Из чего развиваются многоклеточные организмы. Как возникли многоклеточные

То есть они различаются по строению и выполняемым функциям.

Энциклопедичный YouTube

1 / 5

✪ Одноклеточные и многоклеточные организмы (рассказывает биолог Евгений Шеваль)

✪ Губки. Видеоурок по биологии 7 класс

✪ Подцарство многоклеточных. Губки

✪ Самый важный момент в истории жизни на Земле

✪ Вольвокс. Онлайн подготовка к ЕГЭ по Биологии.

Субтитры

Отличия от колониальности

Следует отличать многоклеточность и колониальность . У колониальных организмов отсутствуют настоящие дифференцированные клетки, а следовательно, и разделение тела на ткани. Граница между многоклеточностью и колониальностью нечёткая. Например, вольвокс часто относят к колониальным организмам, хотя в его «колониях» есть чёткое деление клеток на генеративные и соматические. Выделение смертной «сомы» А. А. Захваткин считал важным признаком многоклеточности вольвокса. Кроме дифференцировки клеток, для многоклеточных характерен и более высокий уровень интеграции, чем для колониальных форм. Однако некоторые ученые считают многоклеточность более развитой формой колониальности [ ] .

Происхождение

Наиболее древними многоклеточными, известными в настоящее время, являются червеобразные организмы длиной до 12 см, обнаруженные в 2010 году в отложениях формации Francevillian B в Габоне . Их возраст оценивается в 2,1 млрд лет . Возраст около 1,9 млрд лет имеют организмы Grypania spiralis , предположительно эукариотические водоросли длиной до 10 мм, обнаруженные в отложениях железистой формации Негауни в шахте Эмпайр (англ.) русск. недалеко от города Маркетт (англ.) русск. , штат Мичиган .

В целом же многоклеточность возникала в разных эволюционных линиях органического мира несколько десятков раз. По не вполне понятным причинам многоклеточность более характерна для эукариот , хотя среди прокариот тоже встречаются зачатки многоклеточности. Так, у некоторых нитчатых цианобактерий в нитях встречаются три типа четко дифференцированных клеток, а при движении нити демонстрируют высокий уровень целостности. Многоклеточные плодовые тела характерны для миксобактерий .

По современным данным основные предпосылки для появление многоклеточности, а именно:

• белки-заполнители межклеточного пространства, разновидности коллагена и протеогликана ;
• «молекулярный клей» или «молекулярные заклёпки» для соединения клеток;
• сигнальные вещества для обеспечения взаимодействия между клетками,

возникли задолго до появления многоклеточности, но выполняли у одноклеточных другие функции. «Молекулярные заклёпки» предположительно применялись одноклеточными хищниками для захвата и удержания жертвы, а сигнальные вещества - для привлечения потенциальных жертв и отпугивания хищников .

Причиной появления многоклеточных организмов считают эволюционную целесообразность укрупнения размеров особей, которая позволяет более успешно противостоять хищникам, а также поглощать и переваривать более крупную жертву. Однако условия для массового появления многоклеточных появились только в Эдиакарском периоде , когда уровень кислорода в атмосфере достиг величины, позволяющей покрывать увеличивающиеся энергетические расходы на поддержание многоклеточности .

Онтогенез

Развитие многих многоклеточных организмов начинается с одной клетки (например, зиготы у животных или споры в случае гаметофитов высших растений). В этом случае большинство клеток многоклеточного организма имеют одинаковый геном . При вегетативном размножении , когда организм развивается из многоклеточного фрагмента материнского организма, как правило, также происходит естественное клонирование .

У некоторых примитивных многоклеточных (например, клеточных слизевиков и миксобактерий) возникновение многоклеточных стадий жизненного цикла происходит принципиально иначе - клетки, часто имеющие сильно различающиеся генотипы, объединяются в единый организм.

Эволюция

Шестьсот миллионов лет назад, в позднем докембрии (венде), начался расцвет многоклеточных организмов. Удивляет разнообразие вендской фауны: разные типы и классы животных появляются как бы вдруг, но число родов и видов небольшое. В венде возник биосферный механизм взаимосвязи одноклеточных и многоклеточных организмов - первые стали продуктом питания для вторых. Обильный в холодных водах планктон, использующий световую энергию, стал пищей для плавающих и донных микроорганизмов, а также для многоклеточных животных. Постепенное потепление и рост содержания кислорода привели к тому, что эукариоты, включая многоклеточных животных, стали заселять и карбонатный пояс планеты, вытесняя цианобактерии. Начало палеозойской эры принесло две загадки: исчезновение вендской фауны и «кембрийский взрыв» - появление скелетных форм.

Эволюция жизни в фанерозое (последние 545 млн лет земной истории) - процесс усложнения организации многоклеточных форм в растительном и животном мире.

Грань между одноклеточными и многоклеточными

Не существует чёткой грани между одноклеточными и многоклеточными организмами. Многие одноклеточные обладают средствами для создания многоклеточных колоний, в то же время отдельные клетки некоторых многоклеточных организмов обладают способностью к самостоятельному существованию.

