(3) Психоэмоциональная лабильность Под «психоэмоциональной лабильностью» понимается подвижность эмоциональных реакций, которые мы полагаем не-безупречными - страх, собственная важность, жалость к себе. Этот эффект еще раз подтверждает, что позиция точки сборки

«Функциональная» окраска

«ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ» ТРАНСЦЕНДЕНТНОСТЬ

«ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ» ТРАНСЦЕНДЕНТНОСТЬ Итак, степень совершенства той или иной машины постоянно выставляется как прямо пропорциональная степени ее автоматизации. Но, чтобы автоматизировать машину, приходится отказываться от многих ее рабочих возможностей. Чтобы

Функциональная красота

Функциональная красота В этом долгом процессе сакрализации тела как экспоненциальной ценности, функционального тела, то есть такого, которое больше не является ни «плотью», как в религиозном видении, ни рабочей силой, как диктует индустриальная логика, но взято в его

ПОДРОСТКОВЫЙ ВОЗРАСТ: ЛАБИЛЬНОСТЬ АФФЕКТА И РЕСТРУКТУРИРОВАНИЕ ПСИХИКИ Биологическое созревание в подростковом периоде, сопровождаемое ростом влечения и быстрыми физическими, когнитивными и социальными переменами, представляет собою испытание для защитных и

Лабильность, или функциональная подвижность ткани, была открыта Н. Е. Введенским в 1892 г.

Исследуя частоту возникновения волн возбуждения в зависимости от частоты наносимых раздражений, Н. Е. Введен ский установил, что возбудимая ткань может на частоту раздражения отвечать такой же частотой возникновения волн возбуждения только до определенного предела. Существует какой-то предел частоты раздражения, когда данная ткань уже не отвечает такой же частотой возбуждения. Обычно в этих условиях волны возбуждения возникают гораздо реже, чем частота наносимых раздражений, причем для каждой ткани или даже для той же ткани, находящейся в разных состояниях, существует свой предел.

Этот предел определяется длительностью рефрактерного периода. Рефрактерный период нерва, например, равен 0,002 секунды. Для того чтобы следующее раздражение могло вызвать возбуждение, оно должно попадать в ткань после того, как рефрактерный период, возникший от предыдущего раздражения, кончится. Таким образом, наибольшая частота раздражения, которая может быть нанесена нерву и им воспроизведена, будет 500 раздражении в секунду. Это максимальное количество раздражений, которое может вызвать такое же количество возбуждений. Есть ткани, у которых рефрактерный период более длинный, например мышца, у которой рефрактерный период длится 0,005 секунды. В этом случае предельная частота раздражений, вызывающих одинаковое количество волн возбуждения, не может быть более 200.

Длительность рефрактерного периода не является величиной постоянной. Она может изменяться в период нанесения частых раздражений. Идущие друг за другом, импульсы могут вызвать укорочение рефрактерного периода.

Мерой лабильности или функциональной подвижности считается наибольшее количество раздражений, на которое в ткани возникает такое же количество возбуждений. В наших примерах лабильность нерва будет равна 500, а мышцы - 200.

Статья на тему Лабильность

Физиология (от греческих слов: физис – природа, логос – учение, наука) наука о функциях и процессах, протекающих в организме или его составляющих системах, органах, тканях, клетках, и механизмах их регуляции, обеспечивающих жизнедеятельность человека и животного в их взаимодействии с окружающей средой.

Под функцией понимают специфическую деятельность системы или органа. Например, функциями желудочно-кишечного тракта являются моторная, секреторная, всасывательная; функцией дыхания обмен О 2 и СО 2 ; функцией системы кровообращения движение крови по сосудам; функцией миокарда сокращение и расслабление; функцией нейрона возбуждение и торможение, и т.д.

Процесс определяют как последовательную смену явлений или состояний в развитии какого-либо действия или совокупность последовательных действий, направленных на достижение определенного результата.

Система в физиологии подразумевает совокупность органов или тканей, связанных общей функцией. Например, сердечно-сосудистая система, обеспечивающая с помощью сердца и сосудов доставку тканям питательных, регуляторных, защитных веществ и кислорода, а также отвод продуктов обмена и теплообмена. Речедвигательная система – совокупность образований, обеспечивающих в норме реализацию речевой способности человека в виде воспроизведения устной и вокальной речи.

Надежность биологических систем – свойство клеток, органов, систем организма выполнять специфические функции, сохраняя характерные для них величины в течение определенного времени. Основной характеристикой надежности систем служит вероятность безотказной работы. Организм повышает свою надежность различными способами:

1) путем усиления регенеративных процессов, восстанавливающих погибшие клетки,

2) парностью органов (почки, доли легкого и др.),

3) использованием клеток и капилляров в работающем и неработающем режиме: по мере нарастания функции включаются ранее не функционирующие,

4) использованием охранительного торможения,

5) достижением одного и того же результата разными поведенческими действиями.

Физиология изучает жизнедеятельность организма в норме. Норма – это пределы оптимального функционирования живой системы, трактуется по-разному:

а) как средняя величина, характеризующая какую-либо совокупность событий, явлений, процессов,

б) как среднестатистическая величина,

в) как общепризнанное правило, образец.

Физиологическая норма это биологический оптимум жизнедеятельности; нормальный организм это оптимально функционирующая система. Под оптимальным функционированием живой системы, понимают наиболее согласованное и эффективное сочетание всех ее процессов, лучшее из реально возможных состояний, соответствующее определенным условиям деятельности этой системы.

Механизм – способ регулирования процесса или функции. В физиологии принято рассматривать механизмы регуляции; местный (например, растяжение сосудов при повышении артериального давления), гуморальный (влияние на функции и процессы гормонов или гуморальных агентов), нервный (усиление или ослабление процессов при возбуждении или торможении импульсации в первых), центральный (командные посылки из центральной нервной системы).

Под регуляцией понимают минимизацию отклонения функций либо их изменение с целью обеспечения деятельности органов и систем. Этот термин употребляют только в физиологии, а в технических и междисциплинарных науках ему соответствуют понятия «управление» и «регулирование». В этом случае автоматическим регулированием называется либо поддержание постоянства некоторой регулируемой величины, либо ее изменение по заданному закону (программное регулирование), либо в соответствии с некоторым изменяемым внешним процессом (следящее регулирование). Автоматическим управлением называется более обширная совокупность действий, направленных на поддержание или улучшение функционирования управляемого объекта в соответствии с целью управления. Кроме решения задач регулирования, автоматическое управление охватывает механизмы самонастройки (адаптации) систем управления в соответствии с изменением параметров объекта или внешних воздействий, автоматического выбора наилучших режимов из нескольких возможных. В силу этого термин «управление» более точно отражает принципы регулирования в живых системах. В случае программного регулирования регуляция осуществляется «по возмущению», в случае следящего – «по отклонению».

Реакцией называют изменения (усиление или ослабление) деятельности организма или его составляющих в ответ на раздражение (внутреннее или внешнее). Реакции могут быть простые (например, сокращение мышцы, выделение секрета железой) или сложные (пищедобывание). Они могут быть пассивными, возникающими в результате внешних механических усилий, либо активными в виде целенаправленного действия, осуществляемого в результате нервных или гуморальных влияний, или под контролем сознания и воли.

Секрет – специфический продукт жизнедеятельности клетки, выполняющий определенную функцию и выделяющийся на поверхность эпителия или во внутреннюю среду организма. Процесс выработки и выделения секрета называется секрецией. По характеру секрет делят на белковый (серозный), слизистый (мукоидный), смешанный и липидный.

Раздражение – воздействие на живую ткань внешних или внутренних раздражителей. Чем сильнее раздражение, тем сильнее (до определенного предела) и ответная реакция ткани; чем длиннее раздражение, тем сильнее (до определенного предела) и ответная реакция ткани.

