Дыхательные субстраты и дыхательный коэффициент. Дыхание растений Какой субстрат дыхания разрушается в первую очередь

Вопрос о веществах, используемых в процессе дыхания, издавна занимал фи­зиологов. Еще в работах И.П. Бородина (1876) было показано, что интенсив­ность процесса дыхания прямо пропорциональна содержанию в тканях растений углеводов. Это дало основание предположить, что именно углеводы являются основным веществом, потребляемым при дыхании (субстратом). В выяснении данного вопроса большое значение имеет определение дыхательного коэффи­циента. Дыхательный коэффициент (ДК) - это объемное или молярное отно­шение СО 2 , выделившегося в процессе дыхания, к поглощенному за этот же про­межуток времени О 2 . При нормальном доступе кислорода величина ДК зависит от субстрата дыхания. Если в процессе дыхания используются углеводы, то про­цесс идет согласно уравнению С 6 Н 12 О 6 +6О 2 → 6СО 2 + 6Н 2 О. В этом случае ДК равен единице: 6СО 2 /6О 2 = 1. Однако если разложению в процессе дыхания под­вергаются более окисленные соединения, например органические кислоты, по­глощение кислорода уменьшается, ДК становится больше единицы. Так, если в качестве субстрата дыхания используется яблочная кислота, то ДК = 1,33. При окислении в процессе дыхания более восстановленных соединений, таких, как жиры или белки, требуется больше кислорода и ДК становится меньше едини­цы. Так, при использовании жиров ДК = 0,7. Определение дыхательных коэф­фициентов разных тканей растений показывает, что в нормальных условиях он близок к единице. Это дает основание считать, что в первую очередь растение использует в качестве дыхательного материала углеводы. При недостатке угле­водов могут быть использованы и другие субстраты. Особенно это проявляется на проростках, развивающихся из семян, в которых в качестве запасного пита­тельного вещества содержатся жиры или белки. В этом случае дыхательный ко­эффициент становится меньше единицы. При использовании в качестве дыха­тельного материала жиров происходит их расщепление до глицерина и жирных кислот. Жирные кислоты могут быть превращены в углеводы через глиоксилатный цикл. Использованию белков в качестве субстрата дыхания предшествует их расщепление до аминокислот.

Существуют две основные системы и два основных пути превращения дыхатель­ного субстрата, или окисления углеводов: 1) гликолиз + цикл Кребса (гликолитический); 2) пентозофосфатный (апотомтеский). Относительная роль этих путей дыхания может меняться в зависимости от типа растений, возраста, фазы развития, а также в зависимости от факторов среды. Процесс дыхания растений осуществляется во всех внешних условиях, при которых возможна жизнь. Расти­тельный организм не имеет приспособлений к регуляции температуры, поэтому

В процесс дыхания осуществляется при температуре от -50 до +50°С. Нет при­способлений у растений и к поддержанию равномерного распределения кисло­рода по всем тканям. Именно необходимость осуществления процесса дыхания в разнообразных условиях привела к выработке в процессе эволюции разно­образных путей дыхательного обмена и к еще большему разнообразию фер­ментных систем, осуществляющих отдельные этапы дыхания. При этом важно отметить взаимосвязь всех процессов обмена в организме. Изменение пути ды­хательного обмена приводит к глубоким изменениям во всем метаболизме рас­тений.

Дыхание растений
План лекции

1. Общая характеристика процесса дыхания.

2. Строение и функции митохондрий.

3. Структура и функции аденилатной системы.

4. Субстраты дыхания и дыхательный коэффициент.

5. Пути дыхательного обмена

1. Общая характеристика процесса дыхания.

В природе существуют два основных процесса, в ходе которых энергия солнечного света, запасенная в органическом веществе, высвобождается, - это дыхание и брожение .

Дыхание – это окислительно-восстановительный процесс в результате которого углеводы окисляются до углекислого газа, кислород восстанавливается до воды, а выделившаяся энергия преобразуется в энергию связей АТФ.

Брожение – это анаэробный процесс распада сложных органических соединений на более простые органические вещества, также сопровождаемый выделением энергии. При брожении степень окисления соединений, принимающих в нем участие, не меняется. В случае дыхания акцептором электрона служит кислород, в случае брожения – органические соединения.