Губки

Хоанофлагелляты

Подробное изучение хоанофлагеллят предприняла Николь Кинг из Калифорнийского университета в Беркли.

Бактерии

У многих бактерий, например, стептококков, обнаружены белки, сходные с коллагеном и протеогликаном, однако не образующие канаты и пласты, как у животных. В стенках бактерий обнаружены сахара, входящие в состав протеогликанового комплекса, образующего хрящи.

Эволюционные эксперименты

Дрожжи

В экспериментах по эволюции многоклеточности, проведённых в 2012 году исследователями Университета Миннесоты под руководством Уильяма Рэтклиффа и Майкла Трависано, в качестве модельного объекта служили пекарские дрожжи. Эти одноклеточные грибы размножаются почкованием; по достижении материнской клеткой определённых размеров, от неё отделяется более мелкая дочерняя клетка и становится самостоятельным организмом. Дочерние клетки могут также слипаться друг с другом, образуя кластеры. Исследователи проводили искусственный отбор клеток, входящих в наиболее крупные кластеры. Критерием отбора была скорость оседания кластеров на дно резервуара. Прошедшие фильтр отбора кластеры вновь культивировались, и среди снова отбирались наиболее крупные .

Со временем дрожжевые кластеры начинали вести себя как единые организмы: после ювенильной стадии, когда происходил рост клеток, следовала стадия размножения, в процессе которой кластер делился на большую и малую части. При этом клетки, находившиеся на границе, погибали, позволяя разойтись родительскому и дочернему кластерам .

Эксперимент занял 60 дней. В итоге получились индивидуальные скопления дрожжевых клеток, которые жили и умирали как единый организм .

Сами исследователи не считают эксперимент чистым, так как дрожжи в прошлом имели многоклеточных предков, от которых могли унаследовать некоторые механизмы многоклеточности .

Водоросли Chlamydomonas reinhardtii

В 2013 году группа исследователей Университета Миннесоты под руководством Уильяма Рэтклиффа, ранее известная эволюционными экспериментами с дрожжами , провела аналогичные опыты с одноклеточными водорослями Chlamydomonas reinhardtii . 10 культур этих организмов культивировали в течение 50 поколений, время от времени центрифугируя их и отбирая наиболее крупные кластеры. Через 50 поколений в одной из культур развились многоклеточные скопления с синхронизацией жизненных циклов отдельных клеток. Оставаясь вместе в течение нескольких часов, кластеры затем расходились на отдельные клетки, которые, оставаясь внутри общей слизистой оболочки, начинали делиться и образовывать новые кластеры.

В отличие от дрожжей, хламидомонады никогда не имели многоклеточных предков и не могли унаследовать от них механизмы многоклеточности, тем не менее, в результате искусственного отбора в течение нескольких десятков поколений, примитивная многоклеточность появляется и у них. Однако в отличие от дрожжевых кластеров, которые в процессе почкования оставались единым организмом, кластеры хламидомонад при размножении разделяются на отдельные клетки. Это свидетельствует о том, что механизмы многоклеточности могли возникать независимо в различных группах одноклеточных и варьировать от случая к случаю cellosome ) и представлявшие собой искусственно созданные колонии одноклеточных. Слой дрожжевых клеток наносили на кристаллы арагонита и кальцита , используя в качестве связующего полимерные электролиты, затем кристаллы растворяли кислотой и получали полые замкнутые целлосомы, сохранявшие форму использованного шаблона. В полученных целлосомах дрожжевые клетки сохраняли активность и форму шаблона

Несмотря на разнообразие одноклеточных, более сложные организмы куда лучше известны человеку. Они представляют наиболее многочисленную группу, в которую входит более полутора миллиона видов. Все многоклеточные организмы имеют определенные общие характеристики, но в то же время сильно различаются. Поэтому рассматривать стоит отдельные царства, а в случае с животными - и классы.

Общие свойства

Главной чертой, разделяющей одноклеточные и многоклеточные организмы, является функциональное различие. Оно возникло в ходе эволюции. В результате клетки сложного тела начали специализироваться, объединяясь в ткани. Простейшие же используют всего одну для всех необходимых функций. При этом традиционно растения и грибы учитываются отдельно, так как животные и растительные клетки тоже имеют значительные различия. Но их тоже стоит учитывать в изучении данной темы. В отличие от простейших, они всегда состоят из множества клеток, у многих из которых есть собственные функции.

Класс млекопитающих

Разумеется, самые известные многоклеточные организмы - животные. Из них, в свою очередь, выделяются млекопитающие. Это высокоорганизованный класс хордовых, в который входит четыре с половиной тысячи видов. Его представители встречаются в любой среде - на суше, в почве, в пресных и соленых водоемах, в воздухе. Преимущества многоклеточных организмов такого типа перед другими в сложном устройстве тела. Оно разделяется на голову, шею и туловище, пары передних и задних конечностей, а также хвост. Благодаря особому расположению ног тело поднято над землей, что обеспечивает скорость передвижения. Всех их отличает достаточно толстая и эластичная кожа с расположенными в ней потовыми, сальными, пахучими и молочными железами. Животные обладают крупным черепом и сложной мускулатурой. Есть особенная грудобрюшная перегородка, называемая диафрагмой. Свойственные включают разные действия - от ходьбы до лазания. Сердце состоит из четырех камер и снабжает артериальной кровью все органы и ткани. Для дыхания используются легкие, для выделения - почки. Мозг состоит из пяти отделов с несколькими большими полушариями и мозжечком.