Раздражитель – факторы внешней и внутренней среды или их изменения, которые оказывают на органы и ткани влияния, выражающиеся в изменении активности последних. В соответствии с физической природой воздействия раздражители делят на механические, электрические, химические, температурные, звуковые и т.д. Раздражитель может быть по величине пороговым, т.е. оказывающим минимальное эффективное воздействие; максимальным, предъявление которого вызывает эффекты, не изменяющиеся при усилении раздражителя; сверхсильным, действие которого может оказывать повреждающий и болевой эффект, или приводить к неадекватным ощущениям.

Рефлекторная реакция – ответное действие или процесс в организме (системе, органе, ткани, клетке), вызванные рефлексом.

Рефлекс – возникновение, изменение или прекращение функциональной активности органов, тканей или целостного организма, осуществляемое при участии центральной нервной системы в ответ на раздражение нервных окончаний (рецепторов).

Под влиянием различных стимулов, вследствие свойства живой протоплазмы возбудимости, в организме осуществляются процессы возбуждения и торможения. Возбудимость – способность живых клеток воспринимать изменения внешней среды и отвечать на эти изменения реакцией возбуждения. Чем ниже пороговая сила раздражителя, тем выше возбудимость, и наоборот. Возбуждение – активный физиологический процесс, которым некоторые живые клетки (нервные, мышечные, железистые) отвечают на внешнее воздействие. Возбудимые ткани – ткани, способные в ответ на действие раздражителя переходить из состояния физиологического покоя в состояние возбуждения. В принципе, все живые клетки обладают возбудимостью, но в физиологии к этим тканям принято относить преимущественно нервную, мышечную, железистую. Результатом возбуждения является возникновение деятельности организма или его составляющих; следствием торможения является подавление или угнетение деятельности клеток, тканей или органов, т.е. процесс, приводящий к уменьшению или предупреждению возбуждения. Возбуждение и торможение представляют собой взаимопротивоположные и взаимосвязанные процессы. Так, возбуждение может при его усилении переходить в торможение, а торможение способно усиливать последующее возбуждение. Для вызова возбуждения раздражитель должен быть определенной силы, равный или превышающий порог возбуждения, под которым понимают ту минимальную силу раздражения, при которой возникает минимальная по величине реакция раздражаемой ткани.

Автоматия – свойство некоторых клеток, тканей и органов возбуждаться под влиянием возникающих в них импульсов, без влияния внешних раздражителей. Например, автоматия сердца – способность миокарда ритмически сокращаться под влиянием импульсов, возникающих в нем самом.

Лабильность – свойство живой ткани, определяющее ее функциональное состояние. Под лабильностью понимают скорость реакций, лежащих в основе возбуждения, т.е. способность ткани осуществлять единичный процесс возбуждения в определенный промежуток времени. Предельный ритм импульсов, который возбудимая ткань в состоянии воспроизвести в единицу времени, является мерой лабильности, или функциональной подвижности ткани.

Важной особенностью человека и высших животных является постоянство химического состава и физико-химических свойств внутренней среды организма. Для обозначения этого постоянства используется понятие гомеостазис (гомеостаз) – совокупность физиологических механизмов, поддерживающих биологические константы организма на оптимальном уровне. Такими константами являются: температура тела, осмотическое давление крови и тканевой жидкости, содержание в них ионов натрия, калия, кальция, хлора и фосфора, а также белков и сахара, концентрация водородных ионов и др. Это постоянство состава, физико-химических и биологических свойств внутренней среды является не абсолютным, а относительным и динамическим; оно постоянно коррелируется в зависимости от изменений внешней среды и в результате жизнедеятельности организма.

Внутренняя среда организма – совокупность жидкостей (кровь, лимфа, тканевая жидкость), принимающих непосредственное участие в процессах обмена веществ и поддержания гомеостазиса в организме.

Обмен веществ и энергии состоит в поступлении в организм из внешней среды различных веществ, в их изменении и усвоении с последующим выделением образующихся из них продуктов распада. Обмен веществ (метаболизм) представляет собой совокупность протекающих в живых организмах химических превращений, обеспечивающих их рост, жизнедеятельность, воспроизведение, постоянный контакт и обмен с окружающей средой. Процессы обмена веществ разделяют на две группы: ассимиляторные и диссимиляторные. Под ассимиляцией понимают процессы усвоения веществ, поступающих в организм из внешней среды; образования более сложных химических соединений из простых, а также происходящий в организме синтез живой протоплазмы. Диссимиляция – это разрушение, распад, расщепление входящих в состав протоплазмы веществ, в частности, белковых соединений.

Компенсаторные механизмы – адаптивные реакции, направленные на устранение или ослабление функциональных сдвигов в организме, вызванных неадекватными факторами среды. Это динамичные, быстро возникающие физиологические средства аварийного обеспечения организма. Они мобилизуются, как только организм попадает в неадекватные условия, и постепенно затухают по мере развития адаптационного процесса. (Например, под воздействием холода усиливаются процессы производства и сохранения тепловой энергии, повышается обмен веществ, в результате рефлекторного сужения периферических сосудов (особенно кожи) уменьшается теплоотдача. Компенсаторные механизмы служат составной частью резервных сил организма. Обладая высокой эффективностью, они могут поддерживать относительно стабильный гомеостазис достаточно долго, для развития устойчивых форм адаптационного процесса).

Адаптация – процесс приспособления организма к меняющимся условиям среды. В качестве важного компонента адаптивной реакции организма выступает стресс-синдром – сумма неспецифических реакций, создающих условия для активации гипоталамо-гипофизарно-надпочечниковой системы, увеличения поступления в кровь и ткани адаптивных гормонов, кортикостероидов и катехоламинов, стимулирующих деятельность гомеостатических систем. Адаптивная роль неспецифических реакций заключается в их способности повышать резистентность (сопротивляемость) организма к различным факторам среды.

Хотя физиология является единой и целостной наукой о функциях организмов животных и человека, ее подразделяют на несколько, в значительной степени самостоятельных, но тесно связанных между собой областей. В этом плане обычно выделяют общую и частную физиологию, сравнительную и эволюционную, а также специальную (или прикладную) физиологию и физиологию человека.

Общая физиология исследует природу процессов, общих для организмов различных видов, а также закономерности реакций организма и его структур на воздействия внешней среды. В связи с этим изучаются такие процессы и свойства, как сократимость, возбудимость, раздражимость, торможение, энергетические и метаболические процессы, общие свойства биологических мембран, клеток, тканей.

Частная физиология изучает функции тканей (мышечной, нервной и др.), органов (мозга, сердца, почек и др.), систем (пищеварения, кровообращения, дыхания и др.).

Сравнительнаяфизиология посвящена изучению сходства и различия каких-либо функций у разных представителей животного мира с целью выявления причин и общих закономерностей изменения функций или появления новых. Особое внимание при этом уделяется выяснению механизмов качественных и количественных изменений физиологических процессов, появившихся в течение видового и индивидуального развития живых существ.

Эволюционная физиология объединяет исследования общебиологических закономерностей и механизмов появления, развития и становления физиологических функций у человека и животных в онто- и филогенезе.

Специальная (прикладная) физиология изучает закономерности изменения функций организма в связи с его специфической деятельностью, практическими задачами или конкретными условиями обитания. В практическом отношении существенное значение имеет физиология сельскохозяйственных животных. К проблемам специальной физиологии иногда относят некоторые разделы физиологии человека (авиационную, космическую, подводную физиологию и др.).

В плане задач физиологии человека выделяются:

1) Авиационная физиология – раздел физиологии и авиационной медицины, ориентированный на исследования реакций организма человека при воздействии на него авиационных полетов с целью разработки методов и средств защиты летного состава от неблагоприятных производственных факторов.

2) Военная физиология – раздел физиологии и военной медицины, в рамках которого изучаются закономерности регуляции функций организма в условиях учебно-боевой и боевой обстановки.

3) Возрастная физиология – исследующая возрастные особенности формирования и угасания функций органов, систем и организма человека от момента зарождения до прекращения его индивидуального (онтогенетического) развития.

4) Клиническая физиология – в рамках которой изучаются роль и характер изменений физиологических процессов в организме человека при развитии и установлении патологических состояний в его органах или системах.

