Функции микроворсинок в животной клетке. Органеллы спец

12,5 мкм. Функция микроворсинок пока не­известна.

Внутренние членики (сегменты) палочек имеют цилиндрическую форму. Гистологически различают две части внутреннего членика: эозинофильную наружную, называемую эллип­соидной частью, и внутреннюю базофильную, называемую миоидной частью (рис. 3.6.16- 3.6.19). Тинкториальные свойства этих двух об­ластей изменяются в зависимости от метаболи­ческой активности фоторецептора. Эллипсоид­ная часть окрашивается эозинофильно в связи с наличием в ней большого количества мито­хондрий. В одной палочке можно найти до 600 митохондрий. Цитоплазма также содержит гладкий эндоплазматический ретикулум, нейро-трубочки, свободные рибосомы и гранулы гли­когена. Базофилия миоидной части зависит от большой концентрации в ней свободных рибо­сом. Миоидная область является центром бел­кового синтеза. По этой причине в ней распола­гаются шероховатая эндоплазматическая сеть, аппарат Гольджи, микротрубочки, микрофила-менты и гранулы гликогена. Таким образом, основной функцией этой части фоторецептора является обеспечение метаболических и синте­тических функций клетки.

Наружные сегменты (членики) колбочек имеют различное строение в различных участках сетчатки. В области зубчатой линии и по пери­ферии сетчатки они короткие и конические, а в fovea centralis продолговатые, напоминают на­ружные сегменты палочек (рис. 3.6.16-3.6.18).

Ультраструктурными исследованиями уста­новлено, что наружный сегмент колбочки имеет больше дисков (1000-1200), чем наружный сегмент палочки. Междисковые пространства палочки более широкие (в колбочках - 3,5 мкм, в палочках- 16,5 мкм).

В отличие от дисков палочек диски колбо­чек соединены между собой и прикрепляются к плазматической мембране.

Внутренние сегменты (членики) колбо­чек. Наружные и внутренние членики колбочек связаны друг с другом посредством тонкого цитоплазматического перешейка, содержащего видоизмененную ресничку. Они изменяются в зависимости от их топографического располо­жения. В центральной ямке (fovea centralis) они более длинные и узкие. Ультраструктурная организация внутреннего сегмента палочек и колбочек одинаковая, за исключением того, что в колбочках значительно больше митохондрий (200-300 на срезе).

Наружная поверхность миоидной части па­лочек и колбочек покрыта волосоподобными цитоплазматическими отростками мюллеровс-ких клеток, формирующих «корзины Шульца». Благодаря этому никакого контакта между смежными клетками нет . Отростки мюл-леровских клеток участвуют также в регуля­ции состава внеклеточной среды фоторецепто-

ров и служат для жесткой пространственной фиксации палочек и колбочек.

Наружная пограничная мембрана. При све­товой микроскопии видно, что наружная погра­ничная мембрана (рис. 3.6.1) отделяет слой па­лочек и колбочек от подлежащего наружного ядерного слоя сетчатки. Она простирается от диска зрительного нерва до зубчатой линии, где превращается в базальную пластинку, распо­ложенную между пигментированными и бес­пигментными частями ресничного эпителия. Наружная пограничная мембрана представляет собой не что иное, как скопление в одной плос­кости терминальных пластинок (zonulae adhe-rentes), расположенных между мюллеровскими клетками и фоторецепторами, между смежны­ми мюллеровскими клетками и, редко, между соседними фоторецепторами.

Наружная пограничная мембрана, таким об­разом, не является истинной мембраной. Через нее проходят небольшие молекулы. Главной функцией мембраны является обеспечение функционирования избирательного барьера на пути питательных веществ, которые проходят между рядом расположенными мюллеровскими клетками, а также стабилизация положения фоторецепторов.

Наружный ядерный слой. Наружный ядер­ный слой находится кнутри от наружной погра­ничной мембраны и содержит тела и ядра фото-рецепторных клеток (рис. 3.6.1). В зависимости от участка сетчатки ширина этого слоя изме­няется, прежде всего, из-за изменения числа рядов ядер.