Класс птиц

Отвечая, какие организмы - многоклеточные, нельзя не упомянуть и птиц. Это высокоорганизованные теплокровные существа, способные летать. Существует более девяти тысяч современных видов. Значение многоклеточного организма такого класса невероятно велико, так как они максимально распространены, а значит, принимают участие в хозяйственной деятельности людей и играют важную роль в природе. От прочих существ птиц отличает несколько основных свойств. У них обтекаемые туловища с передними конечностями, преображенными в крылья, и задними, которые используются в качестве опоры. Птиц отличает сухая кожа без желез, с роговыми образованиями, известными как перья. Скелет тонкий и прочный, с воздушными полостями, обеспечивающими его легкость. Мышечная система обеспечивает способность к ходьбе, бегу, прыжкам, плаванью, лазанью и двум видам полета - парящему и машущему. Большинство видов способны передвигаться на большие расстояния. У птиц отсутствуют зубы и наличествует зоб, а также мышечный отдел, перетирающий пищу. Строение языка и клюва зависит от специализации еды.

Класс рептилий

Стоит упомянуть и такой тип существ, представляющих многоклеточные организмы. Животные этого класса первыми стали наземными позвоночными. На данный момент известно около шести тысяч видов. Кожа рептилий сухая и лишенная желез, ее покрывает роговой слой, периодически сходящий в процессе линьки. Прочный окостеневший скелет отличается укрепленными плечевым и тазовым поясами, а также развитыми ребрами и грудной клеткой. Пищеварительный тракт достаточно длинный и четко дифференцирован, еда захватывается с помощью челюстей с острыми зубами. Органы дыхания представлены легкими с большой поверхностью, бронхами и трахеей. Сердце состоит из трех камер. Температура тела определяется средой обитания. служат почки и мочевой пузырь. Оплодотворение внутреннее, яйца откладываются на суше и защищены кожистой или скорлуповой оболочкой.

Класс амфибий

Перечисляя многоклеточные организмы, стоит упомянуть и земноводных. Эта группа животных распространена повсеместно, особенно часто встречается в теплом и влажном климате. Они освоили наземную среду, но имеют прямую связь с водой. Произошли земноводные от Тело амфибии отличает плоская форма и разделение на голову, туловище и две пары конечностей с пятью пальцами. У некоторых также имеется хвост. отличается множеством слизистых желез. Скелет состоит из множества хрящей. Мышцы позволяют делать разнообразные движения. Земноводные являются хищниками, пищу переваривают желудком. Органами дыхания служат кожа и легкие. Личинки пользуются жабрами. с двумя кругами кровообращения - такой системой часто отличаются многоклеточные организмы. Для выделения используются почки. Оплодотворение является внешним, происходит в воде, развитие проходит с метаморфозами.

Класс насекомых

Одноклеточные и многоклеточные организмы не в последнюю очередь различаются еще и удивительным разнообразием. К этому типу относятся и насекомые. Это самый многочисленный класс - он включает более миллиона видов. Насекомых отличает способность к полету и большая подвижность, которая обеспечивается развитой мускулатурой с членистыми конечностями. Тело покрывает хитиновая кутикула, наружный слой которой содержит жировые вещества, защищающие организм от иссушения, ультрафиолета и повреждений. Разные ротовые аппараты уменьшают конкуренцию видов, что позволяет постоянно поддерживать высокую численность особей. Небольшие размеры становятся дополнительным преимуществом для выживания, как и широкий диапазон способов размножения - партеногенетического, обоеполого, личиночного. Некоторые также отличаются полиэмбрионией. Органы дыхания обеспечивают интенсивный газообмен, а нервная система с совершенными органами чувств создает сложные формы поведения, обусловленные инстинктами.

Царство растений

Безусловно, животные наиболее распространены. Но стоит упомянуть и другие многоклеточные организмы - растения. Их существует около трехсот пятидесяти тысяч видов. Их отличие от других организмов заключается в способности осуществлять фотосинтез. Растения выступают в качестве пищи для многих других организмов. Их клетки имеют твердые стенки из целлюлозы, а внутри содержится хлорофилл. Большинство неспособны осуществлять активные движения. Низшие растения не имеют разделения на листья, стебель и корень. обитают в воде и могут быть с разным строением и способами размножения. Бурые осуществляют фотосинтез с помощью фукоксантина. встречаются даже на глубине в 200 метров. Лишайники - следующее подцарство. Они наиболее значимы в почвообразовании, а также применяются в медицине, парфюмерии и химической промышленности. отличаются наличием листьев, корневой системы и стеблей. Самые примитивные - мхи. Самые развитые - деревья, которые могут быть цветковыми, дву- или однодольными, а также хвойными.