5) Космическая физиология – раздел физиологии и космической медицины, связанный с изучением реакций организма человека на воздействие факторов космического полета (невесомость, гиподинамия и др.) с целью разработки методов и средств защиты человека от их неблагоприятных влияний.

6) Психофизиология – область психологии и физиологии человека, состоящая в изучении объективно регистрируемых сдвигов физиологических функций, сопровождающих психические процессы восприятия, запоминания, мышления, эмоций и др.

7) физиология спорта – исследующая функции организма человека при тренировочных и состязательных упражнениях.

8) Физиология труда – изучающая физиологические процессы и особенности их регуляции во время трудовой деятельности человека с целью физиологического обоснования путей и средств организации.

Н.Е. Введенский (1886) на нервно-мышечном препарате установил, нерв, мионевральные синапсы и мышца по-разному реагируют на сверхпороговые раздражения различной частоты. Так, оказалось, что нерв способен воспроизводить наиболее широкий диапазон частотных раздражений, средний воспроизводится мышцей и наименьший - синапсами. Отсюда был сделан вывод, что разные структуры имеют неодинаковую функциональную подвижность или лабильность (от лат.labilis- скользящий, неустойчивый).

Лабильность - это скорость протекания процессов возбуждения в возбудимых тканях. Н.Е Введенский считал мерой лабильности максимальную частоту циклов возбуждения, воспроизводимых в единицу времени (секунду). Таким образом, зная величину лабильности, можно определить полную длительность одного цикла возбуждения.

Лабильность находится в прямой зависимости от фазы абсолютной рефрактерности: чем она короче, тем больше лабильность и наоборот. Поэтому лабильность любой возбудимой ткани можно высчитать, зная величину абсолютной рефрактерности. Так, в нервах она длится 0,001 сек, а отсюда огромная лабильность нерва - 1000 имп/сек. В скелетных мышцах рефрактерная фаза составляет 0,004-0,005 сек, а лабильность - 250-300 имп/сек. Очень низка лабильность сердца, всего 3 имп/сек, так как здесь очень продолжительная рефрактерная фаза (0,3 сек). Следовательно, фаза абсолютной рефрактерности ограничивает лабильность ткани.

Однако, доказано, что при частоте раздражения с интервалом абсолютной рефрактерности возникает лишь 1 ПД, ткань реагирует лишь на первый стимул, а на последующие - не отвечает. Это связано с тем, что сверхчастые раздражители удлиняют рефрактерность в ткани и развивается катодическая депрессия (пессимум) и восстановление мембранного потенциала после первого ПД не происходит. Поэтому, для получения максимальной частоты ритмические раздражители можно наносить с интервалом, превышающим рефрактерную фазу приблизительно в 2 раза. Поэтому, максимальная частота возбуждений в нервах составляет не 1000, а 500 имп/сек; в мышцах 100-125 имп/сек. Отсюда ясно, что максимальная частота возбуждения представляет крайнюю форму активности и может воспроизводится лишь в особых условиях и весьма короткое время. Следовательно, максимальным называется ритм, который генерирует ткань в экстремальных условиях и короткое время. Даже возбуждение с частотой в 2 фазы абсолютной рефрактерности оказывается слабым, так как он формируется в фазу относительной рефрактерности, когда возбудимость полностью еще не восстановлена.

Л.В. латманизова, ученица Ухтомского, обнаружила, что в естественных условиях возбудимые системы функционируют с намного меньшей частотой, чем максимальная. Но эта частота воспроизводится длительно и стойко, без утомления. Тот ритм возбуждения, в котором ткань функционирует длительное время и без утомления, называетсяоптимальным ритмом. Возникновение оптимального ритма связано с тем, что последующий раздражитель попадает в фазу супернормальной возбудимости, экзальтации, что благоприятствует возникновению возбуждения, и при этом может возникать максимальное сокращение мышцы. Частота, которая вызывает максимальный сократительный эффект, была названа Введенскимоптимальным ритмом раздражения, а сокращение -оптимальным . Этот ритм обычно наблюдается и в естественных условиях, возникая в период повышенной возбудимости ткани.

Максимальный и оптимальный ритмы связаны между собой математической зависимостью. Оптимальный ритм приблизительно в 5-10 раз реже, чем максимальный. Так для нерва максимальная частота составляет 1000 имп/сек, а оптимальная - 50-100 имп/сек. Для скелетных мышц они соответственно равны 250 и 50 имп/сек.

Таким образом, различают две частотные характеристики тканей. Максимальный ритм является мерой лабильности и проявляется в экстренных условиях короткое время. Вторая частотная характеристика - оптимальный ритм используется тканями в естественных условиях. Максимальным ритмом пользуются для выяснения и сравнения лабильности, а оптимальным - для характеристики изменений в функции данной возбудимой системы.

В процессе филогенеза лабильность тканей увеличилась. Лабильность ЦНС позвоночных несравненно выше, чем у беспозвоночных. Наиболее она высока в нервах, обеспечивающих срочную связь в организме. В эволюции физиологии есть яркие примеры изменения лабильности определенных органов в зависимости от их роли в жизни животного. Так, у млекопитающих ресничная (цилиарная) мышца является гладкомышечной структурой, поэтому изменение формы хрусталика и аккомодация глаза осуществляется очень медленно. У хищных птиц эта мышца - поперечно-полосатая и с высокой быстротой меняет форму хрусталика, обеспечивая ясное видение при падении птиц на добычу.

Лабильность меняется в процессе онтогенеза: при рождении она мала, в 20-30 лет достигает максимума, а после 60 лет быстро снижается, что соответствующим образом меняет работоспособность.

Лабильность неодинакова не только у разных тканей, но и у разных структурных единиц одной и той же ткани. Более того, даже у клетки лабильность непостоянна и определяется ее функциональным состоянием. Она может изменяться в процессе длительного воздействия раздражителей. Это, в частности, подтверждается способностью ткани повышать свою функциональную подвижность в процессе жизнедеятельности. При этом у ткани возникают новые свойства, и она приобретает способность воспроизводить более высокий ритм раздражения. Это явление, наблюдаемое в тканях, исследовал ученик и последователь введенского, академик А.А.ухтомский, и назвалпроцессом усвоения ритма. Повышением лабильности объясняется втягивание в работу, усвоение все большего ритма, а в результате укорочения рефрактерной фазы она способна возрасти в 2 раза. Это связано с ускорением процессов выкачивания ионов натрия из цитоплазмы и более быстрым восстановлением мембранного потенциала.

ОБЩАЯ ФИЗИОЛОГИЯ ВОЗБУДИМЫХ ТКАНЕЙ[i]

Подготовил к. б.н. доцент кафедры агроинженерных дисциплин Хакасского филиала Красноярского государственного аграрного университета

ВОЗБУДИМЫЕ ТКАНИ; ИХ ХАРАКТЕРИСТИКА И ОСНОВНЫЕ СВОЙСТВА.. 1

Хронаксия. 3

Лабильность. 4

Оптимум, пессимум и парабиоз. 5

Парабиоз. 5

ПРИРОДА НЕРВНОГО ИМПУЛЬСА.. 6

Потенциал покоя. 7

Потенциал действия. 8

Характерные особенности потенциалов действия. 9

Скорость проведения нервного импульса. 10

ФИЗИОЛОГИЯ МЫШЦ.. 11

Скелетная мышца. 11

Мышечное сокращение. 12

Роль АТФ и других макроэргов в мышечном сокращении. 12

Работа и утомление мышц. 13

Понятие мышечного тонуса. 14

Гладкие мышцы.. 14

ФИЗИОЛОГИЯ НЕРВНЫХ ВОЛОКОН.. 15

Строение нервно-мышечного синапса и передача возбуждения. 16

НОВЫЕ ПОНЯТИЯ И ТЕРМИНЫ... 17

Характерная черта всего живого – раздражимость, или чувствительность. Всем организмам нужна определенная степень внутренней координации и регуляции; надлежащая взаимосвязь между стимулом и реакцией необходима для поддержания стационарного состояния и выживания.

