Структура и функция синапса. Классификации синапсов
3.6. Синапсы
Нейроны в ЦНС объединены между собой в сложнейшие нейронные цепи посредством синапсов. Синапс – область (зона) контакта нейронов или нейрона и рабочего органа. Синапсы классифицируются по нескольким признакам:
по местоположению и принадлежности соответствующим клеткам – центральные (аксосоматические, аксодендритические,
аксоаксональныеи) и периферические (нервно-мышечные, нейросекреторные)
по функциональному значению – возбуждающие и тормозящие;
по способу передачи информации – химические, электрические, смешанные.
3.6.1. Строение синапса. Проведение возбуждения через синапс
Аксон, подходя к другим нейронам или клеткам рабочего органа, теряет
миелиновую оболочку, разветвляется, истончается. Каждое разветвление
аксона заканчивается утолщением, которое контактирует с телами,
дендритами, аксонами соседних нейронов,клетками органов (1 аксон
может образовать до 10000 синапсов). В пресинаптическом отделе
находится большое количество везикул
(пузырьков),
в которых содержатся медиаторы
– химические вещества
(посредники), оказывающие возбуждающий или тормозящий эффекты в
зависимости от своего химического строения. Мембрана, покрывающая
пресинаптическое окончание в области контакта несколько утолщена и
называется пресинаптической
мембраной (рис. 8, 8.1).
Мембрана тела, аксона, дендрита, клеток рабочих органов называется
постсинаптической
мембраной. Она содержит рецепторы,
обладающие высокой чувствительностью и специфичностью к медиаторам
(образно, медиатор – ключ, рецептор – замок). В различных синапсах
находятся различные медиаторы – ацетилхолин, норадреналин, дофамин,
серотонин и др.) В нервномышечных синапсах постсинаптическая
мембрана имеет складчатое строение, что увеличивает ее поверхность.
Между пресинаптической и постсинаптической мембранами находится синаптическая щель (размером от 20 до 50 нанометров), заполненная внеклеточной жидкостью.
Таким образом, синапс включает в себя 3 части:
пресинаптическую мембрану
постсинаптическую мембрану
синаптическую щель
Проведение возбуждения через синапс. Проведение возбуждения через химический синапс – сложный физиологический процесс, протекающий поэтапно с участием медиаторов. Во многих центральных синапсах, нервномышечных и синапсах парасимпатической нервной системы медиатором является ацетилхолин . Потенциал действия по аксону доходит до бляшки и вызывает изменение проницаемости пресинаптической мембраны для ионов кальция, которые из синаптической щели входят внутрь бляшки, что приводит к разрыву пузырьков и выходу из них ацетилхолина в синаптическую щель. Он диффундирует к постсинаптической мембране, взаимодействует с рецепторами мембраны, что повышает ее возбудимость, изменяет проницаемость для ионов натрия, в результате на мембране возникает возбуждение, которое распространяется на другой нейрон или клетки рабочего органа. Медиатор выделяется в синаптическую щель в большем количестве, чем это необходимо для проведения нервных импульсов (проявление принципа биологической надежности). Избыток медиаторов гидролизуется ферментами, находящимися во внеклеточной жидкости синаптической щели.
Тормозные синапсы по строению и проведению возбуждения
не отличаются от возбуждающих
синапсов, отличие состоит лишь
в природе медиаторов и рецепторов
постсинаптической мембраны.
Медиаторами тормозных синапсов спинного мозга является глицин
, головного мозга – гамма-аминомасляная кислота
(ГАМК).
Тормозной медиатор, взаимодействуя с рецепторами постсинаптической
мембраны, вызывает снижение ее возбудимости,
что приводит к
блокированию нервных импульсов на постсинаптической мембране,
и возбуждение на другие нейроны не распространяется.