Царство грибов

Следует перейти к последнему типу, которые могут представлять собой многоклеточные организмы. Грибы сочетают в себе черты и растений, и животных. Известно более ста тысяч видов. Разнообразие клеток многоклеточных организмов проявляется в грибах наиболее ярко - они способны размножаться спорами, синтезировать витамины и сохранять неподвижность, но при этом, как животные, могут питаться гетеротрофно, не осуществляют фотосинтез и имеют хитин, который также встречается у членистоногих.

Большая международная группа палеонтологов обнаружила в Габоне в отложениях возрастом 2,1 млрд лет ископаемые остатки живых существ сантиметрового размера, напоминающих плоских червей. С большой вероятностью эти организмы были многоклеточными эукариотами. До сих пор древнейшими свидетельствами существования многоклеточной жизни считались спиралевидные углеродистые ленты Grypania возрастом до 1,9 млрд лет, трактуемые как водоросли.

Во времена Дарвина древнейшими известными ископаемыми организмами были обитатели морей кембрийского периода, который, как мы теперь знаем, начался 542 млн лет назад. Докембрийские толщи считались «мертвыми», и Дарвин видел в этом факте серьезный аргумент против своей теории. Он предполагал, что кембрийскому периоду должна была предшествовать длительная эпоха постепенного развития жизни, хотя и не мог объяснить, почему следы этой жизни до сих пор не найдены. Может быть, просто плохо искали?

Развитие палеонтологии в XX веке блестяще подтвердило догадки Дарвина. В докембрийских осадочных толщах обнаружилось множество недвусмысленных признаков существования живых организмов. Подавляющее большинство докембрийских находок - это окаменелые остатки микробов и разнообразные следы их жизнедеятельности.

Самым ранним свидетельством жизни считается облегченный изотопный состав углерода из графитовых включений в кристаллах апатита, найденных в Гренландии в отложениях возрастом 3,8 млрд лет. Древнейшие окаменелости, очень похожие на бактерий, и первые строматолиты - слоистые минеральные образования, возникшие в результате жизнедеятельности микробных сообществ - имеют возраст 3,55–3,4 млрд лет. Следы микробной жизни становятся многочисленнее и разнообразнее по мере уменьшения возраста пород (М. А. Федонкин, 2006. Две летописи жизни: опыт сопоставления (палеобиология и геномика о ранних этапах эволюции биосферы)).

Вопрос о времени появления первых эукариот и первых многоклеточных остается спорным. Большинство современных типов животных стали бурно развиваться только в начале кембрия, однако еще раньше - в вендском, или эдиакарском периоде (635–542 млн лет назад) в морях появились разнообразные и многочисленные мягкотелые существа, в том числе довольно крупные, которые большинством специалистов трактуются как многоклеточные животные (Я. Е. Малаховская, А. Ю. Иванцов. Вендские жители земли ; Тайна эмбрионов Доушаньтуо раскрыта , «Элементы», 12.04.2007). Еще раньше, в криогеновом периоде (850–635 млн лет назад), обнаружены химические следы присутствия примитивных многоклеточных животных - губок.

До-эдиакарские находки макроскопических ископаемых весьма редки и вызывают бурные споры (о некоторых из этих находок рассказано в заметке Животные появились свыше 635 миллионов лет назад , «Элементы», 09.02.2009; там же приведена подборка ссылок по теме). Как правило, чем древнее такие находки, тем они сомнительнее. До сих пор самым древним ископаемым существом, которое можно более или менее уверенно интерпретировать как многоклеточное, считалась грипания (Grypania ). Этот организм сохранился в виде спиралевидных углеродистых лент, напоминающих какую-то водоросль; возраст находок - до 1,9 млрд лет (М. А. Федонкин. Геохимический голод и становление царств ; Размер живых существ увеличивался скачками , «Элементы», 31.12.2008). Впрочем, некоторые авторы считают, что грипания могла быть очень крупной и сложной колонией цианобактерий.

В последнем номере журнала Nature большая группа палеонтологов из Франции, Швеции, Дании, Бельгии, Канады и Германии сообщила о новой уникальной находке, сделанной в раннепротерозойских морских отложениях на юго-востоке Габона. Возраст осадочной толщи, в которой заключены окаменелости, был определен с большой точностью при помощи нескольких независимых радиометрических методов. Он составляет 2100±30 млн лет, то есть на 200 млн лет старше самой древней грипании.

Авторы извлекли из породы более 250 образцов с окаменевшими остатками странных существ продолговатой или почти округлой формы. Их длина варьирует от 7 до 120 мм, ширина - от 5 до 70 мм, толщина - от 1 до 10 мм. Плотность организмов достигает 40 штук на квадратный метр, причем вместе встречаются экземпляры разного размера и ориентации.

При помощи компьютерной рентгеновской томографии авторы получили красивые объемные изображения древних организмов. На них хорошо видна уплощенная волнистая «кайма» с радиальной складчатостью. Складчатая область обычно доходит до внешнего края тела, но у некоторых экземпляров складки заметны только на внутренней части каймы, а у некоторых отсутствуют вовсе.