Животные в отличие от растений имеют две различные, но взаимосвязанные системы координации – нервную и эндокринную. Нервная система действует очень быстро, ее эффекты четко локализованы, а в основе ее деятельности лежит электрическая и химическая передача. Эндокринная система действует более медленно, ее эффекты носят диффузный характер, а в основе ее действия лежит химическая передача сигнала через систему кровообращения. Как полагают, у большинства многоклеточных животных обе системы развивались параллельно.

ВОЗБУДИМЫЕ ТКАНИ; ИХ ХАРАКТЕРИСТИКА И ОСНОВНЫЕ СВОЙСТВА

Любая живая клетка обладает свойствами раздражимости, возбудимости и лабильности (функциональной подвижности).

Раздражимость

Возбудимость – способность живых клеток воспринимать изменения внешней среды и отвечать на эти изменения (раздражения) реакцией возбуждения. Возбудимость связана с существованием в клеточной мембране особых молекулярных структур, обладающих специфической чувствительностью к действию тех или иных раздражителей.

Раздражитель – это агент внешней или внутренней среды организма, который при своем действии на клетки, ткани, органы вызывает возбуждение. По своей энергетической природе они делятся на физические (механические, электрические, термические, световые, звуковые и т. д.) и химические (гомоны, кислоты, щелочи, яды и др.). По биологическому значению раздражители могут быть адекватными и неадекватными. Адекватный – это такой раздражитель, к которому данный орган или ткань приспособилась в процессе эволюции. Например, для мышц адекватным раздражителем является нервный импульс, для сетчатки глаза – свет. Неадекватными будут такие раздражители, действию которых ткань или орган в естественных условиях обычно не подвергаются.

Когда говорят о возбудимых тканях, прежде всего, имеют ввиду нервную и мышечную. Для возбудимых тканей характерно то, что процесс возбуждения сопровождается возникновением потенциала действия, распространяющегося вдоль клеточной мембраны. Таким свойством обладают нейроны, мышечные клетки. Термин возбудимые ткани условен, т. к. возбудимость – свойство всех живых клеток, а потенциал действия (ПД) является компонентом лишь одной из форм возбуждения.

Физиологический покой

Возбуждение – реакция клетки на раздражение, выработанная в процессе эволюции. При возбуждении живая система переходит из состояния относительного физиологического покоя к деятельности. Признаком возбуждения служит деятельность, присущая данной ткани (органу). Например, сокращение мышечного волокна, выделение секрета железистыми клетками. В основе возбуждения лежат сложные физико-химические процессы. Начальный пусковой момент возбуждения – изменение ионной проницаемости и электрических потенциалов мембраны. Наиболее полно возбуждение изучено в нервных и мышечных клетках, где оно сопровождается возникновением потенциала действия (ПД), способного без затухания (бездекрементно) распространяться вдоль всей клеточной мембраны. Это свойство ПД обеспечивает быструю передачу информации по периферическим нервам к нервным центрам и от них к исполнительным органам – мышцам и железам. К ПД мы возвратимся чуть позже.

Торможение – это такое состояние, когда деятельность ткани или органа ослабляется или полностью прекращается. Торможение - активный процесс, приводящий к угнетению или предупреждению возбуждения. В зависимости от локализации тормозного процесса различают периферическое торможение, осуществляемое непосредственно в синапсах на мышечных и железистых элементах, и центральное, реализуемое в пределах ЦНС. Большинство изученных видов торможения основано на взаимодействии медиатора, секретируемого и выделяемого пресинаптическими мембранами (обычно нервных окончаний).

Для измерения величины (степени) возбудимости определяют порог возбудимости, полезное время и хронаксию.

Порогом возбудимости называется наименьшая сила раздражителя, способная вызвать ответную реакцию возбуждения. Для нервной клетки и мышцы это ПД.

Хронаксия

Хронаксия (от греч. chronos- время и axia – цена, мера) – наименьшее время действия на ткань постоянного электрического тока удвоенной пороговой силы, вызывающего возбуждение ткани.

До конца 19в. возбудимость определяли по порогу раздражения. В 1982г. обосновал значение времени как фактора, определяющего ход физиологической реакции. Было также установлено (Л. Горвет, 1892г. и Ж. Вейс, 1901г.), что величина стимула, вызывающего возбуждающий эффект в тканях находится в обратной зависимости от длительности его действия и графически выражается гиперболой. Минимальная сила тока, которая при неограниченно долгом действии вызывает эффект возбуждения (реобаза), соответствует отрезку ОА (ВG). Наименьшее, так называемое полезное время действия порогового раздражающего стимула соответствует отрезку ОG (полезное, потому что дальнейшее увеличение времени действия тока не имеет значения для возникновения ПД). При кратковременных раздражениях кривая силы-времени становится параллельной оси ординат, т. е. возбуждение не возникает при любой силе раздражителя. Приближение кривой к асимптотически линии, параллельной абсциссе, не позволяет достаточно точно определять полезное время, т. к. незначительные отклонения реобазы, отражающие изменения функционального состояния мембран в покое, сопровождаются значительными колебаниями времени раздражения. В связи с этим Л. Лапик предложил измерять другую условную величину – хронаксию, т. е. время действия раздражителя равное двойной реобазе (отрезки ОD (EF)). При данной величине раздражителя наименьшее время его действия, при котором возможен пороговый эффект, равно OF.

Установлено, что форма кривой, характеризующая возбудимость ткани в зависимости от интенсивности и длительности действия раздражителя, однотипна для самых разнообразных тканей. Различия касаются только абсолютных значений соответствующих величин и, прежде всего, времени, т. е. возбудимые ткани отличаются друг от друга временной константой раздражения. Иначе говоря, разной чувствительностью.

Различают конституциональную и субординационную хронаксию. Первая свойственна ткани вне ее нервных связей с организмом. Вторая – характерна для ткани, находящейся в естественной связи с ЦНС. Субординационная хронаксия, как правило, короче конституциональной. Минимальная хронаксия зарегистрирована в нервной ткани. Среди мышечной ткани наименьшая хронаксия у скелетных поперечнополосатых мышц, самая большая – у гладких мышц. Хронаксиметрия – измерение хронаксии – используется для изучения деятельности двигательного аппарата и др.

Лабильность

Лабильность (от лат. libilis – скользящий, неустойчивый), или иначе, функциональная подвижность, скорость протекания элементарных циклов возбуждения в нервной и мышечной тканях. Это понятие в физиологии ввел Введенский (1886г.), который считал мерой лабильности наибольшую частоту раздражения ткани, воспроизводимую ею без преобразования ритма. Лабильность отражает время, в течение которого ткань восстанавливает работоспособность после очередного цикла возбуждения. Наибольшей лабильностью обладают отростки нервных клеток – аксоны, способные воспроизводить до 500 – 1000 импульсов в сек. Мякотные нервны волокна усваивают ритм возбуждения до 500 гц., безмякотные – 200. Менее лабильны центральные и периферические места контактов – синапсы. Например, двигательное нервное окончание может передать на скелетную мышцу 100 – 150 возбуждений в сек. Максимальный ритм возбуждений скелетной мышцы 200 гц., а гладких мышц в десятки раз меньше. Угнетение жизнедеятельности тканей и клеток (холод, наркотики) уменьшает лабильность, т. к. при этом замедляются процессы восстановления, и удлиняется рефрактерный период. Лабильность величина непостоянная. Так, в сердце под влиянием частых раздражений рефрактерный период укорачивается, а, следовательно, возрастает лабильность. Это явление лежит в основе так называемого усвоения ритма. Учение о лабильности важно для понимания механизмов нервной деятельности, работы нервных центров и анализаторов, как в норме, так и при заболеваниях. В биологии и медицине термином лабильность обозначают неустойчивость, изменчивость. Например, пульса, температуры, физиологического состояния, эмоций, психики.