Чаще всего реакции дыхательного обмена рассматривают на примере окислительного распада углеводов.

Суммарное уравнение реакции окисления углеводов при дыхании можно представить следующим образом:

С6 Н12 О6 + 6О2 → 6СО2 + 6 Н2 О + ~ 2874 кДж

2. Строение и функции митохондрий.

Митохондрии – цитоплазматические органеллы, которые являются центрами внутриклеточного окисления (дыхания). Они содержат ферменты цикла Кребса, дыхательной цепи переноса электронов, окислительного фосфорилирования и многие другие.

Митохондрии на 2/3 состоят из белка и на 1/3 из липидов, среди которых половина приходится на фосфолипиды.

Функции митохондрий:

1. Осуществляют химические реакции, являющиеся источником электронов.

2. Переносят электроны по цепи компонентов, синтезирующих АТФ.

3. Катализируют синтетические реакции, идущие с использованием энергии АТФ.

4. Регулируют биохимические процессы в цитоплазме.

3. Структура и функции аденилатной системы.

Обмен веществ, происходящий в живых организмах, состоит из множества реакций, идущих как с потреблением энергии, так и с ее выделением. В некоторых случаях эти реакции взаимосвязаны. Однако чаще всего процессы, в которых энергия выделяется, отделены в пространстве и во времени от тех, в которых она потребляется. В связи с этим у всех живых организмов выработались механизмы хранения энергии в форме соединений, обладающих макроэргическими (богатыми энергией) связями. Центральное место в энергообмене клеток всех типов принадлежит аденилатной системе. Эта система включает аденозинтрифосфорную кислоту (АТФ), аденозиндифосфорную кислоту (АДФ), - 5-монофосфат аденозина (АМФ), неорганический фосфат (Р i ) и ионы магния.

4. Субстраты дыхания и дыхательный коэффициент

Вопрос о веществах, используемых в процессе дыхания, издавна занимал физиологов. Еще в работах И.П. Бородина (1876) было показано, что интенсивность процесса дыхания прямо пропорциональна содержанию в тканях растений углеводов. Это дало основание предположить, что именно углеводы являются основным веществом, потребляемым при дыхании (субстратом). В выяснении этого вопроса большое значение имеет определение дыхательного коэффициента.

Дыхательный коэффициент (ДК) – это объемное или молярное отношение углекислого газа (СО2), выделившегося в процессе дыхания, к поглощенному за этот же промежуток времени кислороду (О2). Дыхательный коэффициент показывает, за счет каких продуктов осуществляется дыхание.

В качестве дыхательного материала в растениях, кроме углеводов, могут использоваться жиры, белки и аминокислоты, органические кислоты.

5. Пути дыхательного обмена

Необходимость осуществления процесса дыхания в разнообразных условиях привела к выработке в процессе эволюции разнообразных путей дыхательного обмена.

Существуют два основных пути превращения дыхательного субстрата, или окисления углеводов:

1) Гликолиз + цикл Кребса (гликолитический)

2) пентозофосфатный (апотомический)

Гликолитический путь дыхательного обмена

Данный путь дыхательного обмена является наиболее распространенным и, в свою очередь, состоит из двух фаз.

Первая фаза – анаэробная (гликолиз), локализована в цитоплазме.

Вторая фаза – аэробная , локализована в митохондриях.

В процессе гликолиза происходит преобразование молекулы гексозы до двух молекул пировиноградной кислоты (ПВК):

С6 Н12 О6 → 2 С3 Н4 О3 + 2Н2

Вторая фаза дыхания – аэробная - требует присутствия кислорода. В эту фазу вступает пировиноградная кислота. Общее уравнение этого процесса можно представить так:

2ПВК + 5 О2 + Н2 О → 6СО2 + 5Н2 О

Энергетический баланс процесса дыхания.

В результате гликолиза глюкоза распадается на две молекулы ПВК и накапливаются две молекулы АТФ, также образуются две молекулы НАДН2, вступая в ЭТЦ дыхания они высвобождают шесть молекул АТФ. В аэробной фазе дыхания образуется 30 молекул АТФ.