У многих крупных экземпляров в средней части тела присутствуют включения пирита двух типов: плоские «листы» и округлые гранулы. Анализ изотопного состава серы в этих пиритовых образованиях показал, что «листы» образовались вскоре после смерти организмов в результате деятельности сульфат-редуцирующих бактерий, причем концентрация сульфата в окружающей воде должна была быть довольно высокой. Округлые гранулы образовались на более поздних этапах диагенеза и поэтому не несут информации о форме и строении ископаемых существ. Различия в концентрации стабильного изотопа углерода 13 C в остатках организмов и в окружающей породе дополнительно подтвердили, что эти окаменелости не являются какими-то неорганическими образованиями. В породе обнаружены стераны - органические молекулы, происходящие от эукариотических мембранных стеролов. Это надежный признак присутствия эукариотической жизни.

По мнению авторов, найденные остатки принадлежат колониальным организмам, скорее всего колониальным эукариотам. Колонии бактерий могут иметь похожую форму и фестончатые края, но габонские находки имеют более сложную структуру, чем известные бактериальные колонии. По мнению авторов, структура этих организмов указывает на то, что они росли за счет координированного деления клеток, обменивавшихся сигналами между собой, как это происходит в ходе развития многоклеточных эукариот. К тому же присутствие стеранов недвусмысленно указывает на эукариотическую природу древних существ.

Химический анализ породы показал, что эти морские осадки формировались в присутствии заметных количеств свободного кислорода. Поэтому вполне возможно, что габонские организмы были аэробными (дышали кислородом), как и положено нормальным эукариотам. По современным данным, первое существенное увеличение концентрации кислорода в гидросфере и атмосфере (Great oxygenation event) произошло 2,45–2,32 млрд лет назад, то есть примерно за 200 млн лет до времени жизни габонских организмов.

Авторы воздержались от попыток более точного определения родственных связей новооткрытых существ. Известно, что разные группы эукариот независимо переходили к многоклеточности десятки раз, и найденные в Габоне существа, возможно, представляют собой одну из самых ранних попыток такого рода.

В основе большинства представлений о возникновении мно­гоклеточных лежит давнее убеждение, что они произошли от ко­лоний Protozoa и что, следовательно, тело одноядерного про­стейшего в морфологическом отношении отвечает отдельной клетке многоклеточного животного. При этом полагают, что в процессе эволюции постепенно развилась новая индивидуаль­ность многоклеточного организма, резкое подчинение ей и по­давление индивидуальности отдельных клеток. Иными словами, метазоон по сравнению с простейшим признается индивидом высшего порядка. Колониальные гипотезы, таким образом, в полном соответствии с клеточной теорией рассматривают клет­ку как элементарную структурную единицу, позволяющую срав­нивать и анализировать организацию всех Protozoa, Metazoa и Metaphyta (многоклеточных растений).

Гипотеза гастреи Э. Геккеля. Первую гипотезу о колониальном происхождении многоклеточных - гипотезу «гастреи» - предло­жил Э. Геккель. В основу этой гипотезы, которую он разрабатывал с начала 70-х гг. XIX в., легла идея о гомологии зародышевых листков у всех многоклеточных животных, высказанная впервые Т. Гексли. Ко времени появления гипотезы гастреи учение о заро­дышевых листках сделало большие успехи благодаря работам Т. Гек­сли, К. Ф. Вольфа, К. Бэра и др. Геккель опирался на достижения эмбриологии своего времени и в частности на исследова­ния А. О. Ковалевского.

Важнейшим «орудием» при создании теории гастреи был био­генетический закон, обоснованный почти одновременно Ф. Мюл­лером и Геккелем в 60-е гг. XIX в. Согласно Геккелю, «онтогения представляет собой краткое повторение филогении, механиче­ски обусловленное функциями наследственности и приспособ­ляемости» (Haeckel, 1874). Он рассматривал так называемые пер­вичные зародышевые листки - эктодерму и энтодерму гаструлы как проявление в онтогенезе соответственных примитивных ор­ганов первобытных предков. Всем прочим начальным стадиям онтогенеза Геккель также приписывал абсолютное рекапитуля-ционное значение. Все характерные стадии дробления "(рис. 12) отвечают, по мнению Геккеля, сходным стадиям филогенеза. Так, яйцу, или цистуле, соответствует одноклеточный предок Cytaea, стадии морулы - предковая форма «морея» и т. п. Особенно важ­ной и широко распространенной в животном мире рекапитуля­цией (т. е. повторением филогенеза в онтогенезе) Геккель считал двухслойную зародышевую стадию - гаструлу. Общего гипоте­тического прародителя всех Metazoa он создал по ее образу и подобию.