С назальной стороны диска наружный ядер­ный слой имеет толщину 45 мкм и состоит из 8-9 рядов ядер. С височной стороны он состо­ит только из четырех рядов ядер, истончаясь до 22 мкм. В желтом пятне наличие 10 рядов ядер колбочек увеличивают ширину наружного ядер­ного слоя до 50 мкм. В области зубчатой линии наружный ядерный слой состоит только из од­ного слоя ядер колбочковых клеток, которые плотно прилежат к наружной пограничной мем­бране и четырем рядам ядер палочек, располо­женным кнутри от них. Толщина ядерного слоя при этом приблизительно 27 мкм.

Ядра колбочек овальные и имеют диаметр 5-7 мкм. Расположены они на 3-4 мкм кнут­ри от наружной пограничной мембраны. Ядра палочек также овальные, диаметром 5,5 мкм.

Цитоплазма обоих типов клеток скудная. Тела палочек и колбочек окрашиваются по-раз­ному. При использовании метода Унна тело палочек не окрашивается, а колбочки окраши­ваются в интенсивно синий цвет. Используя трехцветный метод Маллори, после фиксации сетчатки жидкостью Ценкера можно четко диф­ференцировать центральную ямку. Централь­ная ямка окрашена в интенсивно красный цвет. Это связано с тем, что методом Маллори окра­шиваются только колбочки.

Сетчатка

Наружный сетчатый (плексиформный) слой (рис. 3.6.1) является местом соединения первого и второго нейронов, т. е. местом пере­дачи информации от первого нейрона (фоторе­цептора) второму (биполярной клетке). Помимо указанных клеток в нем располагаются ассо­циативные нейроны (горизонтальная клетка).

Две трети слоя состоит из внутренних воло­кон фоторецепторов, окруженных отростками мюллеровских клеток. Треть слоя состоит из дендритов биполярных и горизонтальных кле­ток, а также отростков мюллеровских клеток. Наружный плексиформный слой наиболее тол­стый в области желтого пятна (51 нм). Состоит он из косо идущих волокон, отклоняющихся от желтого пятна. Этот слой также известен как слой волокон Хенле.

Внутренние волокна в наружном плексифор-мном слое представляют собой аксоны палочек и колбочек. Диаметр аксона палочки приблизи­тельно в четыре раза больше, чем у колбочки. Они содержат типичные органоиды - единич­ные митохондрии, немного свободных рибосом, гладкий эндоплазматический ретикулум, гра­нулы гликогена и плотно упакованные микро­трубочки.

Синаптическая связь палочек со вторым нейроном происходит при помощи овальных расширений цитоплазмы диаметром 1 мкм. На­зываются они сферулами.

Синапсы колбочек отличаются. Эти отли­чия сводятся к тому, что колбочки образуют так называемую «ножку», т. е. ножкоподобное утолщение окончания цитоплазматического от­ростка колбочки. «Ножка» больше, чем сфе-рула (7-8 мкм в парафовеолярной области и 5 мкм в области фовеа). Теперь мы более под­робно остановимся на синаптических связях этого слоя.

Синапсы палочек. Синаптический комплекс палочек состоит из указанной выше пресинап-тической сферулы, синаптической ленты и постсинаптических отростков, принадлежащих горизонтальным или биполярным клеткам (рис. 3.6.20-3.6.23). Сферулы содержат много­численные пресинаптические пузырьки, а так­же митохондрии и нейротрубочки. Плотность пре- и постсинаптической мембраны увеличи­вается вблизи синаптической щели (ширина синаптической щели 15 мкм). Перпендикуляр, проходящий через пресинаптическую мембра­ну, называется синаптической лентой, состоя­щей из трех электронноплотных слоев, каждый из которых имеет толщину 12 мкм. Отделяется она светлой зоной, имеющей толщину 40 мкм, и окружена ореолом пузырьков. Сферулы па­лочек содержат только две синаптические лен­ты, которые ассоциируются с двумя боковыми элементами, являющимися терминалами аксо­нов горизонтальных клеток, и двумя дендри-тами биполярных клеток палочек (рис. 3.6.22).