Электрические
синапсы обнаружены в незначительных количествах в ЦНС и гладких
мышцах. В этих синапсах пресинаптическая
и постсинаптическая мембраны близко прилегают друг к другу,
синаптическая щель очень узкая (5 нанометров), через нее проходят
поперечные (из клетки в клетку) каналы, образованные белковыми
молекулами. Через этот щелевой контакт потенциал действия легко
переходит с пресинаптического окончания на постсинаптическую
мембрану.
Иногда встречаются смешанные синапсы : в одной части – химический, в другой – электрический механизмы передачи нервных импульсов.
Физиологические свойства синапсов
Все синапсы характеризуются рядом общих свойств:
1) одностороннее проведение возбуждения;
2) замедленное (задержка) проведение возбуждения (в электрических синапсах задержка короче);
3) низкая возбудимость и лабильность;
4) способность в суммации возбуждений;
5) склонность к утомлению.
3.6.2. Особенности функционирования синапсов у детей
Синаптическая задержка проведения нервных импульсов у детей более
длительна, чем у взрослых (у новорожденных через синапс проходит
около 20 импульсов в секунду, у взрослых – 100–150 имп/сек).
У детей в пресинаптическом отделе синапса содержится меньшее
количество медиаторов, медленнее происходит их синтез, поэтому
быстрее наступает утомление в синапсах и нервных центрах при
длительном возбуждении, чем меньше возраст ребенка, тем в большей
степени это выражено. В процессе роста у детей происходит
образование большого количества новых синапсов, что способствует
развитию мозга, процессов научения, памяти.
Синапс- место контакта одного нейрона с другим, на который воздействуют иннервируемым органом.
Виды синапсов:
· По месту контактов (нейрональные, аксодендричекий, дендродендрический,аксомальный, аксосамальный, дендросомальный, нервно-мышечный, нейросекреторный)
· Возбуждаюшие и тормозные
· Химические(проводят импульс в одном напралении) и электрические(проводят нервный импуьс в любом направлении, более узкая синаптическая щель, быстрая скорость проведения, имеются у беспозвоночный и нисших позвоночных животных).
Строение.
1. Педсинаптический отдел
2. Синаптическая щель
3. Постсинаптический отдел
4. Визикулы- пузырьки с медиатором
5. Медиаор – химическое вещество, которое либо проводит возбуждение, либо блокирует его
В постсинаптической мембране находятся рецепторы, чувствительные к данному типу медиатора.У большинства синапсов постсинаптическая мембрана складчатая, для увеличения площади поверхности.
Роль в проведении.
Возбуждение через синапсы передается химическим путем с помощью особого вещества – посредника, или медиатора, находящегося в синаптических пузырьках, расположенных в пресинаптической терминали. В разных синапсах вырабатываются разные медиаторы. Чаще всего это ацетилхолин, адреналин или норадреналин.
Выделяют также электрические синапсы. Они отличаются узкой синаптической щелью и наличием поперечных каналов, пересекающих обе мембраны, т. е. между цитоплазмами обоих клеток есть прямая связь. Каналы образованы белковыми молекулами каждой из мембран, соединенных комплементарно. Схема передачи возбуждения в таком синапсе подобна схеме передачи потенциала действия в гомогенном нервном проводнике.
В химических синапсах механизм передачи импульса следующий. Приход нервного импульса в пресинаптическое окончание сопровождается синхронным выбросом в синаптическую щель медиатора из синаптических пузырьков, расположенных в непосредственной близости от нее. Обычно в пресинаптическое окончание приходит серия импульсов, частота их возрастает при увеличении силы раздражителя, приводя к увеличению выделения медиатора в синаптическую щель. Размеры синаптической щели очень малы, и медиатор, быстро достигая постсинаптической мембраны, взаимодействует с ее веществом. В результате этого взаимодействия структура постсинаптической мембраны временно изменяется, проницаемость ее для ионов натрия повышается, что приводит к перемещению ионов и, как следствие, возникновению возбуждающего постсинаптического потенциала. Когда этот потенциал достигает определенной величины, возникает распространяющееся возбуждение – потенциал действия. Через несколько миллисекунд медиатор разрушается специальными ферментами.
