрастов темпы изменений относительного объема внеклеточной жидкости уменьшаются. Система регуляции постоянства объема жидкости (волюморегуляция) обеспечивает компенсацию отклонений в водном балансе в достаточно узких пределах. Высокая степень гидратации тканей у новорожденных и детей раннего возраста определяет значительно более высокую, чем у взрослых, потребность ребенка в воде (в расчете на единицу массы тела). Потери воды или ее ограничение быстро ведут к развитию дегидратации за счет внеклеточного сектора, т. е. внутренней среды. При этом почки - главные исполнительные органы в системе волюморегуляции - не обеспечивают экономии воды. Лимитирующим фактором регуляции является незрелость канальцевой системы почек. Важнейшая особенность нейроэндокринного контроля Г. у новорожденных и детей раннего возраста заключается в относительно высокой секреции и почечной экскреции альдостерона (см.), что оказывает прямое влияние на состояние гидратации тканей и функцию почечных канальцев.

Регуляция осмотического давления плазмы крови и внеклеточной жидкости у детей также ограничена. Осмомолярность внутренней среды колеблется в более широком диапазоне (+ 50 мосм/л), чем у взрослых (+ 6 мосм/л). Это связано с большей величиной поверхности тела на 1 кг веса и, следовательно, с более существенными потерями воды при дыхании, а также с незрелостью почечных механизмов концентрации мочи у детей. Нарушения Г., проявляющиеся гиперосмосом, особенно часто встречаются у детей периода новорожденности и первых месяцев жизни; в более старших возрастах начинает преобладать гипоосмос, связанный гл. обр. с жел.-киш. заболеванием или болезнями почек. Менее изучена ионная регуляция Г., тесно связанная с деятельностью почек и характером питания.

Ранее считалось, что основным фактором, определяющим величину осмотического давления внеклеточной жидкости, является концентрация натрия, однако более поздние исследования показали, что тесной корреляции между содержанием натрия в плазме крови и величиной общего осмотического давления при патологии не существует. Исключение составляет плазматическая гипертония. Следовательно, проведение гомеостатической терапии путем введения глюкозосолевых р-ров требует контроля не только за содержанием натрия в сыворотке или плазме крови, но и за изменениями общей осмомолярности внеклеточной жидкости. Большое значение в поддержании общего осмотического давления во внутренней среде имеет концентрация сахара и мочевины. Содержание этих осмотически активных веществ и их влияние на водно-солевой обмен при многих патол, состояниях могут резко возрастать. Поэтому при любых нарушениях Г. необходимо определять концентрацию сахара и мочевины. В силу вышесказанного у детей раннего возраста при нарушении водно-солевого и белкового режимов может развиваться состояние скрытого гипер- или гипоосмоса, гиперазотемии (Э. Керпель-Фрониуш, 1964).

Важным показателем, характеризующим Г. у детей, является концентрация водородных ионов в крови и внеклеточной жидкости. В антенатальном и раннем постнатальном периодах регуляция кислотно-щелочного равновесия тесно связана со степенью насыщения крови кислородом, что объясняется относительным преобладанием анаэробного гликолиза в биоэнергетических процессах. При этом даже умеренная гипоксия у плода сопровождается накоплением в его тканях молочной к-ты. Кроме того, незрелость ацидогенетической функции почек создает предпосылки для развития «физиологического» ацидоза (см.). В связи с особенностями Г. у новорожденных нередко возникают расстройства, стоящие на грани между физиологическими и патологическими.

Перестройка нейроэндокринной системы в пубертатном периоде также сопряжена с изменениями Г. Однако функции исполнительных органов (почки, легкие) достигают в этом возрасте максимальной степени зрелости, поэтому тяжелые синдромы или болезни Г. встречаются редко, чаще же речь идет

о компенсированных сдвигах в обмене веществ, которые можно выявить лишь при биохим, исследовании крови. В клинике для характеристики Г. у детей необходимо исследовать следующие показатели: гематокрит, общее осмотическое давление, содержание натрия, калия, сахара, бикарбонатов и мочевины в крови, а также pH крови, pO 2 и pCO 2 .