Таким образом: 2АТФ + 6 АТФ + 30 АТФ = 38 АТФ

Пентозофосфатный путь дыхательного обмена

Существует еще не менее распространенный путь окисления глюкозы – пентозофосфатный. Это анаэробное окисление глюкозы, которое сопровождается выделением углекислого газа СО2 и образованием молекул НАДФН2 .

Цикл состоит из 12 реакций, в которых участвуют только фосфорные эфиры сахаров.

2. Из предложенных ниже ученых положение (теорию) о генетической

3. Наиболее традиционными субстратами дыхания у растений являются…

8. В процессе расщепления одной молекулы глюкозы до углекислого

9. Кислородное расщепление по сравнению с бескислородным в энергетическом плане…

10. При расщеплении углеводов наибольшее количество АТФ синтезируется…

11. При расщеплении одной молекулы глюкозы до пировиноградной кислоты дополнительно образуется в клетке…

12. Фосфорилирование – это процесс переноса электронов по дыхательной цепи, идущий с образованием…

13. Наибольшее количество энергии освобождается при окислении…

2) микроорганизмы, разлагающие 4) растения, предпочитающие пиорганические вещества почвы с тание аммонийным азотом. выделением аммиака;

4. Условная граница между макроэлементами и микроэлементами опре-

5. Восстановление нитритов до аммония в клетке осуществляется ферментом…

10. При симбиотической азотофиксации источником энергии для расщепления молекул азота служит…

11. Восстановление нитратов до аммония в растениях осуществляется…

15. Признаком недостатка калия является…

17. В состав каталитических центров многих окислительновосстановительных ферментов (цитохромов, каталазы, пероксидазы) входит…

18. В состав каталитических центров полифенолоксидазы и аскорбаток-

19. Кобальт входит в состав витамина В12 , который необходим для осуществления процесса фиксации молекулярного азота. Наиболее чувствительным к недостатку кобальта является…

Рост и развитие

8. Как называются необратимые ростовые движения растений, вызванные односторонне действующим фактором?

9. Какое событие в зоне роста корня или стебля, согласно теории Хо- лодного-Вента, является первичным?

10. Как называются ритмы растений с периодом около суток, имеющие эндогенную природу?

11. Какие причины лежат в основе резкого ослабления темпов роста у растений при недостатке воды?

12. Какие из перечисленных признаков характерны для этиолированных

13. К какому типу тропизмов относится движение поднимающейся после полегания соломины пшеницы?

14. Какие факторы внешней среды являются основными при переходе

2. Какова причина гибели теплолюбивых растений при низких положительных температурах?

3. Каковы причины гибели растений при низких отрицательных темпе-

9. Почему применение удобрений способствует более успешному пере-

10. Какие признаки характерны для растений, выросших из семян, обработанных в течение часа 3%-м раствором хлорида натрия?

9. КРАТКИЕ СВЕДЕНИЯ О СТАНОВЛЕНИИ ФИЗИОЛОГИИ РАСТЕНИЙ И ОБ УЧЕНЫХ ФИЗИОЛОГАХ

Физиология растений первоначально развивалась как составная часть ботаники. Начало экспериментальной физиологии растений было положено опытами голландского естествоиспытателя Яна Ван Гельмонта. В 1629 г. он провел первый физиологический эксперимент, изучая питание растений. В глиняный сосуд поместил почву весом 91 кг и посадил в него ветку ивы, вес которой составлял 2,25 кг и регулярно поливал ее дождевой водой. Через 5 лет отдельно взвесил почву и ветку. Оказалось, что ива весила 77 кг, а вес почвы уменьшился всего на 56,6 г. На основании данного опыта Гельмонт сделал вывод о том, что масса растения состоит из воды. Так возникла водная теория питания.

Этапы дальнейшего развития физиологии растений были связаны с открытием фотосинтеза. В 1771 г. Джозеф Пристли обнаружил, что растения мяты, помещенные в сосуд, исправляют в нем воздух, испорченный горением свечи.

Швейцарский ботаник Жан Сенебье в 1800 г. опубликовал трактат «Физиология растений», в котором впервые определил предмет и задачи физиологии растений как самостоятельной науки и дал название этой науке.