Рис.12. Стадии эмбрионального развития кораллового

полипа (по Геккелю)

Первой филогенетической стадией, по Геккелю, был одно­клеточный амебообразный организм. От него произошли все ани-мально питающиеся организмы. Колония одинаковых амебоидных клеток дала затем начало «морее» - плотному шарообразному организму, рекапитуляцию которого в онтогенезе представляет морула. Путем накопления в центре морей жидкости или студе­нистого вещества, вытеснившего клетки на периферию, посте­пенно сформировалась свободноплавающая «бластея» (в онтоге­незе ей отвечает бластула). Клетки бластеи сперва были покрыты псевдоподиями, которые позднее приобрели способность быст­ро двигаться и изгибаться и превратились в жгуты, служащие для плавания.

Следующей очень важной стадией была гастрея, образовавша­яся из бластеи путем выпячивания (инвагинации) стенки тела на переднем полюсе. Наружный клеточный слой гастреи был снаб­жен жгутиками и сохранил функцию движения, внутренний слой стал кишечным. В центральной, кишечной, полости, сообщав­шейся ртом с наружной средой, происходило переваривание за­глоченной добычи. Два эпителиальных слоя гастреи - эктодерма и энтодерма - представляли собой первичные органы, из кото­рых у потомков гастреи возникли все их органы и ткани.

Современных кишечнополостных и губок Геккель рассматри­вал как мало изменившихся потомков гастреи, а стадию гастру­лы - как рекапитуляцию гастреи.

Все многоклеточные, согласно Геккелю, в отличие от про­стейших имеют монофилетическое происхождение и развились от одной прародительской формы - гастреи, произошедшей, в свою очередь, от одноклеточных предков. От гастреи все Metazoa унаследовали первичный кишечник и два первичных зародыше­вых листка, их ткани представляют собой дериваты этих двух листков.

Свою гипотезу Геккель характеризовал как попытку улучшить филогенетические основы естественной классификации и выяс­нить пути развития главных систематических групп животного мира. Действительно, из гипотезы гастреи вытекал ряд существенных выводов для систематики, сравнительной анатомии, эмбриоло­гии и гистологии. Однако самым важным следствием появления гипотезы гастреи было разрушение учения о типах Кювье, все еще господствовавшего в зоологии того времени.

Из гипотезы Геккеля следует, что истинные гомологии орга­нов и их систем возможны у всех потомков гастреи, т. е. у предста­вителей разных типов, тогда как теорией типов эта возможность отрицалась. Так как гаструла у всех Metazoa гомологична, то гомо-логичен всегда и кишечник. Гомологичны, далее, у всех Metazoa и кожные покровы, поскольку всегда имеется слой эпидермиса, служащий источником для развития других кожных слоев - кути­кулы, железистых образований и пр. - и отвечающий эктодерме гастреи. Нервная система всегда развивается из эктодермы и гомо­логична во всех группах животных. Геккель видел также основа­ния для гомологизации выделительных органов, целома и крове­носной системы у тех животных, у которых они имеются. Для органов чувств, скелета и сердца он считал общую гомологию неприемлемой и полагал, что все эти органы развились в разных группах независимо. Он признавал достоверным различное про­исхождение ротового отверстия в разных группах многоклеточ­ных. Бластопор гаструлы, гомологичный рту гастреи, сохраняется во взрослом состоянии у кишечнополостных, у губок (в виде ус­тья) и у низших червей. Рот иглокожих, членистоногих и позво­ночных, по Геккелю, есть новообразование.

Таким образом, Геккель признавал широкие возможности кон­вергентного развития различных важных особенностей в строе­нии животных.

Он считал первичной тканью однослойный жгутиковый эпи­телий, а все прочие ткани - вторичными производными эпите­лия. Эктодерму и энтодерму Геккель считал первичными зароды­шевыми листками. Мезодерма же, по его мнению, возникла в процессе эволюции гораздо позднее, так как в онтогенезе она всегда образуется из эктодермы и энтодермы и, по существу, даже не представляет единого листка, а имеет двойственную природу, слагаясь из пластинок, развившихся независимо из кожно-мус-кульной и кишечномускульной пластинок.

Так как мезодерма всегда развивается из парных зачатков, то, по Геккелю, у разных групп животных она имеет общее проис­хождение и может считаться гомологичной. Первичные зароды­шевые листки у низших - губок и кишечнополостных - в от­личие от таковых у высших типов сохраняются как первичные органы, подобно тому, как это имело место у гипотетической гастреи.

Гипотеза Геккеля долгое время была господствующей, некото­рые крупные зоологи придерживаются ее и теперь. Ее положи­тельная роль в зоологии была чрезвычайно велика, так как она показала единство и общность происхождения всех многоклеточ­ных и тем способствовала прогрессу дарвинизма.

Однако гипотеза гастреи страдает существенными недостатка­ми, которые не укрылись уже от некоторых современников Гек­келя и давали повод для ее резкой критики.

Действительно, гипотеза гастреи не согласуется со многими данными зоологии и должна уступить место более совершенной концепции. Впрочем, учение о протозойных колониальных пред­ках Metazoa, лежащее в основе обобщений Геккеля, целиком со­храняет свое значение и поныне. Вторым «рациональным» зерном гипотезы гастреи следует считать учение о бластее, которое без особенных изменений было воспринято авторами некоторых дру­гих колониальных гипотез.

