Антероградный транспорт. Аксонный и дендритный транспорт
|
аксонный транспорт онлайн, аксонный транспорт минск
Аксо́нный тра́нспорт
- это перемещение по аксону нервной клетки различного биологического материала.
Аксональные отростки нейронов отвечают за передачу потенциала действия от тела нейрона к синапсу. Также аксон представляет собой путь, по которому осуществляется транспорт необходимых биологических материалов между телом нейрона и синапсом, необходимый для функционирования нервной клетки. По аксону из области синтеза в теле нейрона транспортируются мембранные органеллы (митохондрии), различные везикулы, сигнальные молекулы, ростовые факторы, белковые комплексы, компоненты цитоскелета и даже Na+- и K+-каналы. Конечными пунктами этого транспорта служат определенные области аксона и синаптической бляшки. свою очередь, нейротрофические сигналы транспортируются из области синапса к телу клетки. Это выполняет роль обратной связи, сообщающей о состоянии иннервации мишени.
Длина аксона периферической нервной системы человека может превышать 1 м, а может быть и больше у крупных животных. Толщина большого мотонейрона человека составляет 15 мкм, что при длине в 1 м дает объём ~0,2 мм³, а это почти в 10000 раз больше объёма клетки печени. Это делает нейроны зависимыми от эффективного и координированного физического транспорта веществ и органелл по аксонам.
Величины длин и диаметров аксонов, а также количества материала, транспортируемого по ним, безусловно, говорят о возможности возникновения сбоев и ошибок в системе транспорта. Многие нейродегенеративные заболевания непосредственно связаны с нарушениями в работе этой системы.
- 1 Основные особенности аксонной транспортной системы
- 2 Классификация аксонного транспорта
- 3 См. также
- 4 Литература
Основные особенности аксонной транспортной системы
Упрощённо аксонный транспорт можно представить как систему, состоящую из нескольких элементов. неё входят груз, белки-моторы, осуществляющие транспорт, филаменты цитоскелета, или «рельсы», вдоль которых «моторы» способны передвигаться. Также необходимы белки-линкеры, связывающие белки-моторы с их грузом или другими клеточными структурами, и вспомогательные молекулы, запускающие и регулирующие транспорт.
Классификация аксонного транспорта
Белки цитоскелета доставляются из тела клетки, двигаясь по аксону со скоростью от 1 до 5 мм в сутки. Это медленный аксонный транспорт (похожий на него транспорт имеется и в дендритах). Многие ферменты и другие белки цитозоля также переносятся при помощи этого типа транспорта.
Нецитозольные материалы, которые необходимы в синапсе, такие как секретируемые белки и мембраносвязанные молекулы, двигаются по аксону с гораздо большей скоростью. Эти вещества переносятся из места их синтеза, эндоплазматического ретикулума, к аппарату Гольджи, который часто располагается у основания аксона. Затем эти молекулы, упакованные в мембранные пузырьки, переносятся вдоль рельсов-микротрубочек путём быстрого аксонного транспорта со скоростью до 400 мм в сутки. Таким образом по аксону транспортируются митохондрии, различные белки, включая нейропептиды (нейромедиаторы пептидной природы), непептидные нейромедиаторы.
Транспорт материалов от тела нейрона к синапсу называется антероградным, а в обратном направлении - ретроградным.
Транспорт по аксону на большие расстояния происходит с участием микротрубочек. Микротрубочки в аксоне обладают присущей им полярностью и ориентированны быстрорастущим (плюс-)концом к синапсу, а медленнорастущим (минус-) - к телу нейрона. Белки-моторы аксонного транспорта принадлежат к кинезиновому и динеиновому суперсемействам.
Кинезины являются, в основном, плюс-концевыми моторными белка́ми, транспортирующими такие грузы, как предшественники синаптических везикул и мембранные органеллы. Этот транспорт идет в направлению к синапсу (антероградно). Цитоплазматические динеины - это минус-концевые моторные белки, транспортирующие нейротрофные сигналы, эндосомы и другие грузы ретроградно к телу нейрона. Ретроградный транспорт осуществляется динеинами не эксклюзивно: обнаружены несколько кинезинов, перемещающихся в ретроградном направлении.