Также основные этапы развития физиологии растений связаны с изучением ростовых движений – тропизмов (Ч. Дарвин), разработкой теории минерального питания (Ю. Либих, Ж.Б. Буссенго).

В конце XIX – начале XX вв. началось интенсивное изучение механизмов дыхания растений (В.И. Палладин, А.Н. Бах).

Основателями отечественной физиологии растений являются Андрей Сергеевич Фаминцын и Климент Аркадьевич Тимирязев. Исследования А.С. Фаминцына посвящены обмену веществ и энергии у растений. Он является автором первого отечественного учебника по физиологии растений (1887 г.). Основные исследования К.А. Тимирязева по физиологии растений посвящены процессу фотосинтеза.

В 1934 г. в системе Академии наук СССР был создан Институт физиологии растений, которому в 1936 г. присвоено имя К.А. Тимирязева. Это учреждение сыграло большую роль в развитии отечественной физиологии растений. С ним связаны имена таких известных ученых, как Анатолий Александрович Ничипорович – основные труды по физиологии фотосинтеза, теории фотосинтетической продуктивности растений

и ее применение в сельском хозяйстве; Михаил Христофорович Чайлахян – автор гормональной теории развития растений (1937 г.); Раиса

Ответить

Другие вопросы из категории

5) он выпьет воду из загрязненного водоема

20. Морфологический критерий вида – это

1) его область распространения

2) особенности процессов жизнедеятельности

3) особенности внешнего и внутреннего строения

4) определенный набор хромосом и генов

21. Темные бабочки встречаются в промышленных районах Англии чаще, чем светлые, потому что

1) в промышленных районах темные бабочки откладывают больше яиц, чем светлые

2) темные бабочки более устойчивы к загрязнениям

3) вследствие загрязнения некоторые бабочки становятся темнее других

4) в загрязненных районах темные бабочки менее заметны для насекомоядных птиц

22. Палеонтологическим доказательством эволюции служит

2) отпечаток археоптерикса

3) видовое разнообразие организмов

4) приспособленность рыб к жизни на разных глубинах

5) наличие раковины у моллюсков

1) снабженный ресничками

2) состоящий из хитина

3) на который не действует пищеварительный сок

4) защищенный от воздействий среды тонким слоем воска

24. Укажите абиотический фактор, необходимый для жизни растений

2) наличие углекислого газа в атмосфере

3) внесение человеком минеральных удобрений

4) наличие в экосистеме консументов

5) конкуренция за свет

25. Взаимоотношение божьих коровок и тлей – пример

3) взаимопомощи

4) симбиоза

5) хищничества

26. Разнообразное воздействие человека на природу относят к факторам

2) абиотическим

3) биотическим

4) ограничивающим

5) антропогенным

27. В клетках животных липиды синтезируются в

2) рибосомах

3) лизосомах

28. В клетке расщепление белков до аминокислот с участием ферментов происходит в

2) митохондриях

3) лизосомах

4) комплексе Гольджи

5) ядрышках

29. В профазе митоза НЕ происходит

2) растворение ядерной оболочки

3) формирование веретена деления

4) удвоение ДНК

5) растворение ядрышек

30. Причина модификационной изменчивости признаков – изменение

3) условий среды

4) хромосом

5) генотипа

31. В селекции растений чистые линии получают путём

2) перекрестного опыления

3) самоопыления

4) экспериментального мутагенеза

5) межвидовой гибридизации

32. Для питания грибы – сапротрофы используют

2) азот воздуха

3) углекислый газ и кислород

4) органические вещества отмерших тел

5) органические вещества, которые создают сами в процессе фотосинтеза

33. Если в пробирку с кровью добавить 2%-ный раствор поваренной соли, то эритроциты

2) набухнут и лопнут

3) не изменят своей формы

4) сморщатся и осядут на дно

5) всплывут на поверхность

35. Движущий отбор способствует сохранению особей с признаком,

1) отличающимся от прежней нормы реакции

2) имеющим среднюю величину нормы реакции

3) который не изменяется в течение ряда поколений

4) обеспечивающим выживание популяции в стандартных условиях

36. Верны ли следующие суждения об отличии природной экосистемы от агроэкосистемы?