Выделяют также особые синапсы тормозного действия. Полагают, что в специализированных тормозящих нейронах, в нервных окончаниях аксонов вырабатывается особый медиатор, оказывающий тормозящее воздействие на последующий нейрон. В коре больших полушарий головного мозга таким медиатором считают гамма-аминомасляную кислоту. Структура и механизм работы синапсов тормозного действия аналогичны таковым у синапсов возбуждающего действия, только результатом их действия является гиперполяризация. Это ведет к возникновению тормозного постсинаптического потенциала, в результате чего наступает торможение
Медиаторы синапса
Медиатор (от латинского Media - передатчик, посредник или середина). Такие медиаторы синапса очень важны в процессе передачи нервного импульса.
Морфологическое различие тормозного и возбуждающего синапса заключается в том, что они не имеют механизм освобождения медиатора. Медиатор в тормозном синапсе, мотонейроне и другом тормозном синапсе считается аминокислотой глицином. Но тормозной или возбуждающий характер синапса определяется не их медиаторами, а свойством постсинаптической мембраны. К примеру, ацетилхолин дает возбуждающее действие в нервно-мышечном синапсе терминалей (блуждающих нервов в миокарде).
Ацетилхолин служит возбуждающим медиатором в холинэргических синапсах (пресинаптическую мембрану в нем играет окончание спинного мозга мотонейрона), в синапсе на клетках Рэншоу, в пресинаптическом терминале потовых желез, мозгового вещества надпочеников, в синапсе кишечника и в ганглиях симпатической нервной системы. Ацетилхоли-нестеразу и ацетилхолин нашли также во фракции разных отделов мозга, иногда в большом количестве, но кроме холинэргического синапса на клетках Рэншоу пока не смогли идентифицировать остальные холинэргические синапсы. По словам ученых, медиаторная возбуждающая функция ацетилхолина в ЦНС весьма вероятна.
Кателхомины (дофамин, норадреналин и адреналин) считаются адренэргическими медиаторами. Адреналин и норадреналин синтезируются в окончании симпатического нерва, в клетке головного вещества надпочечника, спинного и головного мозга. Аминокислоты (тирозин и L-фенилаланин) считаются исходным веществом, а адреналин заключительным продуктом синтеза. Промежуточное вещество, в которое входят норадреналин и дофамин, тоже выполняют функцию медиаторов в синапсе, созданных в окончаниях симпатических нервов. Эта функция может быть либо тормозной (секреторные железы кишечника, несколько сфинктеров и гладкая мышца бронхов и кишечника), либо возбуждающей (гладкие мышцы определенных сфинктеров и кровеносных сосудов, в синапсе миокарда - норадреналин, в подкровных ядрах головного мозга - дофамин).
Когда завершают свою функцию медиаторы синапса, катехоламин поглощается пресинаптическим нервным окончанием, при этом включается трансмембранный транспорт. Во время поглощения медиаторов синапсы находятся под защитой от преждевременного истощения запаса на протяжении долгой и ритмичной работы.
Переход возбуждения с нервного волокна на иннервируемую им клетку- нервную, мышечную, секреторную- осуществляется при участии синапсов.
Синапсы - (от греч. synapsis- соединение, связь)- особый тип прерывистых контактов между клетками, приспособленных для односторонней передачи возбуждения или торможения от одного элемента к другому. Делят их в зависимости от локализации (центральные и периферические), функции (возбуждающие и тормозные),способа передачи возбуждения (химические, электрические, смешанные), природы действующего агента (холинергические или адренергические).
Синапсы могут быть между двумя нейронами (межнейронные), между нейроном и мышечным волокном (нервно-мышечные), между рецепторными образованиями и отростками чувствительных нейронов(рецепторно-нейронные), между отростком нейрона и другими клетками (железистыми, ресничными)
Основными компонентами синапса являются: пресинаптическая часть (обычно утолщенное окончание пресинаптического аксона), постсинаптическая часть (участок клетки, к которому подходит пресинаптическое окончание) и разделяющая их синаптическая щель (в синапсах с электрической передачей она отсутствует)
В простейшем типе синапса клетка иннервируется только одним волокном (аксоном). Так, в нервно-мышечном синапсе каждое мышечное волокно иннервируется аксоном одного двигательного нейрона. В сложных синапсах, например у клеток головного мозга, количество оканчивающихся аксонов может исчисляться несколькими тысячами.