См. также
- Валлерова дегенерация
- Кинезин
- Динеин
- DISC1
Литература
- Duncan J.E., Goldstein L.S. The genetics of axonal transport and axonal transport disorders. // PLoS Genet. 2006 Sep 29;2(9):e124. PLoS Genetic, PMID 17009871.
|
аксонный транспорт минск, аксонный транспорт онлайн, аксонный транспорт тернополя, аксонный транспортный
Аксонный транспорт Информацию О
Волокна группы А альфа
(диаметр -13-22 мкм, скорость – 60- 120 м/с, длительность ПД- 0,4-0,5 мс)
1). эфферентные волокна, проводящие
возбуждение к скелетным мышцам от альфа-мотонейронов
2) афферентные волокна, проводящие возбуждение от мышечных рецепторов в ЦНС
Волокна группы А бета
(диаметр – 8-13- мкм, скорость – 40- 70 м/с, длительность ПД- 0,4 -0,6 мс)
1. Афферентные волокна, проводящие
возбуждение от рецепторов прикосновения и сухожильных рецепторов в ЦНС
Волокна группы А гамма
(диаметр – 4-8 мкм, скорость – 15- 40 м/с, длительность ПД- 0,5 -0,7 мс)
1) эфферентные волокна к мышечным веретенам от гамма-мотонейрнов
2). афферентные волокна, проводящие
возбуждение от рецепторов прикосновения и давления в ЦНС
Волокна группы В
(диаметр – 1-3 мкм, скорость -3-14 м/с, длительность ПД- 1,2 мс)
Это – преганглионарные волокна вегетативной нервной системы
Волокна группы С
(диаметр – 0,5-1,0 мкм, скорость -0,5-2,0 м/с, длительность ПД- 2,0 мс)
1.постганглионарные волокна ВНС
2.афферентные волокна, проводящие возбуждение от рецепторов боли, давления и тепла в ЦНС
Аксонный транспорт. Быстрый аксонный транспорт. Медленный аксонный транспорт.
Аксонный транспорт - это перемещение веществ по аксону. Белки, синтезированные в теле клетки, синаптические медиаторные вещества и низкомолекулярные соединения перемещаются по аксону вместе с клеточными органеллами, в частности, митохондриями. Для большинства веществ и органелл обнаружен также транспорт в обратном направлении. Вирусы и токсинымогут проникать в аксон на его периферии и перемещаться по нему. Аксонный транспорт - активный процесс. Различают
быстрый аксонный транспорт и медленный аксонный транспорт.
Медленный аксонный транспорт - транспорт крупных молекул, в этом случае, видимо, сам транспортный механизм не является более медленным, но переносимые вещества время от времени попадают в клеточные компартаменты, не участвующие в транспорте. Так, митохондрии перемещаются иногда со скоростью быстрого транспорта, затем останавливаются или меняют направление движения, в результате получается медленный транспорт.
Скорость быстрого аксонного транспорта составляет 410 мм/день. Такая скорость обнаружена во всех нейронах теплокровных животных, независимо от вида переносимых молекул.
Во многих случаях транспорт органелл в клетке зависит от микротрубочек Микротрубочки в аксоне характеризуются относительной стабильностью по сравнению с другими клетками. Вероятно, это происходит за счет высокого содержания MAP , которые способны стабилизировать микротрубочки. Кроме того, этому способствует образование пучков микротрубочек с помощью различных ассоциированных белков.
Выделяют два основных вида транспорта: прямой (антероградный) – от тела клетки по отросткам к их периферии и обратный (ретроградный) – по отросткам нейрона к телу клетки
В нейроне, как и в других клетках организма, постоянно происходят процессы распада молекул, органоидов, других компонентов клетки. Их необходимо постоянно обновлять. Нейроплазматический транспорт важен для обеспечения электрических и неэлектрических функций нейрона, для осуществления обратной связи между отростками и телом нейрона. При повреждении нервов необходима регенерация поврежденных участков и восстановление иннервации органов.
Разнообразные вещества транспортируются по отросткам нейрона с разной скоростью, в разных направлениях и с использованием разных механизмов транспорта. Выделяют два основных вида транспорта: прямой (антероградный) – от тела клетки по отросткам к их периферии и обратный (ретроградный) – по отросткам нейрона к телу клетки (табл. 1).