Особенности гомеостаза в пожилом и старческом возрасте

Один и тот же уровень гомеостатических величин в различные возрастные периоды поддерживается за счет различных сдвигов в системах их регулирования. Напр., постоянство уровня АД в молодом возрасте поддерживается за счет более высокого минутного сердечного выброса и низкого общего периферического сопротивления сосудов, а в пожилом и старческом - за счет более высокого общего периферического сопротивления и уменьшения величины минутного сердечного выброса. При старении организма постоянство важнейших физиол, функций поддерживается в условиях уменьшения надежности и сокращения возможного диапазона физиол, изменений Г. Сохранение относительного Г. при существенных структурных, обменных и функциональных изменениях достигается тем, что одновременно происходит не только угасание, нарушение и деградация, но и развитие специфических приспособительных механизмов. За счет этого поддерживается неизменный уровень содержания сахара в крови, pH крови, осмотического давления, мембранного потенциала клеток и т. д.

Существенное значение в сохранении Г. в процессе старения организма имеют изменения механизмов нейрогуморальной регуляции (см.), увеличение чувствительности тканей к действию гормонов и медиаторов на фоне ослабления нервных влияний.

При старении организма существенно изменяется работа сердца, легочная вентиляция, газообмен, почечные функции, секреция пищеварительных желез, функция желез внутренней секреции, обмен веществ и др. Изменения эти могут быть охарактеризованы как гомеорезис - закономерная траектория (динамика) изменения интенсивности обмена и физиол. функций с возрастом во времени. Значение хода возрастных изменений очень важно для характеристики процесса старения человека, определения его биол, возраста.

В пожилом и старческом возрасте снижаются общие потенциальные возможности приспособительных механизмов. Поэтому в старости при повышенных нагрузках, стрессах и других ситуациях вероятность срыва адаптационных механизмов и нарушения Г. увеличиваются. Такое уменьшение надежности механизмов Г. является одной из важнейших предпосылок развития патол, нарушений в старости.

Библиография: Адольф Э. Развитие физиологических регуляций, пер. с англ., М., 1971, библиогр.; Анохин П. К. Очерки по физиологии функциональных систем, М., 1975, библиогр.; В e л ь т и-щ e в Ю. Е., СамсыгинаГ, А. и Ермакова И. А. К характеристике осморегулирующей функции почек у детей периода новорожденности, Педиатрия, № 5, с. 46, 1975; Гелльгорн Э. Регуляторные функции автономной нервной системы, пер. с англ., М., 1948, библиогр.; ГленсдорфП. и ПригожинИ. Термодинамическая теория структуры» устойчивости и флуктуаций, пер. с англ., М., 1973, библиогр.; Гомеостаз, под ред. П. Д. Горизонтова, М., 1976; Дыхательная функция крови плода в акушерской клинике, под ред. Л. С. Персианинова и др., М., 1971; Кассиль Г. Н. Проблема гомеостаза в физиологии и клинике, Вестн. АМН СССР, № 7, с. 64, 1966, библиогр.; Розанова В. Д. Очерки по экспериментальной возрастной фармакологии, Л., 1968, библиогр.; Ф р о л ь-к и с В. В. Регулирование, приспособление и старение, JI., 1970, библиогр.; Штерн Л. С. Непосредственная питательная среда органов и тканей, М., 1960; CannonW. В. Organization for physiological homeostasis, Physiol. Rev., v. 9, p. 399, 1929; Homeostatic regulators, ed. by G, E. W. Wolstenholme a. J. Knight, L., 1969; Langley L. L. Homeostasis, Stroudsburg, 1973.

Г. H. Кассиль; Ю. E. Вельтищев (пед.), Б. H. Тарусов (биофиз.), В. В. Фролькис (гер.).