В процессе развития импульса возбуждения наблюдаются последовательные фазы изменения возбудимости. Эти закономерности были исследованы и описаны Введенским. Во время возникновения возбуждения наблюдается снижение возбудимости до нуля, когда ткань не отвечает на раздражение любой силы. Это фаза абсолютной рефрактерности . Затем возбудимость ткани начинает постепенно восстанавливаться, приближаясь к нормальной, эта фаза называется относительной рефрактерностью . Вслед за ней наступает период повышенной возбудимости – фаза экзальтации , за которой следует фаза небольшого понижения возбудимости – фаза субнормальности . После нее восстанавливается нормальная возбудимость. Наличие этих фаз изменения возбудимости играет важную роль в деятельности нервов и мышц.

Оптимум, пессимум и парабиоз.

При раздражении нерва нервно-мышечного препарата с различной частотой Введенский установил, величина сокращения мышцы зависит от частоты раздражений. Частота раздражений, которая вызывает максимальное сокращение мышцы, называется оптимальной, или оптимумом. При этой частоте каждый новый импульс возбуждения возникает во время фазы экзальтации, созданной предыдущим импульсом, в результате чего и происходит максимальное сокращение. Оптимальная частота для двигательного нерва лягушки составляет 100-150, для икроножной мышцы – 30-50гц.

пессимумом . Пессимум возникает вследствие того, что возбуждение еще не закончилось, и ткань находится в состоянии абсолютной или относительной рефрактерности, а на нее действует новое раздражение. Частые раздражения, превышающие меру лабильности, вызывают не возбуждение, а торможение.

По правилу оптимума и пессимума происходит сокращение мышцы и при действии раздражителей различной силы. При постепенном увеличении силы тока сокращение мышцы увеличивается до максимальной величины – оптимум силы, после чего сокращение начинает снижаться и даже прекращается при чрезмерной силе тока– пессимум силы.

Парабиоз

Введенский в опытах на нервно-мышечном препарате показал, что переход возбуждения в торможение зависит от лабильности. Чтобы изменять лабильность нерва, он на средний участок нерва действовал эфиром, хлороформом, KCl, холодом и т. д. Под влиянием этих агентов лабильность данного участка постепенно снижается. И при раздражении нерва выше измененного участка будет меняться величина сокращения мышцы. В начале снижения лабильности наблюдается одинаковое сокращение мышцы на слабое (пороговое) и сильное раздражение. Эту стадию Введенский назвал уравнительной . При дальнейшем снижении лабильности на слабое раздражение мышца отвечает сильным сокращением, а на сильное раздражение либо совсем не отвечает, либо сокращается очень слабо. Из-за такой ненормальной реакции нерва эта стадия была названа парадоксальной. Следующий этап – это стадия торможения, когда мышца не сокращается при действии как слабого, так и сильного раздражения в результате значительного снижения лабильности поврежденного участка нерва. Стадия торможения заканчивается состоянием, при котором отсутствуют видимые признаки жизни – возбудимость и проводимость. Это состояние было названо парабиозом (пара – около, биос – жизнь), а описанная выше последовательность изменений – стадиями парабиоза. После удаления веществ, снижавших лабильность среднего участка нерва, парабиоз прекращается, и этот участок возвращается к нормальному состоянию, проходя те же стадии в обратном порядке.

Т. о. учение Введенского о парабиозе устанавливает связь между возбуждением и торможением как различных реакциях ткани на раздражение, исход которого зависит от лабильности. При высокой лабильности возникает возбуждение, снижение лабильности вызывает торможение.

ПРИРОДА НЕРВНОГО ИМПУЛЬСА

Если помните, «животное электричество» впервые обнаружил Гальвани в 18в. В 19-м, Матеуччи обнаружил наличие электрического потенциала при возбуждении, это стало началом электрофизиологии. Электрофизиология изучает биоэлектрические явления в возбудимых тканях.

О том, что нервные сигналы передаются по нейронам в виде электрических импульсов, влияющих на сокращение мышц и секреторную активность желез, было известно уже более 200 лет назад. Однако механизм возникновения и распространения этих импульсов был выяснен только в последние 50 лет, после того как у кальмара были открыты гигантские аксоны толщиной около миллиметра. Они иннервируют мускулатуру мантии и вызывают ее быстрое сокращение, когда животному нужно спасаться от врага. Большая толщина этих аксонов позволила провести на них некоторые из самых ранних электрофизиологических исследований.

На рис. 1 изображен прибор, применяемый для изучения электрической активности нейронов. Его важнейшую часть составляет микро электрод - стеклянная трубочка, вытянутая на конце в капилляр диаметром 0,5 мкм и заполненная раствором, проводящим ток, например 3 М KCL. Этот микроэлектрод вводят в аксон, а второй электрод, имеющий вид маленькой металлической

Стимулятор

Стимулирующие электроды микроэлектрод

Мембрана аксона

Рис.1. Схема аппаратуры для регистрации электрической

активности аксона отдельного нейрона.

пластинки, помещают в солевой раствор, омывающий исследуемый нейрон. Электроды подсоединены к усилителю, замыкающему цепь. Сигнал, усиленный примерно в 1000 раз, передается на двух лучевой осциллограф. Все перемещения микроэлектрода осуществляются с помощью микроманипулятора – специального устройства, позволяющего с большой точностью регулировать положение микроэлектрода. Когда кончик микроэлектрода проходит сквозь плазматическую мембрану аксона, лучи осциллографа раздвигаются. Расстояние между лучами показывает разность потенциалов между двумя электродами. Эта разность называется потенциалом покоя аксона и составляет у всех исследованных видов приблизительно - 65 мВ. Таким образом, мембрана аксона поляризована, а минус перед потенциалом покоя означает, что с внутренней стороны она заряжена отрицательно по отношению к наружной поверхности. В сенсорных клетках, нейронах и мышечных волокнах эта величина во время активности изменяется, поэтому такие клетки называются возбудимыми. На мембранах всех остальных живых клеток тоже существует подобная разность потенциалов, известная как мембранный потенциал, но в этих клетках она остается постоянной, поэтому их называют невозбудимыми клетками.

Потенциал покоя

В середине прошлого века Э. Дюбуа-Реймонд и Р. Матеучи впервые получили косвенные данные о существовании потенциала покоя (ПП). Они зарегистрировали так называемые токи повреждения мышцы, которые образуются между альтерированной и интактной частями мышцы. Направление тока повреждения указывало на то, что цитоплазма клетки относительно внешней среды заряжена отрицательно. Однако долгое время было не ясно, существует ли этот потенциал у интактной клетки или он образуется как результат повреждения клеточной мембраны. У большинства нейронов млекопитающих потенциал покоя остается постоянным до тех пор, пока клетка находится в неактивном состоянии из-за отсутствия стимула. Кертис и Коул в США и Ходжкин и Хаксли в Англии в конце 30-х годов установили, что потенциал покоя имеет физико-химическую природу и обусловлен разностью ионных концентраций по обе стороны мембраны аксона и избирательной проницаемостью мембраны для ионов. Анализ жидкости, находящейся внутри аксона, и омывающей аксон морской воды показал, что между обеими жидкостями существуют электрохимические ионные градиенты (табл.).

В аксоплазме, находящейся внутри аксона, больше ионов К+ и меньше Na+, тогда как в жидкости, омывающей аксон, наоборот, больше ионов Na+ и меньше К+ (распределение ионов Сl - в последующем описании не учитывается, так как оно не играет существенной роли в интересующих нас явлениях).

Указанные градиенты поддерживаются за счет активного переноса ионов против их электрохимических градиентов, который осуществляют определенные участки мембраны, называемые катионными или натриевыми насосами. Эти непрерывно действующие транспортные механизмы работают за счет энергии, освобождающейся при гидролизе АТФ; при этом происходит выведение из аксона Na+, сопряженное с поглощением К+ (рис.2А).

К+ Na+ мало К+, много Na+

https://pandia.ru/text/78/381/images/image023_27.gif" height="10"> транспорт за счет

энергии АТФ

много К+, мало Na+

Рис. 2 Активное (А) и пассивное (Б) перемещение ионов, связанное с созданием отрицательного потенциала внутри аксона.