Скелетные мышцы иннервируются волокнами соматической нервной системы, т.е. отростками нервных клеток (мотонейронов). расположенных в рогах спинного мозга или ядрах черепных нервов. Каждое двигательное волокно в мышце ветвится и иннервирует группу мышечных волокон. Концевые веточки нервных волокон (диаметром 1-1,5 мкм) лишены миелиновой оболочки, покрыты аксоплазматической мембраной с утолщениями и имеют расширенную колбовидную форму. Пресинаптическое окончание содержит митохондрии (поставщики АТФ), а также множество субмикроскопических образований – синаптических пузырьков (везикул) диаметром около 50 нм. Пузырьки более многочисленны в области утолщений пресинаптической мембраны.
Пресинаптические окончания аксона образуют синаптические соединения со специализированной областью мышечной мембраны (см. рис. 18). Последняя формирует углубления, складки, увеличивающие площадь поверхности постсинаптической мембраны и соответствующие утолщениям пресинаптической мембраны. Ширина синаптической щели составляет 50-100нм.
Область мышечного волокна, участвующую в образовании синапса, т.е. постсинаптическую часть контакта, называют концевой двигательной пластинкой или обозначают весь нервно-мышечный синапс.
Описанная электронно-микроскопическая картина является типичной для синапсов химической природы. Передатчиком возбуждения здесь служит посредник (медиатор)- ацетилхолин. Когда под действием нервного импульса (потенциала действия) происходит деполяризация мембраны нервного окончания, синаптические пузырьки вплотную сливаются с ней и их содержимое выбрасывается в синаптическую щель. Этому способствует повышение внутри окончания концентрации ионов кальция, поступающих извне по электровозбудимым кальциевым каналам.
Ацетилхолин выбрасывается порциями (квантами) по 4*10 молекул, что соответствует содержимому нескольких пузырьков. Один нервный импульс вызывает синхронное выделение 100-200 порций медиатора менее чем за 1 мс. Всего же запасов ацетил холина в окончании хватает на 2500-5000 импульсов. Таим образом, основное назначение пресинаптической части контакта состоит в регулируемом нервным импульсом выбросе медиатора ацетилхолина в синаптическую щель. Нервно-мышечный синапс является, холинэнергическим. Токсин ботулизма в следовых количествах блокирует освобождение ацетилхолина в синапсах и вызывает мышечный паралич.
Молекулы ацетилхолина диффундируют через щель и достигают внешней стороны постсинаптической мембраны, где связываются со специфическими рецепторами- молекулами липопротеиновой природы. Число рецепторов составляет примерно 13000 на 1 мкм;они отсутствуют в других участках мышечной мембраны. Взаимодействие медиатора с рецепторным белком (двух молекул ацетилхолина с одной молекулой рецептора) вызывает изменение конформации последнего и "открытие ворот" хемовозбудимых ионных каналов. В результате происходит перемещение ионов и деполяризация постсинаптической мембраны от -75до-10 мВ. Возникает потенциал концевой пластинки (ПКП), или возбуждающий постсинаптический потенциал (ВПСП). Последний термин применим ко всем типам химических синапсов, в том числе межнейронным.
Время от момента появления нервного импульса в пресинаптическом окончании до возникновения ПКП называется синаптической задержкой. Она составляет 0,2-0,5 мс.