С одной сферулой палочки может входить в контакт несколько различных горизонтальных клеток (1-4 клетки). Различают два основных типа контактов - с телодендритами горизон­тальной клетки и дендритом биполярной клет­ки. Каждая сферула входит в контакт с 4 би­полярными клетками. В то же время каждая биполярная клетка контактирует с 50 палочка­ми (вне фовеолы) и с несколькими сотнями палочек по периферии сетчатки .

Эти различия в характере межнейронных связей соответствуют различиям в разрешаю­щей способности зрительной системы.

Синапсы колбочек. «Ножка» колбочки пира­мидальной формы. Синаптические вдавления на «ножке» объединяют одновременно три нейро­на, контактирующие в то же самое время и между собой. Подобная структура получила на­звание «триада» (рис. 3.6.20, 3.6.21). Центральный аксон триады принадле-

Рис. 3.6.20. Ультраструктурные особенности сферул палочек (а) и «ножек» колбочек (б) (по Kolb, 1998):

НПС - наружный плексиформный слой; ГК-горизонтальная клетка; БК-биполярная клетка палочки; ИБК-инвагинирую-щая биполярная клетка; ПБК - плоская биполярная клетка

Глава 3. СТРОЕНИЕ ГЛАЗНОГО ЯБЛОКА

Палочки («сферулы»)

Рис. 3.6.21. Схематическое изображение синаптичес-ких тел палочки и колбочки:

/ - палочковые биполярные клетки; 2 - карликовая биполяр­ная клетка; 3 - плоская биполярная клетка; 4 - горизонталь­ная клетка. Отмечается наличие контакта между сферулой палочки и «ножкой» колбочки. Синаптические тела палочки и колбочки соединяются непосредственно, а также при помощи горизонтальной клетки

Рис. 3.6.22. Электроннограмма сферулы палочки:

/ - латеральные отростки горизонтальной клетки; 2 - отростки

биполярной клетки; 3 - синаптические пузырьки; 4 - синапти-

ческая лента

жит биполярной клетке. Это аксон может вхо­дить в контакт с той же самой колбочкой в 10-25 различных точках . Два ден­дрита с обеих сторон триады исходят из раз­личных горизонтальных клеток. Хотя только одна биполярная клетка входит в контакт с одной «ножкой» колбочки, контакт существует со многими горизонтальными клетками, число которых обычно б-8. Такая «ножка» имеет также множество маленьких поверхностных вдавлений (так называемых базальных соеди-

Рис. 3.6.23. Особенности синаптических связей пало­чек и колбочек с биполярными клетками и биполяр­ных клеток с ганглиозными:

видно, что одна биполярная клетка получает информацию от нескольких палочковых фоторецепторов и только от одной кол­бочки

нений), контактирующих с плоской диффуз­ной биполярной клеткой . По­добный тип синапсов биполярных клеток фор­мируется сразу с шестью колбочками . Базальные соединения представляют собой классические эксцитаторные (возбуждающие) синапсы и функционируют подобно щелевым контактам.

Присутствие многочисленных десмосом между отростками клеток наружного плекси-формного слоя (десмосомы) препятствует сво­бодному распространению в сетчатке метаболи­тов, жидкостей и экссудата.

Помимо биполярных и горизонтальных кле­ток, фоторецепторы контактируют и между со­бой. Палочки контактируют с палочками и кол­бочками. Происходит это благодаря так назы­ваемым щелевым контактам. От «ножки» кол­бочки отходят тонкие отростки, которые под­ходят к сферулам палочек и «ножкам» других колбочек. В тех местах, где эти отростки (на­зываемые телодендритами) образуют щелевой контакт, формируется «электрический кон­такт», т. е. происходит передача информации без использования нейротрансмиттера . 3-5 подобных контактов определя­ется на одной сферуле палочки, образованной телодендритами колбочки. Одна «ножка» кол­бочки может иметь до 10 контактов с соседни­ми палочками. «Ножки» S-колбочек («синих») не содержат такого большого количества кон­тактов . По этой причине S-колбочки до­вольно изолированы.