Натриво-калиевый насос осуществляет активный перенос ионов (А), которые в тоже время проходят через мембрану путем пассивной диффузии в направлении их электрохимических градиентов (Б).

Активному транспорту этих ионов противостоит их пассивная диффузия, поскольку они постоянно перемещаются вниз по электрохимеческим градиентам, как показано на рис 2Б. Скорость диффузии определяется проницаемостью мембраны аксона для данного иона. Ионы К+ более подвижны, и проницаемость мембраны для них в 20 раз больше, чем для Na+, поэтому К+ легче выходит из аксона, чем Na+ входит в него, и в результате в аксоне становится меньше катионов и создается отрицательный заряд. Величина потенциала покоя определяется главным образом электрохимическим градиентом К+. Изменение проницаемости мембраны возбудимых клеток для ионов К+ и Na+ приводит к изменению разности потенциалов на мембране, к возникновению потенциалов действия и распространению нервных импульсов по аксону.

Потенциал действия

При стимуляции аксона электрическим током (рис. 3) потенциал на внутренней поверхности мембраны меняется с –70 мВ до + 40 мВ. Это изменение полярности носит название ПД (спайка) и регистрируется на двух лучевом осциллографе в виде кривой, представленной на рис 3.

Потенциал действия возникает в результате внезапного кратковременного повышения проницаемости мембраны аксона для ионов Na и входа последних в аксон, Вследствие увеличения проводимости (электрический эквивалент проницаемости) для Na+ число положительно заряженных ионов внутри аксона возрастает, и мембранный потенциал снижается по сравнению с величиной покоя, составляющей около –70 мВ. Такое изменение мембранного потенциала называется деполяризацией. Повышение натриевой проводимости и деполяризация влияют друг на друга по принципу положительной обратной связи. И взаимно усиливают друг друга, и в результате возникает

https://pandia.ru/text/78/381/images/image028_23.gif" height="131"> +60

https://pandia.ru/text/78/381/images/image035_18.gif" width="309">Электропроводка" href="/text/category/yelektroprovodka/" rel="bookmark">электрического провода . Суммарное сопротивление мембраны аксона и миелиновой оболочки очень велико, но там, где в миелиновой оболочке имеются разрывы, называемые перехватами Ранвье, сопротивление току между аксоплазмой и внеклеточной жидкостью меньше. Только в этих участках и замыкаются местные цепи, и именно здесь через мембрану аксона проходит ток, генерирующий следующий потенциал действия. В результате импульс перескакивает от одного перехвата к другому и пробегает по миелинизированному аксону быстрее, чем серия меньших по величине местных токов в безмиелиновом нервном волокне. Такой способ распространения потенциала действия, называемый сальтаторным (от лат. saltare –прыгать), может обеспечивать проведение импульса со скоростью до 120 м/с (рис.)

На скорость проведения нервных импульсов влияет температура, и по мере ее повышения до 400С эта скорость увеличивается.

Кодирование нервной информации. Нервные импульсы распространяются в нервной системе в виде потенциалов действия, подчиняющихся закону «все или ничего» и имеющих постоянную для данного вида нейронов амплитуду: в гигантском аксоне кальмара, например, она составляет 110 мВ. В связи с этим информация не может кодироваться амплитудой, а используется только частота импульсов. Впервые этот факт был установлен в 1926г. Эдрианом и Зоттерманом, которые показали, что частота нервных импульсов находится в прямой зависимости от силы вызывающего их стимула.

ФИЗИОЛОГИЯ МЫШЦ

У высших животных различают три вида мышечных тканей: скелетную, сердечную и гладкую.

Скелетная мышца

Скелетная мышца состоит из группы мышечных пучков, каждый из них составлен из тысяч мышечных волокн, которые представляют собой клетки цилиндрической формы длиной до 12 см. и диаметром 10-100 мк. Каждое волокно окружено оболочкой – сакролемой и содержит тонкие нити – миофибриллы . Поперечные мембраны делят каждую миофибриллу на отдельные участки – саркомеры . Сократимым веществом мышечного волокна являются миофибриллы, состоящие из множества (около 2500) тонких и толстых белковых нитей – протофибрилл . Толстые протофибриллы образованы из белка миозина , тонкие – из актина . Нити актина прикреплены к мембране сакромера, они образуют светлые участки миофибриллы. В темных участках находятся нити миозина. Актиновые нити частично входят своими концами в промежутки между миозиновыми нитями. Нити актина и миозина соединяются между собой многочисленными поперечными мостиками, которые образованы скрученными в спираль отростками – мостиками миозиновой нити (актомиозиновый комплекс ). Чередование нитей в миофибрилле обусловливает ее поперечную исчерченность.

Свойства скелетных мышц. Возбудимость скелетных мышц меньше возбудимости нервов. Проведение возбуждения в мышцах происходит изолировано, т. е. не переходит с одного мышечного волокна на другое. Нервные окончания расположены в середине каждого мышечного волокна, поэтому возбуждение распространяется в обе стороны со скоростью 4-15 м/с.

Скелетная мышца является упругим телом. Если к мышце подвесить груз, то она растягивается, это свойство называется растяжимостью . Эластичностью мышцы называется возвращение мышцы к первоначальной своей длине после удаления груза. Пластичностью

Мышечное сокращение

Различают 3 периода: от раздражения до начала сокращения; сокращение и период расслабления. В латентный период в мышце происходят процессы высвобождения энергии для мышечного сокращения. У большинства млекопитающих длительность одиночного сокращения лежит в пределах 0,04-0,1с. Если к мышце поступает несколько частых импульсов возбуждения, наступает длительное сокращение мышцы, которое называется тетаническим сокращением, или тетанусом . В зависимости от частоты стимуляции тетанус может быть зубчатым или гладким. Зубчатый тетанус наблюдается при такой частоте раздражения, когда импульс действует на мышцу в фазе расслабления. При большей частоте стимуляции мышца не успевает расслабляться и получается гладкий тетанус . В естественных условиях в организме животных мышцы сокращаются по типу гладкого тетануса. Это происходит потому, что частота стимуляции мышцы нервом значительно выше, способности мышечной ткани усваивать такой ритм.

Роль АТФ и других макроэргов в мышечном сокращении

Сокращение мышцы осуществляется за счет энергии химических процессов, которые совершаются в 2 фазы: анаэробную – без участия О2 и аэробную – с его участием. В анаэробной фазе происходит распад АТФ на АДФ и H3PO4, при этом высвобождается большое количество энергии, за счет которой и сокращаются мышцы (8-10 ккал., или 33,5-41,9 кдж. на 1 моль АТФ). Длительная мышечная работа невозможна без ресинтеза АТФ. Распад креатинфосфата на креатин и H3PO4 служит источником энергии для ресинтеза АТФ из АДФ и даже АМФ. Фосфорилирование креатина за счет АТФ с образованием креатинфосфата осуществляется в процессе гликолиза и тканевого дыхания. Запасы креатинфосфата невелики, но они постоянно пополняются за счет энергии распада гексозофосфата на молочную кислоту и H3PO4. Образующаяся молочная кислота в аэробную фазу окисляется до CO2 и воды. Однако окисляется не вся молочная кислота, а только 1/5 часть. Остальные 4/5 молочной кислоты синтезируются снова в гликоген.