Известный русский эмбриолог В. В. Заленский (1874) подроб­но рассмотрел первые стадии эмбрионального развития различ­ных животных с точки зрения соответствия их теории гастреи. Главнейшим моментом в онтогенезе животных он считал пер­вую дифференциацию зародышевых листков. Общий ход рассуж­дении В. В. Заленского был таков. В типичных случаях у низших многоклеточных после дробления и стадии морулы формируется двуслойная бескишечная форма - планула. Если же образуется полая шаровидная бластула, то затем в ее полости появляются энтодермальные клетки и возникает стадия (дибластула), впол­не сравнимая с планулой, так как она, по существу, тоже имеет два зародышевых листка и лишена эпителиальной кишки. В тех случаях, когда путем впячивания образуется гаструла с мешковидной кишкой и ртом, мы, на взгляд Заленского, имеем вто­рично измененное развитие, обеспечивающее очень раннее по­явление кишечника и характеризующееся выпадением стадии планулы. Поэтому Заленский думал, что общий предок Metazoa, скорее, должен был обладать признаками планулы, нежели гас­треи. Заленский, фактически, был предшественником И. И. Меч­никова, выдвинувшего известную гипотезу фагоцителлы.

Гипотеза фагоцителлы И.И.Мечникова. Подобно Заленскому, И. И. Мечников подверг гипотезу гастреи резкой критике. В част­ности, он заметил, что идентичности первичной гаструлы у всех Metazoa, принимаемой Геккелем, в действительности не существует. У разных животных эта стадия имеет различные особенности и раз­вивается по-разному, что далеко не всегда можно объяснить вто­ричными причинами. Истинные двуслойные, инвагинационные гаструлы, как этого требует теория гастреи, в действительности крайне редки. В законченном виде гипотеза фагоцителлы И. И. Меч­никова изложена в заключительной главе его монографии «Эмб­риологические исследования над медузами» (1886).

Будучи сторонником колониального происхождения, И. И. Меч­ников, как и Геккель, видел отдаленных предков многоклеточ­ных в жгутиконосцах с животным питанием.

Мечников считал инвагинацию, путем которой образуется гаструла, вторичным способом образования энтодермы, возникшим в результате длительной и сложной эволюции.

Гипотеза И. И. Мечникова состоит в следующем. Первичный метазоон был шаровидным и имел сначала однослойное строе­ние. Иными словами, признается бластея, и в этом - совпадение с гипотезой Геккеля.

Поскольку у Metazoa полость дробления обычно появляется очень рано и зародыш быстро превращается в бластулу, предком многоклеточных Мечников считал бластулообразную колонию жгу­тиконосцев. Он полагал, что тотальное дробление многоклеточ­ных следует выводить из деления жгутиконосцев: первые мериди­ональные деления дробящегося яйца представляют собой наследие от флагелятных предков, поскольку для жгутиконосцев характер­но именно продольное деление. Исходную шарообразную форму колонии Мечников пытается также объяснить исходя из продоль­ного деления жгутиконосцев. Если деление клетки все время про­исходит продольно, то получается пластинка, но если третье де­ление изменится, станет поперечным, то в результате возникает шаровидная колония клеток. Именно такое изменение направле­ния деления и произошло в филогенезе. Таким образом, предком Metazoa была колония, у которой направления деления чередо­вались в трех координатных плоскостях. Мечников думал, что образование двуслойной стадии произошло не путем впячива-ния, а путем иммиграции - внедрения отдельных клеток в по­лость бластулы, в результате чего образовался зачаток энтодер­мы. Эволюционные истоки такой иммиграции он видел в явлении фагоцитоза.

Питание первичного метазоона, по Мечникову, совершалось теми же клетками, которые служили для движения, т. е. жгутико­выми клетками путем внутриклеточного пищеварения (фагоцитоза). И. И. Мечников предположил, что перегруженные пищей клетки легко теряли жгутик и уходили в полость организма, за­тем они снова могли выходить на поверхность и формировать жгутик. Так получилась первая факультативная дифференциация на наружный слой клеток - «кинобласт» - и на внутреннюю клеточную массу - «фагоцитобласт». Эта дифференциация затем закрепилась в эволюции, и образовался компактный организм - паренхимелла, моделью которого он считал личинку губок - паренхимуллу. Позднее Мечников назвал этот организм фагоцител-лой. Это и был общий предок многоклеточных животных.

Дальнейшая судьба фагоцителлы такова. Некоторые ее потом­ки перешли к сидячему образу жизни и дали начало губкам. Дру­гие стали ползать, приобрели билатеральную симметрию и рото­вое отверстие.От них произошли бескишечные плоские черви турбеллярии, у которых еще нет кишечника и пищеварение со­вершается в лакунах паренхимы и в блуждающих клетках - фаго­цитах. Третьи, сохранив плавающий образ жизни, приобрели рот, испытали эпителизацию фагоцитобласта и превратились в пер­вичных кишечнополостных - родоначальников сидячих полипов.