Сетчатка

Функциональное значение прямой электри­ческой связи между различными типами фото­рецепторов не совсем понятно. Первоначально многие исследователи предполагали, что такие связи разрушают пространственную интегра­цию фоторецепторов и соответственно воз­можность анализа функционирования цвето­вого зрения, «смешивая» информацию, полу­чаемую от палочек и колбочек. Тем не менее на основании многочисленных физиологических экспериментов установлено, что колбочки бла­годаря этим связям могут нести информацию палочек. Это, при определенных условиях, мо­жет иметь большое физиологическое значение . При этом изучены интим­ные механизмы этого процесса, правда, с ис­пользованием экспериментальных животных.

Внутренний ядерный слой. Внутренний ядерный слой состоит из 8-12 рядов плотно упакованных ядер биполярных, горизонталь­ных, амакриновых, межплексиформных и мюл-леровских клеток. При световой микроскопии можно различить четыре слоя, преимуществен­но содержащих тот или иной клеточный тип:

1. Слой горизонтальных клеток (наиболее
наружный).

2. Слой биполярных клеток (наружный про­
межуточный слой).

3. Слой мюллеровских клеток (внутренний
промежуточный).

4. Слой амакриновых и межплексиформных
клеток (самый внутренний).

Горизонтальные клетки (рис. 3.6.24- 3.6.25; 3.6.26, см. цв. вкл.). Отростки горизон-

Рис. 3.6.24. Особенности строения тел и дендритного поля различных типов горизонтальных клеток чело­века. Световая микроскопия (импрегнация серебром) (по Kolb, 1998)

Рис. 3.6.25. Схематическое изображение различных типов горизонтальных клеток:

а - горизонтальная клетка, контактирующая с колбочковым фоторецептором; б -горизонтальная клетка, контактирующая с палочковым фоторецептором; s - схематическое изображение характера контакта горизонтальных клеток различного типа в плоскости сетчатки

тальных клеток, в отличие от биполярных, об­разуют сеть, расположенную в горизонталь­ной плоскости и объединяющую фоторецепто­ры различных участков сетчатки.

Наибольшее количество горизонтальных клеток в области центральной ямки. Постепен­но по мере продвижения к периферии сетчатки их число снижается. Горизонтальные клетки имеют короткие отростки, а аксон не ветвит­ся вблизи тела клетки (на протяжении 200- 300 мкм). Длина аксона может достигать 2 мм.

В зависимости от размера клетки, особенно­стей строения синапсов между дендритами и аксонами, а также площади дендритного поля различают три типа горизонтальных клеток. Обозначаются они как клетки типов HI, НИ

Микроворсинки нередко путают с ресничками , однако они резко отличаются по строению и функциям. Реснички имеют базальное тело и цитоскелет из микротрубочек , способны к быстрым движениям (кроме видоизмененных неподвижных ресничек) и служат у крупных многоклеточных обычно для создания токов жидкости или восприятия раздражителей, а у одноклеточных и мелких многоклеточных животных также для передвижения. Микроворсинки не содержат микротрубочек и способны лишь к медленным изгибаниям (в кишечнике) либо неподвижны.

За упорядочение актинового цитоскелета микроворсинок отвечают вспомогательные белки, взаимодействующие с актином - фимбрин, спектрин , виллин и др. Микроворсинки также содержат цитоплазматический миозин нескольких разновидностей.

Микроворсинки кишечника (не путать с многоклеточными ворсинками) во много раз увеличивают площадь поверхности всасывания. Кроме того. у позвоночных на их плазмалемме закреплены пищеварительные ферменты , обеспечивающие пристеночное пищеварение.

Микроворсинки внутреннего уха (стереоцилии) интересны тем, что образуют ряды с различной, но строго определенной в каждом ряду длиной. Вершины микроворсинок более короткого ряда соединены с более длинными микроворсинками соседнего ряда с помощью белков - протокадгеринов. Их отсутствие или разрушение может приводить к глухоте, так как они необходимы для открывания натриевых каналов на мембране волосковых клеток и, следовательно, для преобразования механической энергии звука в нервный импульс

Хотя микроворсинки сохраняются на волосковых клетках в течение всей жизни, каждая из них постоянно обновляется за счет тредмиллинга актиновых филаментов,

Ссылки

Атлас электронных микрофотографий (ПЭМ)

Врожденный слуховой аппарат на флексоэлектричестве

Wikimedia Foundation . 2010 .