В осуществлении транспортных процессов в нейроне участвуют пять групп «моторных» белков, тесно связанных с цитоскелетной сетью. В их состав входят такие белки как кинезины, денеины и миозины.
В осуществлении транспортных процессов в нейроне участвуют пять групп т.н. «моторных» молекул (Рис. xx).
Механизмы аксонного и дендритного транспорта
Прямой аксональный транспорт осуществляют моторные молекулы, связанные с системой цитоскелета и плазматической мембраной. Моторная часть молекул кинезина или денеина связывается с микротрубочкой, а хвостовая ее часть – с транспортируемым материалом, с аксональной мембраной или с соседними элементами цитоскелета. В обеспечении транспорта по отросткам принимают участие и ряд вспомогательных белков (адапторов), ассоциированных с кинезином или денеином. Все процессы идут со значительной затратой энергии.
Обратный (ретроградный) транспорт.
В аксонах основным механизмом обратного транспорта является система денеиновых и миозиновых моторных белков. Морфологическим субстратом этого транспорта являются: в аксоне – мультивезикулярные тела и сигнальные эндосомы, в дендритах – мультивезикулярные и мультиламеллярные тела.
В дендритах обратный транспорт осуществляется молекулярными комплексами не только денеина, но и кинезина. Это связано с тем, что (как указывалось ранее) в проксимальных участках дендритов микротрубочки ориентированы во взаимопротивоположном направлении, а транспортировку молекул и органоидов к «+ » – концу микротрубочек осуществляют только кинезиновые комплексы. Как и в случае прямого транспорта, разные компоненты и вещества транспортируются ретроградно в разных нейронах с разной скоростью, и, по – видимому, разными способами.
Большую роль в транспортных процессах в нейроне играет гладкий эндоплазматический ретикулум. Показано, что по всей длине отростков нейрона распространяется непрерывная разветвленная сеть цистерн гладкого ретикулума. Концевые ветвления этой сети проникают в пресинаптические участки синапсов, где от них отшнуровываются синаптические пузырьки. Именно по его цистернам быстро транспортируются многие медиаторы и нейромодуляторы, нейросекреты, ферменты их синтеза и распада, ионы кальция и другие компоненты аксотока. Молекулярные механизмы этой разновидности транспорта пока не ясны.
На светооптическом уровне в нейроне и его отростках при окраске солями серебра выявляется тонкая сеть нитей, толщиной 0,5 – 3 мкм, и названных «нейрофибриллами». Оказалось, что это пучки цитоскелетных фибрилл разных видов, склеивающихся в пучки под действием фиксации.
Цитоскелет нервной клетки имеет большое значение в жизнедеятельности нейронов, и, как и в других клетках животных и человека, состоит из микротрубочек, промежуточных филаментов и микрофиламентов.
Микротрубочки.
Большинство микротрубочки формируются из белка тубулина в цитоплазме в т.н. «микротрубочкоорганизующем центре, МТОЦ», расположенном в районе клеточного центра (центриоли). Стенка микротрубочек состоят из 13 концентрически расположенных глобул белка тубулина. Каждая молекула тубулина является димером и состоит из α и ß-тубулина. Диаметр микротрубочки постоянен и составляет 24 нм по наружному краю и 15 нм по внутреннему контуру. Длина микротрубочек может быть самой разной, от нескольких десятков нанометров до десятков микрон. Это зависит от типа нервной клетки, места расположения микротрубочек в нейроне и отростках. В нейроне микротрубочки присутствуют в двух формах – длинные стабильные, и, как правило, неподвижные микротрубочки и короткие подвижные микротрубочки. В нейронах с помощью специальных ферментов – катанина и спастина – происходит трансформация микротрубочек из одного вида в другой. Катанин разрезает длинные стабильные микротрубочки на короткие мобильные фрагменты (примерно 10нм в длину), которые затем могут перемещаться по цитоплазме и отросткам нейрона на десятки и сотни микрон, после чего короткие фрагменты микротрубочек, возможно при участии спастина, опять могут собираться в длинные стабильные формы. (Рис. 1).