Поскольку хемовозбудимые каналы не обладают электровозбудимостью, "запальная" деполяризация мембраны не вызывает дальнейшего увеличения числа активируемых каналов, как это имеет место в аксоплазматической мембране. Величина ПКП зависит от числа молекул ацетилхолина, связанных постсинаптической мембраной, т.е. в отличие от потенциала действия ПКП градуален. Амплитуда его зависит и от сопротивления мышечной мембраны (тонкие мышечные волокна имеют более высокий ПКП). Некоторые вещества, например яд кураре, связываясь с рецепторными белками, препятствуют действию ацетилхолина и подавляют ПКП. Известно, что на каждый импульс от мотонейрона в мышце всегда возникает потанцеал действия. Это обусловлено тем, что пресинаптическое окончание выделяет определенное количество квантов медиатора и ПКП всегда достигает пороговой величины.
Между деполяризованной ацетилхолином постсинаптической мембраной и граничащей с ней мембраной скелетного мышечного волокна возникают местные токи, вызывающие потенциалы действия, распространяющиеся по всему мышечному волокну. Последовательность событий, ведущих к возникновению потенциала действия, изображена на рисунке 19. Для восстановления возбудимости постсинаптической мембраны необходимо исключение деполяризующего агента- ацетилхолина. Эту функцию выполняет локализованный в синаптической щели фермент ацетилхолинэстераза, которая гидролизует ацетилхолин до ацетата и холина. Проницаемость мембраны возвращается к исходному уровню и мембрана реполяризуется. Этот процесс идет очень быстро: весь выделившийся в щель ацетилхолин расщепляется за 20 мс.
Некоторые фармакологические или токсические агенты (алкалоид физостигмин, органические фторфосфаты), ингибируя ацетилхолинэстеразу, удлиняют период ПКП, что вызывает "залпы" потенциалов действия и спастические сокращения мышцы в ответ на одиночные импульсы мотонейронов.
Образовавшиеся продукты расщепления- ацетат и холин- большей частью транспортируются обратно в пресинаптические окончания, где используются в синтезе ацетилхолина при участии фермента холин-ацетилтрансферазы (рис. 20).
Типы синапсов:
Электрические синапсы. В настоящее время признают, что в ЦНС имеются электрические синапсы. С точки зрения морфологии электрический синапс представляет собой щелевидное образование (размеры щели до 2 нм) с ионными мостиками-каналами между двумя контактирующими клетками. Петли тока, в частности при наличии потенциала действия (ПД), почти беспрепятственно перескакивают через такой щелевидный контакт и возбуждают, т.е. индуцируют генерацию ПД второй клетки. В целом, такие синапсы (они называются эфапсами) обеспечивают очень быструю передачу возбуждения. Но в то же время с помощью этих синапсов нельзя обеспечить одностороннее проведение, т. к. большая часть таких синапсов обладает двусторонней проводимостью. Кроме того, с их помощью нельзя заставить эффекторную клетку (клетку, которая управляется через данный синапс) тормозить свою активность. Аналогом электрического синапса в гладких мышцах и в сердечной мышце являются щелевые контакты типа нексуса.
Химические синапсы. По строению химические синапсы представляют собой окончания аксона (терминальные синапсы) или его варикозную часть (проходящие синапсы), которая заполнена химическим веществом - медиатором. В синапсе различают пресинаптический элемент, который ограничен пресинаптической мембраной, а также внесинаптическую область и синаптическую щель, величина которой составляет в среднем 50 нм. В литературе существует большое разнообразие в названиях синапсов. Например, синаптическая бляшка - это синапс между нейронами, концевая пластинка - это постсинаптическая мембрана мионеврального синапса, моторная бляшка - это пресинаптичсское окончание аксона на мышечном волокне.
Конец работы -
Эта тема принадлежит разделу:
Синапс (от греч. sinapsis - соединение, связь) - специализированный контакт между нервными клетками или нервными клетками и другими возбудимыми образованиями, обеспечивающий передачу возбуждения с сохранением его информационной значимости. С помощью синапсов осуществляется взаимодействие разнородных по функциям тканей организма, например, нервной и мышечной, нервной и секреторной. Синаптическая область характеризуется специфическими химическими свойствами. Понятие «синапс» ввел в 1897 г. английский физиолог Шеррингтон, обозначив так соединение аксона одной нервной клетки с телом другой.