1. Гликокаликс 2. Микроворсинки 3. Межклеточный контакт в виде «замка» 4. Десмосома 5. Плотный контакт

Микроворсинки являются неотъемлемой частью эпителиоцитов тонкого и толстого

кишечника, канальцев почки. В этих органах микроворсинки обеспечивают всасывание

необходимых веществ. Количество микроворсинок (2) в одной клетке может достигать 3000. Большое количество микроворсинок в клетке создает между ними узкие щели. В этих

пространствах действуют капиллярные силы, способствующие присасыванию жидкости. В тонком кишечнике на микроворсинках поверхностного эпителия в гликокаликсе (1) и в плазмолемме сконцентрированы ферменты, обеспечивающие пристеночное пищеварение и всасывание веществ.

В почках микроворсинки всасывают воду и электролиты, в дальнейшем последние переходят в кровь. При некоторых патологических состояниях микроворсинки отделяются от клетки и закрывают просвет почечного канальца (синдром белковых цилиндров)

Назовите структуры, обозначенные цифрами, объясните функции этих структур.

Специальные структуры поверхности клетки: микрореснички в эпителиоцитах

1. Микроресничка 2. Аксонема 3. Базальное тельце 4. Десмосома 5.Базальная мембрана

6. Плазмолемма

Микрореснички относят к специализированным органоидам клетки. Они всегда

присутствуют в эпителии воздухоносных путей, в яйцеводе и обладают подвижностью.

Микроресничка – вырост клетки диаметром 300 нм. Снаружи её покрывает плазмолемма (6), а внутри находится аксонема (2), которая состоит из комплексов микротрубочек. Микротрубочки собраны в комплексы в виде дуплетов: по 9 пар на периферии и одна пара в центре. Микрореснички построены из белка тубулина, который не способен к сокращению. Движение микроресничек обеспечивает белок динеин, который локализован в «ручках» дуплетов микротрубочек.

Аксонема (2) связана с базальным тельцем (3), которое состоит из триплетов микротрубочек без центрального дуплета.

Развитие микроресничек связано с формированием клеточного центра. В этот период происходит многократная редупликация центриолей. Новые центриоли парами мигрируют к апикальной поверхности клетки. Здесь они модифицируются в микрореснички.

Дайте название процессу и его фазам. Опишите изменения, происходящие на каждой из приведенных схем.

Митоз.

1. Клетка в интерфазе 2. Профаза. Хромосомы спирализуются. Распадается оболочка ядра. Центриоли расходятся к полюсам клетки 3. Ранняя анафаза. Наступает после метафазы. При этом хромосомы перемещаются к полюсам со скоростью 0,2-5,0 мкм в мин. 4. Телофаза. Происходит организация ядер в дочерних клетках.

В предмитотической фазе (1) в клетке удваивается число хромосом.

На приведенных схемах 2,3,4 приведены основные фазы митоза. В профазе прекращается транскрипция. Затем начинается спирализация хромосом. К концу профазы видны хромосомы, каждая из которых состоит из двух хроматид. Хроматиды сплетены и не видны отдельно. Характерной чертой профазы является формирование веретена деления. К каждому полюсу отходят по две центриоли и от них образуются микротрубочки. Формирование микротрубочек обеспечивает полимеризация белков тубулинов. С микротрубочками связываются хромосомы.

Метафаза занимает 20-30 минут. В этот период завершено образование веретена деления и хромосомы занимают экваториальную плоскость. К концу метафазы сестринские хроматиды разделяются.

В анафазе (2) сестринские хроматиды становятся самостоятельными хромосомами и расходятся к полюсам. Телофазу разделяют на раннюю и позднюю (3,4). Ранняя телофаза – это завершение расхождения хромосом. В поздней телофазе начинается формирование новых ядер, обособление генетического материала (3). Завершается поздняя телефаза разделением исходной клетки на две дочерние (цитокинез или цитотомия).