Каждая микротрубочка имеет быстрорастущий «+ » – конец, где идет активная сборка новых фрагментов и «- » – конец, где рост микротрубочки блокируется специальными «кэпирующими» белками, что способствует росту микротрубочки на (+) конце. В теле нейрона основная масса микротрубочек ориентирована радиально по направлению от МТОЦ (минус конец) к периферии клетки (плюс конец). Часть микротрубочек в цитоплазме нейрона может быть ориентирована и в противоположном направлении. В отростках нейрона микротрубочки располагаются, как правило, упорядоченно и вдоль длинной оси отростков. Среднее расстояние между соседними отдельными микротрубочками составляет от 20 до 60 нм. (Рис. 2).
Ваксоне встречается несколько разновидностей микротрубочек. Большинство располагается поодиночке вдоль длинной оси аксона и их плюс конец направлен в сторону аксонного окончания (синапса). В месте отхождения аксона от тела клетки, в
т.н. «аксоном холмике», микротрубочки образуют компактные пучки из 10-25 штук, также ориентированные к периферии аксона. (Рис. 2, а). Именно здесь происходит сортировка материала, транспортируемого дальше по аксону. В аксоне микротрубочки более стабильны и менее подвержены воздействию различных факторов, чем в теле нейрона и в дендритах. В районе синапса обнаружены особая разновидность микротрубочек - «изогнутые микротрубочки» – они принимают участие в транспорте синаптических пузырьков с медиаторами непосредственно к пресинаптической мембране.
Вдендритах микротрубочки (Рис. 2 б-г) располагаются вдоль оси отростка, но ориентация их концов может быть противоположная по отношению друг к другу. Это характерно, правда, только для проксимальных участков дендритов (в дистальных участках «+ » - конец микротрубочек направлен к периферии).
Важным элементом структуры микротрубочек, определяющим во многом их свойства, является наличие большого количества специализированных микротрубочко-ассоциированных протеинов (МАР-белки). Выделяют два основных типа этих белков: 1) высокомолекулярные МАР-белки нескольких классов (МАР1-5); 2) низкомолекулярные тау-протеины (некоторые виды последних обнаруживаются только в нейронах).Роль МАР белков в организации цитоскелета нервной ткани очень важна: они обеспечивают стабильность микротрубочек, контролируя процессы сборки и разборки, связывают микротрубочки друг с другом и с другими компонентами цитоскелета, а также с плазматической мембраной и органоидами клетки. Именно различия в структуре МАР – белков определяют специфику микротрубочек в теле нейрона, аксоне и дендритах, поскольку строение самих микротрубочек везде одинаковое. В качестве примера можно привести белок МАР-2a,b, который присутствует только в дендритах, тогда как белок МАР – 3 есть только в аксонах и глии. Если заблокировать синтез тау-белков в культуре нейрональных клеток, то они теряют свои аксоны, сохраняя только дендриты. Введение генов тау-протеинов в мутантные нервные клетки, которые не экспрессируют этот белок, приводит к активному росту клеточных отростков.
Все процессы, связанные с образованием микротрубочек, их подвижностью и участием в клеточных процессах идут с затратой энергии молекул ГТФ и ГДФ. Стабильность микротрубочек связана с рядом как внутренних, так и внешних факторов. Среди внешних следует отметить такие как: уровень ионов Са +2 и Мg +2 в нейроне, температуру (чем ниже температура, тем ниже темп сборки микротрубочек и скорость транспорта), уровень содержания кислорода в мозгу, РН среды (чем выше РН, тем интенсивнее идут процессы распада микротрубочек) и другие. Средний срок полужизни микротрубочки в нейроне ~ 10 - 20 минут.
К блокаде полимеризации или деполимеризации микротрубочек и, как следствие, нарушению транспортных процессов в нейронах приводит воздействие таких веществ - цитостатиков, как: колхицин, колцемид, винпрестин, винбластин, нокадазол, таксол. Их используют при химиотерапии опухолей, чтобы заблокировать деление раковых клеток.
Таким образом, в нейроне и его отростках микротрубочки пребывают в постоянном процессе сборки, разборки и перемещении по цитоплазме нейрона. Такое состояние микротрубочкового скелета клетки получило наименование – «динамическая нестабильность цитоскелета».
Нейрофиламенты (промежуточные филаменты).