А. В круговороте веществ природной экосистемы, в отличие от агроэкосистемы, наряду с солнечной э участвует дополнительный источник энергии в виде удобрений.

Б. Агроэкосистемы, в отличие от природных экосистем, характеризуются целостностью, устойчивостью и саморегуляцией.

2) Верно только А

3) Верно только Б

4) Верны оба суждения

5) Оба суждения неверны

Читайте также

a. Белки
b. минеральные соли
c. углеводы
d. жиры
2. Кому обязана своим появлением стройная система классификации растительного и животного мира:
a. Жан Батист Ламарк
b. Карл Линней
c. Чарлз Дарвин

3. Какое оплодотворение у наземных животных:
a. Наружное
b. Внутреннее
c. Двойное

4. До каких промежуточных продуктов распадаются белки в пищеварительном тракте:
a. глицерин и жирные кислоты
b. простые углеводы
c. аминокислоты

5. Сколько хромосом содержится в половых гаметах человека:
a. 23
b. 46
c. 92
6. Какова функция хлоропластов
a. Синтез белка
b. Синтез АТФ
c. Синтез глюкозы
7. Клетки у которых есть ядро относятся к:
a. Эукариотическая клетка
b. Прокариотическая клетка
8. Организмы, создающие органические вещества в экосистеме:
a. Консументы
b. Продуценты
c. Редуценты
9. Какой клеточный органоид отвечает за выработку энергии в клетке:
a. Ядро
b. Хлоропласт
c. Митохондрия

10. Какие органоиды характерны только для растительных клеток
a. Эндоплазматическая сеть
b. Пластиды
c. Рибосомы

11. Сколько хромосом содержится в соматических клетках человека
a. 23
b. 46
c. 92
12. Какое оплодотворение у покрытосеменных растений:
a. Внутреннее

Контрольная по биологии...
1) Укажите группу химических элементов,содержание которых в клетке составляет в сумме 98%
а) H,O,S,P; б)H,C,O,N; в) N,P,H,O; г) C,H,K,Fe
2) Какие связи стабилизируют вторичную структуру белков?
а) ковалентные, б) ионные, в) водородные, г) такие связи отсутствуют
3) Назовите химическое соединение,которое имеется в ДНК,но отсутствует в РНК
а) тимин, б) дизоксирибоза, в) рибоза, г) гуанин
4)Из жирных кислот и глицерина состоят молекулы
а) углеводов, б) белков, в) нуклеиновых кислот, г) липидов
5) В каком ответе все названные углеводы относят к полисахаридам?
а) глюкоза, галактоза,рибоза, в) лактоза,галактоза,фруктоза
6) Назовите белок,выполняющий в основном двигательную функцию
а) актин, б) кератин, в) липаза, г) фибрин
7) Назовите вещество, относящееся к липидам
а) клетчатка, б) АТФ, в) холестерин, г) коллаген
8) Клеточной теории не соответствует положение:
а) "клетка- элементарная единица жизни"
б) " клетки многоклеточных организмов объединены в ткани по сходству строения и функций"
в) " клетки образуются путём слияния яйцеклетки и сперматозоида"
г)" клетки всех живых существ сходны по строению и функциям"
9) Из каких веществ состоит биологическая мембрана:
а) из липидов и белков, б) из белков и углеводов, в) из углеводов и воды
10) Какой из компонентов мембраны обусловляет свойство избирательной проницаемости:
а) липиды, б) белки
11) Где образуются субъединицы рибосом:
а) в ядре, б) в цитоплазме, в) в вакуолях, г) в ЭПС
12) Какую функцию выполняют рибосомы:
а) синтез белков, б) фотосинтез, в) синтез жиров, г) транспортная функция
13) Какое строение имеют митохондрии:
а) одномембранное, б) двухмембранное, в) немембранное
14) Какие органеллы являются общими для растительной и животной клетки:
а) рибосомы, б) ЭПС, в) пластиды, г) митохондрии
15) Какие пластиды содержат пигмент хлорофилл:
а) хлоропласты, б) лейкопласты, в) хромопласты
16) Какие органеллы цитоплазмы имеют немембранное строение:
а) ЭПС, б) митохондрии, в) пластиды, г) рибосомы, д) лизосомы
17) В какой части ядра находятся молекулы ДНК:
а) в ядерном соке, б) в ядерной оболочке, в) в хромосомах
18) Какая из ядерных структур принимает участие в сборке субъединиц рибосом:
а) ядерная оболочка, б) ядрышко, в) ядерный сок
19) Назовите формулу молекулы ДНК прокариот,по которой она отличается от ядерной ДНК эукариот
а) кольцо, б) линейная структура, в) разветвлённая структура
20) Представители какой систематической группы организмов проявляют характерные для живой природы признаки,только находясь в другом живом организме?
а) вирусы, б) прокариоты, в) эукариоты