Все синапсы имеют принципиально общие черты строения. Пресинапти-ческое окончание аксона нейрона при подходе к иннервируемой клетке теряет миелиновую оболочку, что несколько снижает скорость распространения волны возбуждения. Небольшое утолщение на конце волокна, называемое синаптической бляшкой, содержит синаптические пузырьки с медиатором -веществом, способствующим передаче возбуждения в синапсе.
Синаптическая щель - пространство между пресинаптическим окончанием и участком мембраны эффекторной клетки является непосредственным продолжением межклеточного пространства; ее содержимое - гель, в состав которого входят гликозаминогликаны. В пресинаптической области обнаружены митохондрии, гранулы гликогена, спиралевидные нити - филаменты.
Постсинаптическая мембрана - участок эффекторной клетки, контактирующий с пресинаптической мембраной через синаптическую щель. От постсинаптической мембраны по направлению к ядру клетки прослеживаются нежные микротрубочки, образованные молекулами специфических белков. Полагают, что им принадлежит определенная роль в распространении и обработке информации внутри клетки.
Уникальной структурой постсинаптической мембраны являются клеточные рецепторы - сложные белковые молекулы, способные к конфор-мации, т.е. изменяющие пространственную ориентацию при взаимодействии с соответствующими им химическими веществами - лигандами. Участки такого взаимодействия называются центрами связывания.
В результате конформации в центрах связывания рецептора с медиатором изменяется проницаемость мембранных каналов эффекторной клетки. Это в свою очередь в каждом конкретном случае способствует ее возбуждению или торможению. Совокупность перечисленных структур называют концевой пластинкой.
Классификация синапсов
В основу классификации синапсов положены три основных принципа. В соответствии с морфологическим принципом синапсы подразделяют:
- аксоаксональные синапсы (между двумя аксонами);
- аксодендритические синапсы (между аксоном одного нейрона и дендритом другого);
- аксосоматические синапсы (между аксоном одного нейрона и телом другого);
- дендродендритические (между дендритами двух или нескольких нейронов);
- нервно-мышечные синапсы (между аксоном мотонейрона и исчерченным мышечным волокном);
- аксоэпителиальные синапсы (между секреторным нервным волокном и гранулоцитом);
- межнейронные синапсы (общее название синапсов между какими-либо элементами двух нейронов).
Кроме этого, все синапсы делят на центральные (в головном и спинном мозге) и периферические (нервно-мышечные, аксоэпителиальные и синапсы вегетативных ганглиев).
В соответствии с нейрохимическим принципом синапсы классифицируют по виду химического вещества - медиатора, с помощью которого происходит возбуждение и торможение эффекторной клетки. В адренер-гическом синапсе медиатором является адреналин, в холинергическом синапсе - ацетилхолин, а в гамкергическом синапсе - гамма-аминомасляная кислота и др.
По способу передачи возбуждения синапсы подразделяют на три группы. Первую составляют синапсы с химической природой передачи посредством медиаторов (например, нервно-мышечные); вторую - синапсы с передачей электрического сигнала непосредственно с пресинаптической - на постсииаптическую мембрану (например, синапсы в клетчатке глаза). По сравнению с химическими синапсами они отличаются большей скоростью передачи сигнала, высокой надежностью и возможностью двусторонней передачи возбуждения. Третья группа представлена «смешанными» синапсами, сочетающими элементы как химической, так и электрической передачи.
По конечному физиологическому эффекту, а также по изменению потенциала постсинаптической мембраны различают возбуждающие и тормозные синапсы. В возбуждающих синапсах в результате деполяризации постсинаптической мембраны генерируется возбуждающий постсинапти-ческий потенциал (ВПСП). В тормозных синапсах возможны два варианта процесса:
- в пресинаптических окончаниях выделяется медиатор, гиперполя-ризующий постсииаптическую мембрану и вызывающий в ней тормозной постсинаптический потенциал (ТПСП);
- тормозной синапс является аксоаксональным, т.е. еще до перехода возбуждения на область синапса обеспечивает пресинаптическое торможение.