У человека более 65 генов связаны с синтезом филаментозных белков. Соединяясь друг с другом, отдельные нейрофиламентозные белки (мономеры) формируют в нервных клетках вначале гомодимеры из двух фибрилл, которые затем соединяются попарно и образуют зрелую протофибриллу – гомотетрамер, который состоит из четырех идентичных молекул белка. Далее происходит полимеризация нейрофибриллярных протофибрилл в зрелую нейрофибриллу, диаметром ~ 10 нм, и состоящую из 8 длинных протофибрилл. Нейрофиламенты представлены тремя нейроспецифическими белками: NF-L, NF-Н, NF- M. и являются своеобразной «визитной карточкой» нейронов, т.к. они есть только в нервных клетках или клетках общего с ними происхождения.
Сборка нейрофиламентов происходит достаточно быстро. В экспериментах in vitro показано, что в течение первых секунд формируются нейрофиламенты длиной в 60нм, за первую минуту – 300нм, а через 15-20 минут длина увеличивается до 0,5 – 1 микрона. Процесс удлинения на этом не оканчивается, и после нескольких часов сборки мы имеем очень длинные нейрофиламенты. Ориентированы нейрофиламенты преимущественно вдоль длинной оси отростков нейрона. Они могут быть как одиночными, так и образовывать пучки. Особенно их много в районе аксонного холмика. В нейронах ЦНС при болезни Альцгеймера, рассеяном склерозе и другой патологии отмечается резкое увеличение концентрации нейрофиламентов и нарушение их ориентации при отчетливом уменьшении концентрации микротрубочек (Рис.3).
Нейрофиламенты – структуры более стабильные, чем микротрубочки (среднее время полужизни нейрофиламентов составляет ~ 40 мин.). Тем не менее, они также находятся в состоянии «динамической нестабильности», постоянно разбираясь и собираясь в теле и отростках нейрона, с помощью специальных ферментов. В районе синаптического окончания нейрофиламентов нет – в пресинаптической области они разрушаются и их компоненты с помощью обратного транспорта возвращаются в аксон и тело нейрона.
В целом промежуточные филаменты выполняют в нейроне механическую функцию, поддерживая форму тела и отростков. Они участвуют в росте и регенерации отростков, а также являются важным компонентом внутриклеточного транспорта. Нейрофиламенты тесно связаны друг с другом, с микротрубочками, клеточной и аксональной мембраной и другими компонентами клетки, образуя сложную трехмерную цитоскелеткную сеть в теле и отростках нейронов.
5.2.5. АКСОННЫЙ ТРАНСПОРТ
Наличие у нейрона отростков, длина которых может достигать 1 м (например, аксоны, ин-нервирующие мускулатуру конечностей), создает серьезную проблему внутриклеточной связи между различными участками нейрона и ликвидации возможных повреждений его отростков. Основная масса веществ (структурных белков, ферментов, полисахаридов, липидов и др.) образуется в трофическом центре (теле) нейрона, расположенном преимущественно около ядра, а используются они в различных участках нейрона, включая его отростки. Хотя в аксонных окончаниях существуют синтез медиаторов, АТФ и повторное использование мембраны пузырьков после выделения медиатора, все же необходима постоянная доставка ферментов и фрагментов мембран из тела клетки. Для транспорта этих веществ (например, белков) путем диффузии на расстояние, равное максимальной длине аксона (около 1 м), потребовалось бы 50 лет! Для решения этой задачи эволюция сформировала специальный вид транспорта в пределах отростков нейрона, который более хорошо изучен в аксонах и получил название аксонного транспорта. С помощью этого процесса осуществляется трофическое влияние не только в пределах различных участков нейрона, но и на иннервируе-
мые клетки. В последнее время появились данные о существовании нейроплазматичес-кого транспорта в дендритах, который осуществляется из тела клетки со скоростью около 3 мм в сутки. Различают быстрый и медленный аксонный транспорт.
А. Быстрый аксонный транспорт идет в двух направлениях: от тела клетки до аксонных окончаний (антеградный транспорт, скорость 250-400 мм/сут) и в противоположном направлении (ретроградный транспорт, скорость 200-300 мм/сут). Посредством анте-градного транспорта в аксонные окончания доставляются везикулы, образующиеся в аппарате Гольджи и содержащие гликопротеины мембран, ферменты, медиаторы, липиды и другие вещества. Посредством ретроградного транспорта в тело нейрона переносятся везикулы, содержащие остатки разрушенных структур, фрагменты мембран, ацетилхоли-нэстераза, неидентифицированные «сигнальные вещества», регулирующие синтез белка в соме клетки. В патологических условиях по аксону к телу клетки могут транспортироваться вирусы полиомиелита, герпеса, бешенства и столбнячный экзотоксин. Многие вещества, доставленные путем ретроградного транспорта, подвергаются разрушению в лизосомах.