Таким образом, гипотеза И. И. Мечникова объясняла с эволю­ционной точки зрения все главные этапы онтогенеза Metazoa и предлагала новые филогенетически обоснованные представления о первичных зародышевых листках и их дальнейшей эволюции. На этой основе Мечников нарисовал вполне правдоподобную гипоте­тическую картину эволюционного становления Metazoa и первых этапов их филогенетического развития, картину, которая хорошо объясняет множество эмбриологических и сравнительно-анатоми­ческих факторов, непонятных с точки зрения других гипотез.

А. А. Захваткин в 1949 г. выдвинул гипотезу о происхождении многоклеточных от колониальных жгутиконосцев на основе па-линтомии - особой формы бесполого размножения путем после­довательных делений клетки без стадий роста получающихся до­черних клеток. Такое деление является, по его мнению, прообразом дробления яйца у Metazoa.

Другой путь эволюционного формирования Metazoa предложил А. В. Иванов в конце 60-х гг., считавший, что гипотетические ис­ходные колонии жгутиконосцев не были палинтомическими и во­обще мало отличались от шаровидных колоний современных во-ротничковых жгутиконосцев.

Иванов принимает за основу теорию фагоцителлы Мечникова. Однако прообразом фагоцителлы он считает не личинку губок, а примитивное плоское многоклеточное трихоплакс, являющееся единственным представителем типа Пластинчатые (Placozoa). Схема возникновения многоклеточных, согласно Иванову, представле­на на рис. 13.

Рис. 13. Главнейшие предполагаемые стадии филогенеза Metazoa

по А. В. Иванову:

1 - колония жгутиконосцев; Б - миграция клеток жгутиконосцев внутрь; В - ранняя фагоцителла; Г - поздняя фагоцителла; Д - первичная турбеллярия - появление рта и билатеральной симметрии; Е - примитивная бескишечная тур­беллярия - усиление дифференциации клеток, смещение рта на брюшную сто­рону; Ж - примитивная губка - переход к сидячему образу жизни, замена локомоторной функции киноцитов гидрокинетической; 3 - первичное кишеч-нополостное типа гастреи - образование рта, эпителизация фагоцитобласта

Поскольку в эмбриогенезе низших многоклеточных двуслой­ных зародыш образуется чаще путем иммиграции, большинство зоологов считают, что именно таким путем и шло преобразова­ние шаровидной колонии жгутиконосцев в первый многокле­точный организм. При этом у предковых форм многоклеточных образование двух клеточных слоев сопровождалось специализа­цией клеток и колония жгутиконосцев превратилась в единый многоклеточный организм. Наружный слой сохранил двигатель­ную и чувствительную функции, а внутренний - пищеваритель­ную и половую.

Пейзаж времен палеозоя

нающие медуз. В те времена на всей планете не было ни одного хищника.
По всей видимости, первые многоклеточные существа не стали предками современных многоклеточных организмов, видимо, многоклеточные существа возникали не один раз. Первые существа с твердым скелетом появились около 540 миллионов лет назад. Об этих организмах мы знаем гораздо больше, их облик известен нам гораздо лучше, чем внешний вид самых древних организмов, ведь по скелету -
неважно, раковине, панцирю или кости - можно представить то существо, чьей частью он был.
Поскольку до момента появления скелета ясных отпечатков не оставалось, все, что происходило до этого, назвали эрой скрытой жизни, или криптозоем, а все, что произошло потом, - палеозоем. Скелет стал настоящей революцией. Это опора, а значит движение, высокий рост, защита, возможность противостоять силе тяжести на суше и завоевать новые пространства.
Нужно помнить, что суша в то время была безжизненной, и все живое существовало лишь в океане. Что же вызвало появление скелета у древних организмов? Вероятно, увеличение количества кислорода позволило вести более активную жизнь. Активность привела к быстрому накоплению твердых отходов в организме и развитию скелета.
Некоторые организмы образовывали колонии таких размеров, что меняли облик древних водоемов. Это известковые водоросли и губки.
Вероятно, первыми существами, которые начали уничтожать других, стали головоногие моллюски, к которым относятся современные осьминоги, каракатицы и кальмары.
Несмотря на то что позвоночные животные появились тоже достаточно давно, они занимали не самые почетные места в древнем раскладе сил. Бесчелюстные панцирные - пред
ки рыб, уже были похожи на рыб, которых мы едим или разводим в аквариумах. Панцирь покрывал и бесчелюстных, и первых настоящих рыб. Но рыбы обрели привычный для нас облик лишь миллионы лет спустя.

Еще по теме КАК ВОЗНИКЛИ МНОГОКЛЕТОЧНЫЕ ОРГАНИЗМЫ?:

1. КАК ВОЗНИКЛА ИДЕЯ БИЗНЕСА И СОУЧРЕДИТЕЛИ ПОЗНАКОМИЛИСЬ ДРУГ С ДРУГОМ
2. 6. Поздний докембрий: возникновение многоклеточности. Гипотеза кислородного контроля. Эдиакарский эксперимент.

Главная » Полезно знать » Из чего развиваются многоклеточные организмы. Как возникли многоклеточные