После сокращения, вызванного раздражением с нерва или электрическим током, мышца вскоре переходит в расслабленное состояние, хотя содержание АТФ в мышечных волокнах почти не меняется. Установлено, что миофибриллы обладают способностью взаимодействовать с АТФ и сокращаться лишь при наличии Ca2+. Наибольшая сократительная активность наблюдается при концентрации Ca2+ около 10моль. При изменении содержания Ca2+ до 10-7 моль или ниже мышечные волокна теряют способность к укорочению и развитию напряжения в присутствии АТФ. По современным представлениям, в покоящейся мышце концентрация Ca2+ поддерживается ниже пороговой величины вследствие их связывания трубочками и пузырьками саркоплазматической сети. Связывание – это не простая адсорбция, а активный физиологический процесс, осуществляемый за счет энергии расщепляющейся АТФ в присутствии ионов Mg. Этот механизм получил название Ca-насоса. Т. о. пребывание живой мышцы в расслабленном состоянии (при наличии в ней достаточного количества АТФ) – результат снижения под действием Ca-насоса концентрации Ca2+ в среде, окружающей миофибриллы, ниже предела, при котором еще возможны проявления АТФ-азной активности и сократимости актомиозиозиновых структур волокна. Сокращение волокна при раздражении с нерва – результат внезапного изменения проницаемости и, как следствие, выхода из цистерн и трубочек саркоплазматической сети в т. н. Т-системы Ca2+ в межфибриллярное пространство. Поперечные трубочки Т-системы, расположенные на уровне Z-дисков и содержащие Ca2+, сообщаются с поверхностной мембраной волокна; поэтому волна деполяризации быстро распространяется по системе трубочек и достигает глубоко расположенных участков волокна. После затухания нервного импульса в результате действия Са-насоса концентрация Ca2+ в миофибриллярном пространстве быстро снижается до пороговой величины и мышца переходит в исходное расслабленное состояние, пока новый импульс не вызовет повторения всего цикла. Потерю актомиозином способности расщеплять АТФ при концентрации Ca2+ ниже 10-7моль связывают с наличием в системе белка тропонина. Было доказано, что при его отсутствии актомиозин реагирует с АТФ без Ca2+.

Работа и утомление мышц

При сокращении мышца укорачивается, тем самым, совершая работу. Утомлением называется временное понижение или прекращение работы органа или целого организма в результате их деятельности. В утомленной мышце понижается возбудимость, лабильность и величина сокращения. При напряженной мышечной работе, когда кардиореспираторная система не может в достаточной мере обеспечить мышцы О2 возникает кислородное голодание – гипоксия. В этом случае утомление развивается значительно раньше. Оно сопровождается снижением содержания гликогена и накоплением молочной кислоты.

В организме утомление в первую очередь наступает в нервных центрах и, прежде всего коры больших полушарий. В опытах на нервно-мышечном препарате Введенский установил, что прежде всего утомляются синапсы в связи с их низкой лабильностью. Разносимые кровью продукты метаболизма работающих мышц, могут ингибировать деятельность нервных центров в зависимости от их концентрации. Сеченов доказал, что быстрое восстановление работоспособности утомленных мышц наступает не при полном их покое, а при работе других, до этого не сокращавшихся мышц. Импульсы от вновь вовлеченных в работу мышц повышает возбудимость нервных центров. А возбуждение одних нервных центров снижает и даже снимает утомление других. Утомление зависит от состояния симпатической нервной системы и желез внутренней секреции. Утомленная мышца вновь начинает сокращаться при раздражении симпатического нерва или введении адреналина , активирующих обменные процессы.

Задерживает наступление утомления мышц тренировка (систематическая усиленная работа мышц). При тренировке, работающие мышцы увеличивают массу и объем. В результате утолщения мышечных волокн повышается содержание гликогена, АТФ и креатинфосфата, ускоряются восстановительные процессы, совершенствуется регуляторная функция ЦНС. Длительное бездействие мышц ведет к их атрофии . Вот почему важно давать определенную нагрузку животным, как в течение дня, так и в течение всей жизни.

Понятие мышечного тонуса

тонусе. Тонус скелетных мышц играет важную роль в поддержании определенного положения тела в пространстве и в деятельности двигательного аппарата.

В мышцах млекопитающих установлено существование «медленных» мышечных волокн (к ним принадлежат «красные» – содержащие дыхательный пигмент миоглобин ) и «быстрые» – не имеющие его («белые»). Они различаются скоростью проведения волны сокращения и ее продолжительностью. В «медленных» волокнах длительность сокращения в 5 раз меньше, а скорость проведения в 2 раза меньше чем в «быстрых» волокнах. Почти все скелетные мышцы относятся к смешанному типу. В поперечнополосатых мышцах установлено существование т. н. чисто тонических волокн, они участвуют в поддержании «неутомляемого» мышечного тонуса. Тоническим сокращением называют медленно развивающееся слитное сокращение, способное длительно поддерживаться без значительных энергетических затрат. Тонические волокна реагируют на нервный импульс локально (в месте раздражения). Тем не менее, благодаря большому числу концевых двигательных бляшек тоническое волокно может возбуждаться и сокращаться все целиком. Сокращение таких волокон развивается настолько медленно, что уже при весьма малых частотах раздражения отдельные волны сокращения накладываются друг на друга и сливаются в длительно поддерживающееся укорочение.

абсолютной силы », которая является величиной пропорциональной сечению мышцы, направленной перпендикулярно ее волокнам и выражается в кг/см2. Например, абсолютная сила двуглавой мышцы человека равна 11,4, икроножной – 5,9 кг/см2.

Гладкие мышцы

Гладкие мышцы внутренних органов по характеру иннервации, возбуждения и сокращения существенно отличаются от скелетных. Благодаря боковым отросткам, клетки группируются в длинные пучки. Они, в свою очередь, при помощи тяжей соединяются друг с другом, обеспечивая деятельность мышцы как единой системы. Сократительный аппарат гладкой мышцы состоит из нитей актина и прикрепленных к ним коротким отросткам миозиновых нитей, называемых димерами .

Волны возбуждения и сокращения в гладких мышцах протекают в очень медленном темпе. Природа тонуса гладких мышц схожа с таковой в скелетных мышцах, но его возникновение происходит при еще более редких раздражениях. Возбуждение распространяется со скоростью от 1 см/сек. в кишечнике. До 18 см/сек. в матке. Одиночное сокращение гладкой мышцы может длиться несколько десятков секунд (мышцы желудка лягушки – 60-80 сек., кролика – 10-20 сек.). Т. е. тетанус наступает при редкой стимуляции.

Кроме того, гладким мышцам свойственен автоматизм , т. е. деятельность, не связанная с поступлением нервных импульсов из ЦНС. Способностью к автоматизму обладают не только нервные клетки, имеющиеся в гладких мышцах, но сами гладкомышечные клетки. Особенно отчетливо это проявляется в сфинктерах полых органов, в стенках кровеносных сосудов. Своеобразие сократительной функции гладких мышц позвоночных животных определяется не только особенностями их иннервации и гистологического строения, но и спецификой химического состава: более низким содержанием актомиозина, макроэргических соединений, в частности АТФ, низкой АТФ-азной активностью миозина, наличием в них водорастворимой модификации актомиозина – тоноактомиозина и некоторыми другими факторами. Существенное значение для организма имеет способность гладких мышц изменять длину без повышения напряжения. Например, наполнение полых органов: мочевого пузыря, желудка и др. Т. е. в гладких мышцах хорошо выражено свойство пластичности и растяжимости, в отличие от скелетных мышц, где преобладает упругость и эластичность.

ФИЗИОЛОГИЯ НЕРВНЫХ ВОЛОКОН

Отростки нервных клеток образуют нервные волокна. Нерв состоит из множества нервных волокон, окруженных эпиневрием (внешняя оболочка). Каждый нервный пучок окружен соеденительнотканной оболочкой – перинервием , от которой в глубь пучка отходят тонкие прослойки соединительной ткани (эндонервий ). Возбуждение по каждому нервному волокну проводится изолированно, т. е. не переходя на соседние. Обмен веществ в нерве очень незначителен. Расход энергии в нерве примерно в миллион раз ниже, чем в мышце. Высокая лабильность нервной ткани и низкая ее «энергоемкость» обусловлены эволюционно – проведение нервных импульсов. Различают нервы чувствительные, их еще называют афферентными , центростремительные и двигательные (эфферентные , центробежные). К скелетным мышцам идут нервы, как правило, миелинезированные, т. к. при этом скорость проведения возбуждения возрастает и, соответственно, раньше достигается ответная реакция. Это важно для выживания животного в экстремальных ситуациях.