Быстрый аксонный транспорт осуществляется с помощью специальных структурных элементов нейрона: микротрубочек и микрофиламентов, часть которых представляет собой актиновые нити (актин составляет 10-15 % белков нейрона). Для транспорта необходима энергия АТФ. Разрушение микротрубочек (например, колхицином) и микрофиламентов (цитохолазином В), снижение уровня АТФ в аксоне более чем в 2 раза и падение концентрации Са 2+ блокируют аксонный транспорт.
Б. Медленный аксонный транспорт осуществляется только в антеградном направлении и представляет собой передвижение всего столба аксоплазмы. Он выявляется в опытах со сдавлением (перевязкой) аксона. При этом происходит увеличение диаметра аксона проксимальнее перетяжки в результате «наплыва гиалоплазмы» и утончение аксона за местом сдавления. Скорость медленного транспорта равна 1-2 мм/сут, что соответствует скорости роста аксона в онтогенезе и при его регенерации после его повреждения. С помощью этого транспорта перемещаются образованные в эндоплазматической сети белки микротрубочек и микрофиламентов (тубулин, актин и др.), ферменты цитозоля, РНК, белки каналов, насосов и другие вещества. Медленный аксонный транспорт не на-
рушается при разрушении микротрубочек, но прекращается при отделении аксона от тела нейрона, что свидетельствует о разных механизмах быстрого и медленного аксонного транспорта.
В. Функциональная роль аксонного транспорта. 1. Антеградный и ретроградный транспорт белков и других веществ необходимы для поддержания структуры и функции аксона и его пресинаптических окончаний, а также для таких процессов, как аксонный рост и образование синаптических контактов.
2. Аксонный транспорт участвует в трофическом влиянии нейрона на иннервируемую клетку, так как часть транспортируемых веществ выделяется в синаптическую щель и действует на рецепторы постсинаптической мембраны и близлежащих участков мембраны иннервируемой клетки. Эти вещества участвуют в регуляции обмена веществ, процессов размножения и дифференцировки ин-нервируемых клеток, формируя их функциональную специфику. Например, в опытах с перекрестной иннервацией быстрых и медленных мышц показано, что свойства мышц меняются в зависимости от типа иннервиру-ющего нейрона, его нейротрофического воздействия. Передатчики трофических влияний нейрона до сих пор точно не определены, важное значение в этом плане придается полипептидам и нуклеиновым кислотам.
3. Роль аксонного транспорта особенно ярко выявляется при повреждении нерва. Если нервное волокно на каком-либо участке прервано, его периферический отрезок, лишенный контакта с телом нейрона, подвергается разрушению, которое называется валле-ровской дегенерацией. В течение 2-3 сут наступает распад нейрофибрилл, митохондрий, миелина и синаптических окончаний. Надо отметить, что распаду подвергается участок волокна, снабжение которого кислородом и питательными веществами с кровотоком не прекращается. Считают, что решающим механизмом дегенерации является прекращение аксонного транспорта веществ от тела клетки до синаптических окончаний.
4. Аксонный транспорт играет важную роль и при регенерации нервных волокон.
Аксональный транспорт (аксоток) - это перемещение веществ от тела нейрона в отростки (антероградный аксоток) и в обратном направлении (ретроградный аксоток). Различают медленный аксональный ток веществ (1-5 мм в сутки) и быстрый (до 1-5 м в сутки). Обе транспортные системы присутствуют как в аксонах, так и в дендритах. Аксональный транспорт обеспечивает единство нейрона. Он создаёт постоянную связь между телом нейрона (трофическим центром) и отростками. Основные синтетические процессы идут в перикарионе. Здесь сосредоточены необходимые для этого органеллы. В отростках синтетические процессы протекают слабо.