Задание 2. Дайте ответ на вопрос.

У каких организмов генетической аппарат образован кольцевой ДНК?
" Сердце" какого организма состоит из фрагмента нуклеиновой кислоты?
Второе название доядерных организмов? Какое вещество образует клеточную стенку грибов?
Органоид клетки, в котором синтезируется АТФ?
Название опорной системы цитоплазмы?
Органоид клетки являющийся её пищеварительным центром?Название процесса при котором происходит удаление веществ из клетки? Название зелёных пластид? Чем состав нуклеотидов ДНК отличен от нуклеотидов РНК?

Задание 3.

Укажите порядок нуклеотидов в цепочке ДНК,образующейся путём самокопирования цепочки,определите число водородный связей:
Т-А-Г-Ц-Т-Т-А-Г-Г-Ц-Ц-А.....

Соссюр, работая с зелеными растениями в темноте, обна­ружил, что они выделяют СО 2 даже в бескислородной среде. Л. Пастер нашел, что в темноте в отсутствие кислорода в растительных тканях наряду с выделением СО 2 образуется спирт, т. е. идет спиртовое брожение. Он пришел к выводу, что в растительных тканях, так же как и у бактерий, воз­можно спиртовое брожение.

Немецкий физиолог Э. Ф. Пфлюгер (1875) показал, что лягушки в среде без кислорода некоторое время остаются живыми и при этом выделяют СО 2 . Пфлюгер назвал это дыхание интрамолекуляр­ным, т. е. дыханием за счет внутримолекулярного окисления субстрата, и оно является начальным этапом нормального аэробного дыхания. Немецкий физиолог растений Б. Пфеффер распространил эту точку зрения на растительные организмы. Пфеффером и Пфлюгером были предложены два уравнения, описывающие механизм дыхания:

1) С 6 Н 12 О 6 → 2С 2 Н 5 ОН + 2СО 2

2) 2С 2 Н 5 ОН + 6О 2 →4СО 2 + 6Н 2 О

С 6 Н 12 О 6 + 6О 2 → 6СО 2 + 6Н 2 О

На первом, анаэробном, этапе происходит спиртовое брожение, образуются две молекулы этанола и две молекулы СО 2 . Затем в присутствии кислорода спирт, взаимодействуя с ним, окисляется до СО 2 и Н 2 О.

В опытах Костычева и его сотрудников (1912 - 1928) было показано, что если растительные ткани кратковременно вы­держать в бескислородной среде, а затем дать кислород, то наблюдается резкое усиление дыхания, т. е. в ходе анаэробной фазы накапливаются промежуточные продукты, которые в при­сутствии кислорода быстро используются. Ингибиторы, бло­кирующие брожение, например NaF, блокируют и аэробное дыхание. Костычев пришел к выводу о том, что промежуточным продуктом может быть уксусный альдегид. Благодаря работам немецкого биохимика К. Нейберга, Костычева и других стало очевидным, что дыхание и все виды брожения связаны между собой через пировиноградную кислоту (ПВК):

Глюкоза является стабильным соединением. Для того чтобы подвергнуться дыхательному распаду, она должна быть активирована. Значение анаэробного этапа дыхания и брожения состоит в преодолении химической инертности молекулы гексозы, т.е. в ее лабилизации и активации. Активация глюкозы происходит на первом, подготовительном, этапе гликолиза (см.гликолиз 4.1.2).