Хромосомы начинают транскрибировать РНК. К концу телофазы ядрышко полностью сформировано.

Микроворсинки (microvilli) длиной до 1-2 мкм и диаметром до 0,1 мкм - это покрытые цитолеммой пальцевидные вырос­ты. В центре микроворсинки проходят пучки параллельных ак­тиновых филаментов, прикрепленных к цитолемме у верхушки микроворсинки и по бокам ее. Микроворсинки увеличивают свободную поверхность клеток. У лейкоцитов и клеток соеди­нительной ткани микроворсинки короткие, у кишечного эпите­лия - длинные, причем их так много, что они образуют так на­зываемую щеточную каемку. Благодаря актиновым филаментам микроворсинки подвижны.

Реснички и жгутики также подвижны, их движения маятнико­образные, волнообразные. Свободная поверхность реснитчатого эпителия дыхательных путей, семявыносящих канальцев, маточ­ных труб покрыта ресничками длиной до 5-15 мкм и диаметром 0,15-0,25 мкм. В центре каждой реснички имеется осевой фила­мент (аксонема), образованный девятью соединенными между собой периферическими двойными микротрубочками, ко­торые окружают аксонему. Начальная (проксимальная) часть микротрубочки заканчивается в виде базального тельца, располо­женного в цитоплазме клетки и состоящего также из микротрубо­чек. Жгутики по своему строению похожи на реснички, они со­вершают согласованные колебательные движения благодаря скольжению микротрубочек друг относительно друга.

Межклеточные соединения образуются в местах соприкосно­вения клеток друг с другом, они обеспечивают межклеточные взаимодействия. Такие соединения (контакты) подразделяются на простые, зубчатые и плотные. Простое соединение - это сближение цитолемм соседних клеток (межклеточное простран­ство) на расстояние, равное 15-20 нм. При зубчатом соединении выпячивания (зубцы) цитолеммы одной клетки заходят (вкли­ниваются) между зубцами другой клетки. Если выступы цито­леммы длинные, глубоко заходят между такими же выступами другой клетки, то такие соединения называют пальцевидными (интердигитации).

У специальных плотных межклеточных соединении цитолемма соседних клеток настолько сближена, что они сливаются друг с другом. При этом создается так называемая запирающая зона, не­проницаемая для молекул. Если плотное соединение цитолеммы происходит на ограниченном участке, то образуется пятно слипа­ния (десмосома). Десмосома представляет собой площадку высо­кой электронной плотности диаметром до 1,5 мкм, выполняю­щую функцию механической связи одной клетки с другой. Такие контакты чаще встречаются между эпителиальными клетками.

Встречаются также щелевидные соединения (нексусы), длина которых достигает 2-3 мкм. Цитолеммы у таких соединений отстоят друг от друга на 2-3 нм. Через такие контакты легко проходят ионы, молекулы. Поэтому нексусы называют также проводящими соединениями. Так, например, в миокарде через нексусы передается возбуждение от одних кардиомиоцитов другим.

Микротрубочки выполняют в клетках еще и структурную роль: эти длинные, трубчатые, достаточно жесткие структуры образуют опорную систему клетки, являясь частью цитоскелета . Они способствуют определению формы клеток в процессе дифференцировки и поддержанию формы дифференцированных клеток; нередко они располагаются в зоне, непосредственно примыкающей к плазматической мембране. Животные клетки, в которых система микротрубочек повреждена, принимают сферическую форму. В растительных клетках расположение микротрубочек точно соответствует расположению целлюлозных волокон, отлагающихся при построении клеточной стенки; таким образом микротрубочки косвенно определяют форму клетки.

Микроворсинки

Микроворсинками называют пальцевидные выросты плазматической мембраны некоторых животных клеток. Иногда микроворсинки увеличивают площадь поверхности клетки в 25 раз, поэтому они особенно многочисленны на поверхности клеток всасывающего типа, а именно в эпителии тонкого кишечника и извитых канальцев нефронов. Это увеличение площади всасывающей поверхности способствует и лучшему перевариванию пищи в кишечнике, потому что некоторые пищеварительные ферменты находятся на поверхности клеток и связаны с ней.