Чем больше сечение нервного волокна, тем быстрее распространяется в нем возбуждение, и наоборот, в тонких нервных волокнах скорость проведения возбуждения ниже.

Строение нервно-мышечного синапса и передача возбуждения

Проведение возбуждения с нерва на мышцу и с нерва на нерв осуществляется через специальное структурное образование – синапс (греч. synapsis – соединение, связь). Мы коротко остановимся на строении нервно-мышечного синапса. Окончание аксона двигательного нейрона разветвляется на множество концевых нервных веточек, утративших миелиновую оболочку. Мембрана этих окончаний и является пресинаптической мембраной. Веточка нервного волокна вдавливает мембрану мышечного волокна, которая в этом участке образует сильно складчатую постсинаптическую мембрану, иди двигательную концевую пластинку. ПД достигает пресинаптического окончания, где вызывает выделение из везикул в синаптическую щель высокоактивного химического вещества – медиатора ацетилхолина. Под влиянием последнего на участках постсинаптической мембраны, чувствительной к действию медиатора - холинорецепторах , резко увеличивается проницаемость мембраны, ионы К+ выходят из нее, а Na+ входят. Мембрана начинает пропускать ионы и деполяризуется, вследствие чего не ней возникает разность потенциалов в виде местного возбуждающего постсинаптического потенциала (ВПСП), вновь генерирующего распространяющийся импульс - ПД. Действие ацетилхолина выделившегося в синаптическую щель, прекращается под влиянием фермента ацетилхолинэстеразы , гидролизующего его на физиологически малоактивные холин и уксусную кислоту. Медиатор ацетилхолин содержится в окончаниях всех парасимпатических нервов и симпатических нервов потовых желез, норадреналин – в окончаниях симпатических нервов. Действие норадреналина опосредовано специфическими структурами, т. н. адренорецепторами . В ЦНС помимо ацетилхолина и норадреналина роль медиаторов играют дофамин, серотонин, гамма-масляная кислота, глицин, гистамин и др. Существуют и тормозные нейроны, выделяемые ими медиаторы приводят к гиперполяризации постсинаптической мембраны и прекращению распространения возбуждения. Как только деполяризация достигает порогового уровня, между деполяризованной постсинаптической мембраной и соседними внесинаптическими участками мышечного волокна, сохранившим прежний заряд, возникают круговые токи, этот ток вызывает появление ПД, возбуждающего мышечные волокна. Синаптическая передача возбуждения является фактором, лимитирующим его распространение.

Свойства живой ткани отвечать на раздражение возбуждением и передавать его в любые участки тела имеет громадное значение для работы организма как целого (интегративная роль). Все процессы, происходящие в нервной и мышечной ткани при возбуждении необходимо четко знать, т. к. они являются основой, для понимания происходящих в органах функциональных изменений, когда он находится в деятельном состоянии.

НОВЫЕ ПОНЯТИЯ И ТЕРМИНЫ

Раздражимость – свойство внутриклеточных образований, клеток, тканей и органов реагировать изменением структур и функций на сдвиги различных факторов внешней и внутренней среды.

Возбудимость – способность живых клеток воспринимать изменения внешней среды и отвечать на эти изменения (раздражения) реакцией возбуждения.

Раздражитель – это агент внешней или внутренней среды организма, который при своем действии на клетки, ткани, органы вызывает возбуждение.

Физиологический покой – это состояние, когда клетка, ткань или орган не проявляют признаков присущей им деятельности.

Возбуждение – реакция клетки на раздражение, выработанная в процессе эволюции. При возбуждении живая система переходит из состояния относительного физиологического покоя к деятельности. Признаком возбуждения служит деятельность, присущая данной ткани (органу).

Торможение , это такое состояние, когда деятельность ткани или органа ослабляется или полностью прекращается. Торможение - активный процесс, приводящий к угнетению или предупреждению возбуждения.

Порогом возбудимости называется наименьшая сила раздражителя, способная вызвать ответную реакцию возбуждения.

Хронаксия – наименьшее время действия на ткань постоянного электрического тока удвоенной пороговой силы, вызывающего возбуждение ткани.

Реобаза - минимальная сила тока, которая при неограниченно долгом действии вызывает эффект возбуждения.

Лабильность (функциональная подвижность) - скорость протекания элементарных циклов возбуждения в тканях. Лабильность отражает время, в течение которого ткань восстанавливает работоспособность после очередного цикла возбуждения.

Мера лабильности наибольшая частота раздражения ткани, воспроизводимая ею без преобразования ритма.

Парабиоз - состояние, при котором отсутствуют видимые признаки жизни (возбудимость и проводимость).

Фазы парабиоза: уравнительная (одинаковое сокращение мышцы на слабое (пороговое) и сильное раздражение); парадоксальная (на слабое раздражение мышца отвечает сильным сокращением, а на сильное - либо совсем не отвечает, либо сокращается очень слабо); торможения (мышца не сокращается при действии как слабого, так и сильного раздражения).

О птимум - частота раздражений, которая вызывает максимальное сокращение мышцы, называется оптимальной.

При очень частых раздражениях, сокращения мышцы уменьшаются и даже совсем прекращаются. Такая частота называется пессимальной, или пессимумом .

Потенциал покоя (мембранный потенциал) - разность потенциалов между наружной и внутренней стороной мембраны в состоянии физиологического покоя клетки.

«Натрий-калиевый насос » - механизм обеспечивающий разность концентрации ионов К+ и Na+ в клетке и во внеклеточной жидкости.

Потенциал действия - пикообразное колебание мембранного потенциала, возникающее в результате кратковременной деполяризации мембраны и последующее восстановление ее исходного заряда.

Д еполяризация - перезарядка клеточной мембраны: внутренняя ее поверхность заряжается положительно, а наружная отрицательно.

Гиперполяризация – увеличение разности потенциаплов клеточной мембраны.

Протофибриллы - тонкие и толстые белковые нити. Толстые протофибриллы образованы из белка миозина , тонкие – из актина .

Если к мышце подвесить груз, то она растягивается, это свойство называется растяжимостью.

Эластичностью мышцы называется возвращение мышцы к первоначальной своей длине после удаления груза.

Пластичностью мышцы называется свойство сохранять удлиненную форму после удаления груза, вызвавшего ее растяжение.

Если к мышце поступает несколько частых импульсов возбуждения, наступает длительное сокращение мышцы, которое называется тетаническим сокращением , или тетанусом .

Зубчатый тетанус наблюдается при такой частоте раздражения, когда импульс действует на мышцу в фазе расслабления.

При большей частоте стимуляции мышца не успевает расслабляться и получается гладкий тетанус .

Аэробная фаза мышечного сокращения осуществляется за счет энергии химических процессов, которые совершаются с участием О2.

Утомление - временное понижение или прекращение работы органа или целого организма в результате их деятельности.

Гипоксия – кислородное голодание.

Скелетные мышцы в покое расслабляются не полностью, а находятся в некотором напряжении, т. е. тонусе.

Тоническим сокращением называют медленно развивающееся слитное сокращение, способное длительно поддерживаться без значительных энергетических затрат

«Медленные» мышечные волокна – содержащие дыхательный пигмент миоглобин - «красные».

«Быстрые» мышечные волокна – не имеющие миоглобина («белые»).

Для характеристики сократительной функции мышцы пользуются понятием «абсолютной силы », которая является величиной пропорциональной сечению мышцы, направленной перпендикулярно ее волокнам и выражается в кг/см2.

Автоматизм - деятельность, не связанная с поступлением нервных импульсов из ЦНС.

Синапс - специальное структурное образование посредством которого осуществляется проведение возбуждения с нерва на мышцу и с нерва на нерв.

[i] При подготовке лекции использовались материалы книги: Физиология сельскохозяйственных животных /, и др.; Под ред. . – 3-е изд., переработанное и дополненное. – М.: Агропромиздат, 1991. – 432с. (Учебники и учебные пособия для высш. учеб. заведений)

Главная » Правила в английском языке » Функциональная лабильность ткани. Общие свойства возбудимых тканей