4. Основные пути диссимиляции углеводов .

Основными путями диссимиляции углеводов являются 1) гликолитический путь, 2) пентозофосфатный путь; 3) циклы ди- и трикарбоновых кислот.

Гликолитический путь, в основе которого лежит двукратное фосфорилирование гексозы, и ПФП с одним фосфорилированием глюкозы - не единственные пути окисления молекулы сахара. Некоторые организмы способны окислять и нефосфо-рилированную глюкозу. Этот путь прямого окисления сахаров обнаружен у некоторых бактерий, грибов и животных, а также у фотосинтезирующих морских водорослей. Ферментативное окисление глюкозы в глюконовую кислоту сопровождается выделением пероксида водорода, который затем разлагается каталазой или пероксидазой. Образовавшаяся глюконовая кислота может вовлекаться в дальнейший метаболизм после ее фосфорилирования через образование двух триоз − пировиноградной кисло­ты и 3-фосфоглицеринового альдегида, которые через ПВК могут окисляться в цикле Кребса.

Связь между гликолизом и ПФП осуществляется через глюконовую кислоту и фосфотриозы. В клетке гликолиз и ПФП пространственно не отделены друг от друга. Эти процессы протекают в растворимой в растворимой части цитоплазмы, в пропластидах и хлоропластах. Они имеют общие субстраты - глюкозо-6-фосфат, фруктозо-6-фосфат и 3-фосфоглицериновый альдегид. В норме доля пентозофосфатного цикла в общем дыхательном обмене составляет 10−40% и варьирует в зависимости от типа ткани и ее функциональ­ного состояния. В анаэробных условиях гликолиз доминирует над ПФП. Однако в хлоропластах активность окислительного апотомического пути намного выше по сравнению с гликоли­зом. В цитоплазме большая часть продуктов ПФП метаболизируется через гликолиз.

Активность ПФП увеличивается при неблагоприятных усло­виях: засухе, калийном голодании, инфекции, затенении, засо­лении, при старении.

4.1. Гликолиз: понятие, этапы, энергетический выход, значение

4.1.1. Гликолиз- процесс анаэробного распада глюкозы, идущий с освобождением энергии, конечным продуктом которого яв­ляется пировиноградная кислота. Гликолиз - общий начальный этап аэробного дыхания и всех видов брожения. Реакции гликолиза протекают в растворимой части цитоплазмы (цитозоле) и в хлоропластах.

А. Гарден и Л. А. Иванов в 1905 г. независимо показали, что в процессе спиртового брожения наблюдается связывание неорганического фосфата и превращение его в органическую форму. Гарден установил, что глюкоза подвергается анаэробному распаду только после ее фосфорилирования.

4.1.2. Этапы гликолиза: ****

I. Подготовительный этап - фосфорилирование гексозы и ее расщепление на две фосфотриозы.

II. Первое субстратное фосфорилирование , которое начинается с 3-фосфо-глицеринового альдегида и кончается 3-фосфоглицериновой кислотой. В этом процессе на каждую фосфотриозу синтезируется одна молекула АТФ.

III. Второе субстратное фосфорилирование , при котором 3-фосфо-глицериновая кислота за счет внутримолекулярного окисления отдает фосфат с образованием АТФ.

На активацию глюкозы необходима затрата энергии, что осуществляется в процессе образования фосфорных эфиров глюкозы в ряде подготовительных реакций . Глюкоза (в пиранозной форме) фосфорилируется АТР с участием гексокиназы, превращаясь в глюкозо-6-фосфат, который изомеризуется с помощью глюкозофосфатизомеразы в фруктозо-6-фосфат (фуранозная форма), являющуюся более лабильной формой молекулы гексозы.

Фруктозо-6-фосфат фосфорилируется вторично фосфофруктокиназой с использованием еще одной молекулы АТР. Образующийся фруктозо-1,6-дифосфат - лабильная фуранозная форма с симметрично расположенными фосфатными группами. Обе эти группы несут отрицательный заряд отталкиваясь друг от друга электростатически. Такая структура легко расщепляется альдолазой на две фосфотриозы − на 3-фосфоглицериновый альдегид (3-ФГА) и фосфодиоксиацетон (ФДА).