Бахрома микроворсинок на эпителиальных клетках хорошо видна в световом микроскопе; это так называемая щеточная каемка эпителия.

В каждой микроворсинке содержатся пучки актиновых и миозиновых нитей. Актин и миозин - это белки мышц, участвующие в мышечном сокращении. В основании микроворсинок актиновые и миозиновые нити, связываясь с нитями соседних микроворсинок, образуют сложную сеть. Вся эта система в целом поддерживает микроворсинки в расправленном состоянии и позволяет им сохранять свою форму, обеспечивая в то же время и скольжение актиновых нитей вдоль миозиновых (наподобие того, как это происходит при мышечном сокращении).

Клеточные стенки

Растительные клетки, подобно клеткам прокариот и грибов, заключены в сравнительно жесткую клеточную стенку, материал для построения которой секретирует сама находящаяся в ней живая клетка (протопласт). По своему химическому составу клеточные стенки растений отличаются от клеточных стенок прокариот и грибов.

Клеточная стенка , отлагающаяся во время деления клеток растения, называется первичной клеточной стенкой. Позже в результате утолщения она может превратиться во вторичную клеточную стенку. На рисунке воспроизведена электронная микрофотография, на которой можно видеть одну из ранних стадий этого процесса.

Строение клеточной стенки

Первичная клеточная стенка состоит из целлюлозных фибрилл, погруженных в матрикс, в состав которого входят другие полисахариды. Целлюлоза тоже представляет собой полисахарид. Она обладает высокой прочностью на разрыв, сравнимой с прочностью стали. Матрикс состоит из полисахаридов, которые для удобства описания делят обычно на пектины и гемицеллюлозы. Пектины - это кислые полисахариды с относительно высокой растворимостью. Срединная пластинка, скрепляющая стенки соседних клеток, состоит из клейких студнеобразных пектатов (солей пектина) магния и кальция.

Гемицеллюлозы - это смешанная группа полисахаридов, растворимых в щелочах. У гемицеллюлоз, как и у целлюлозы, молекулы имеют форму цепи, однако их цепи короче, менее упорядочены и сильнее разветвлены.

Клеточные стенки гидратированы: 60-70% их массы обычно составляет вода. По свободному пространству клеточной стенки вода перемещается беспрепятственно.

У некоторых клеток , например у клеток мезофилла листа, на всем протяжении их жизни имеется только первичная клеточная стенка. Однако у большинства клеток на внутреннюю поверхность первичной клеточной стенки (снаружи от плазматической мембраны) отлагаются дополнительные слои целлюлозы, т. е. возникает вторичная клеточная стенка. В любом слое вторичного утолщения целлюлозные волокна располагаются под одним и тем же углом, но в разных слоях этот угол различен, чем и обеспечивается еще большая прочность структуры. Такое расположение целлюлозных волокон показано на рисунке.

Некоторые клетки , такие, как трахеальные элементы ксилемы и клетки склеренхимы, претерпевают интенсивную лигнификацию (одревеснение). При этом все слои целлюлозы пропитываются лигнином - сложным полимерным веществом, не относящимся к полисахаридам. Клетки протоксилемы лигнифицируются лишь частично. В других случаях лигнификация бывает сплошной, если не считать так называемых поровых полей, т. е. тех участков в первичной клеточной стенке, через которые осуществляется контакт между соседними клетками при помощи группы плазмолемы.

Лигнин скрепляет целлюлозные волокна и удерживает их на месте. Он действует как очень твердый и жесткий матрикс, усиливающий прочность клеточных стенок на растяжение и в особенности на сжатие (предотвращает прогибы). Это главный опорный материал дерева. Он также предохраняет клетки от повреждения под действием физических и химических факторов. Вместе с целлюлозой, остающейся в клеточных стенках, лигнин придает древесине те особые свойства, которые делают ее незаменимым строительным материалом.

Главная » Части речи » Функции микроворсинок в животной клетке. Органеллы спец