Антероградная быстрая система транспортирует к нервным окончаниям белки и органеллы, необходимые для синаптических функций (митохондрии, фрагменты мембран, пузырьки, белки-ферменты, участвующие в обмене нейромедиаторов, а также предшественники нейромедиаторов). Ретроградная система возвращает в перикарион использованные и поврежденные мембраны и белки для деградации в лизосомах и обновления, приносит информацию о состоянии периферии, факторы роста нервов. Медленный транспорт - это антероградная система, проводящая белки и другие вещества для обновления аксоппазмы зрелых нейронов и обеспечения роста отростков при их развитии и регенерации.
Ретроградный транспорт может иметь значение в патологии. За счёт него нейротропные вирусы (герпеса, бешенства, полиомиелита) могут перемещаться с периферии в центральную нервную систему.
Нейроглия
Глиоциты выполняют в нервной ткани вспомогательные функции: опорную, разграничительную, трофическую, секреторную и защитную. Они поддерживают постоянно среды вокруг нейронов. Клетки нейроглии делятся на 2 группы: макроглию и микроглию. Клетки макроглии бывают трех типов.
Эпендимоциты. Выстилают каналы и желудочки единого и головного мозга, по которым циркулирует спинномозговая жидкость (ликвор). Эти клетки напоминают однослойный призматический эпителий. На апикальных концах эпендимоцитов расположены реснички, помогающие движению спинномозговой жидкости. Через апикальные концы эпендимоциты могут выделять биологически активные вещества, которые с лидером разносятся по всему мозгу. От базальных концов эпендимоцитов отходят отростки, которые могут идти через весь мозг. В желудочках мозга находятся сосудистые сплетения. Они покрыты специализированными эпендимоцитами, участвующими в образований ликвора.
Астроциты . Различают протоплазматические и волокнистые астроциты. Протоплазматические астроциты имеют короткие толстые отростки. Они расположены в сером веществе мозга, выполняют разграничительную и трофическую функции. Волокнистые астроциты находятся в белом веществе, имеют многочисленные тонкие длинные отростки, которые оплетают кровеносные сосуды мозга, образуя периваскулярные глиальные пограничные мембраны. Их отростки также изолируют синапсы. Таким образом, они изолируют нейроны и кровеносные сосуды и участвуют в образовании гемато-энцефалического барьера, обеспечивают обмен веществ между кровью и нейронами. Они также участвуют в образовании оболочек мозга и выполняют опорную функцию (образуют каркас мозга).
Олигодендроциты имеют мало отростков, окружают нейроны, выполняя трофическую (участие в питании нейронов) и разграничительную Функции. Олигодендроциты, расположенные вокруг тел нейронов, называются мантийными глиоцитами. Олигодендроциты, расположенные в периферической нервной системе и образующие оболочки вокруг отростков нейронов, называют леммоцитами (шванновскими клетками).
Микроглия (глиальные макрофаги). Образуйся из костномозговых предшественников моноцитов. Покоящиеся микроглиоциты имеют короткие ветвящиеся отростки. Под действием микроорганизмов и продуктов распада нервной ткани они активируются, теряют отростки, округляются и превращаются в «зернистые шары» (реактивная микроглия). При этом они, как макрофаги, уничтожают разрушенные нервные и глиальные клетки.
Источники развития - нервная трубка, нервный гребень (ганглиозные пластинки) и плакоды. Нервная трубка образуется в результате смыкания краёв нервного желобка, развивающегося из эктодермы. Нервные гребни расположены между нервной трубкой и эктодермой Они образуются в результате выселения клеток из утолщенных краев нервного желобка - нервных валиков. Плакоды представляют собой эктодермы по бокам нервной трубки на головном конце зародыша. Нейробласты нервной трубки дают начало нервным клеткам, а глиобласты - глиальным клеткам головного и спинного мозга. Из клеток нервного гребня происходят нейроны и нейроглия всех нервных ганглиев, а из плакод - рецепторные (нейросенсорные) клетки органа обоняния, нейроны слухового и вестибулярного ганглиев. Клетки микроглии образуются из промоноцитов красного костного мозга.
В ходе эмбриогенеза до 85% образующихся нейронов гибнет в результате апоптоза (генетически запрограммированной смерти). Погибают дефектные нейроны (с повреждённой ДНК), нейроны, которые не нашли свои «клетки-мишени» или оказались избыточными, «лишними».