3-ФГА и ФДА легко превра­щаются друг в друга с участием триозофосфатизомеразы. Из-за расщепления молекулы гексозы на две триозы гликолиз иногда называют дихотомическим путем окисления глюкозы.

С 3-ФГА начинается II этап гликолиза - первое субстрат­ное фосфорилирование . Фермент дегидрогеназа фосфоглицеринового альдегида (NAD-зависимый SH-фермент) образует с 3-ФГА фермент-субстратный комплекс, в котором происхо­дит окисление субстрата, передача электронов и протонов на NAD + и образование высокоэнергетической связи (т. е. связь с очень высокой свободной энергией гидролиза). Далее осуществляется фосфоролиз этой связи: SH-фермент отщепляется от субстрата, а к остатку карбоксильной группы субстрата присоединяется неорганиче­ский фосфат. Высокоэнергетическая фосфатная группа с помощью фосфоглицераткиназы передается на AДФ и образуется АТФ. Так как в данном случае высокоэнергетическая ковалентная связь фосфата формируется прямо на окисляемом субстрате, такой процесс получил название субстратного фосфорилирования. Таким образом, в. результате II этапа глико­лиза образуются АТР и восстановленный NADH:

Последний этап гликолиза - второе субстратное фосфорилирование . 3-Фосфоглицериновая кислота с помощью фосфоглицератмутазы превращается в 2-фосфоглицериновую кислоту. Далее фермент енолаза катализирует отщепление воды от 2-фосфоглицериновой кислоты в молекуле, в результате чего образуется фосфоенолпируват − соединение, содержащее высокоэнергетическую фосфатную связь Фосфат фосфоенолпируватв при участии пируваткиназы передается на AДФ и образуется АТР, а енолпируват самопроизвольно переходит в более стабильную форму - пируват − конечный продукт гликолиза.

4.1.3. Энергетический выход гликолиза. При окислении одной мо­лекулы глюкозы образуются две молекулы пировиноградной кислоты. При этом за счет первого и второго субстратного фосфорилирования образуются четыре молекулы АТФ. Однако две молекулы АТФ тратятся на фосфорилирование гексозы на I этапе гликолиза. Таким образом, чистый выход гликолитического субстратного фосфорилирования составляет две молекулы АТФ.

Кроме того, на II этапе гликолиза на каждую из двух молекул фосфотриоз восстанавливается по одной молекуле НАДH. Окисление одной молекулы НАДH в электронтранспортной цепи митохондрий в присутствии О 2 сопряжено с синтезом трех молекул АТФ, а в расчете на две триозы (т. е. на одну молекулу глюкозы) - шесть молекул АТФ. Таким образом, всего в процессе гликолиза (при условии последующего окисления НАДH) образуются восемь молекул АТФ . Поскольку свободная энергия гидролиза одной молекулы АТФ во внутриклеточных условиях составляет около 41,868 кДж/моль (10 ккал), восемь молекул АТР дают 335 кДж/моль, или 80 ккал . Таков полный энергетический выход гликолиза в аэроб­ных условиях.

Суммарное уравнение гликолиза:

С 6 Н 12 О 6 + 2 АТФ + 2 НАД + + 2Ф н + 4АДФ 2 ПВК + 4АТФ + 2НАДН

4.1.4. Значение гликолиза:

1) осуществляет связь между дыха­тельными субстратами и циклом Кребса;

2) поставляет на нужды клетки две молекулы АТФи две молекулы НАДH при окислении каждой молекулы глюкозы (в условиях аноксии гликолиз, по-видимому, служит основным источником АТФ в клетке);

3) производит интермедиаты для синтетических процессов в клетке (например, фосфоенолпиру­ват, необходимый для образования фенольных соединений и лигнина);

4) в хлоропластах обеспе­чивает прямой путь для синтеза АТФ, независимый от поста­вок НАДФH; кроме того, через гликолиз в хлоропластах запасенный крахмал метаболизируется в триозы, которые затем экспортируются из хлоропласта.

Главная » Правила в английском языке » Дыхательные субстраты и дыхательный коэффициент. Дыхание растений Какой субстрат дыхания разрушается в первую очередь