Рассмотрим строение синапса на примере аксо- соматического. Синапс состоит из трех частей: преси- наптического окончания, синаптической щели и пост- синаптической мембраны (рис. 9).
Пресинаптическое окончание (синаптическая бляшка) представляет собой расширенную часть тер- минали аксона. Синаптическая щель - это пространство между двумя контактирующими нейронами. Диаметр синаптической щели составляет 10 - 20 нм. Мембрана пресинаптического окончания, обращенная к синаптической щели, называется пресинаптической мембраной. Третья часть синапса - постсинаптичес- кая мембрана, которая расположена напротив пресинаптической мембраны.
Пресинаптическое окончание заполнено пузырьками (везикулами) и митохондриями. В везикулах находятся биологически активные вещества - медиаторы. Медиаторы синтезируются в соме и по микротрубочкам транспортируются в пресинаптическое окончание. Наиболее часто в качестве медиатора выступают адреналин, норадреналин, ацетилхолин, серотонин, гамма-аминомасляная кислота (ГАМК), глицин и другие. Обычно синапс содержит один из медиаторов в большем количестве по сравнению с другими медиаторами. По типу медиатора принято обозначать синапсы: адреноэргические, холинэргические, серото- нинэргические и др.
В состав постсинаптической мембраны входят особые белковые молекулы - рецепторы, которые могут присоединять молекулы медиаторов.
Синаптическая щель заполнена межклеточной жидкостью, в которой находятся ферменты, способствующие разрушению медиаторов.
На одном постсинаптическом нейроне может находиться до 20000 синапсов, часть которых являются возбудительными, а часть - тормозными.
Помимо химических синапсов, в которых при взаимодействии нейронов участвуют медиаторы, в нервной системе встречаются электрические синапсы. В электрических синапсах взаимодействие двух нейронов осуществляется посредством биотоков. В цент-
ПД нервного волокна (ПД - потенциал действия)
кая мембрана рецепторы
ральной нервной системе преобладают химические синапсы.
В некоторых межнейронных синапсах электрическая и химическая передача осуществляется одновременно - это смешанный тип синапсов.
Влияние возбудительных и тормозных синапсов на возбудимость постсинаптического нейрона суммируется, и эффект зависит от места расположения синапса. Чем ближе синапсы расположены к аксональному холмику, тем они эффективнее. Напротив, чем дальше расположены синапсы от аксонального холмика (например, на окончании дендритов), тем они менее эффективны. Таким образом, синапсы, расположенные на соме и аксональном холмике, оказывают влияние на возбудимость нейрона быстро и эффективно, а влияние удаленных синапсов медленно и плавно.
Ампмщ iipinl системы
Нейронные сети
Благодаря синаптическим связям нейроны объединены в функциональные единицы - нейронные сети. Нейронные сети могут быть образованы нейронами, расположенными на небольшом расстоянии. Такую нейронную сеть называют локальной. Кроме того, в сеть могут быть объединены нейроны, удаленные друг от друга, из разных областей мозга. Самый высокий уровень организации связей нейронов отражает соединение нескольких областей центральной нервной системы. Такую нервную сеть называют путем, или системой. Различают нисходящие и восходящие пути. По восходящим путям информация передается от нижележащих областей мозга к вышележащим (например, от спинного мозга к коре полушарий большого мозга). Нисходящие пути связывают кору больших полушарий мозга со спинным мозгом.
Самые сложные сети называются распределительными системами. Они образуются нейронами разных отделов мозга, управляющих поведением, в которых участвует организм как единое целое.
Некоторые нервные сети обеспечивают конвергенцию (схождение) импульсов на ограниченном количестве нейронов. Нервные сети могут быть построены также по типу дивергенции (расхождение). Такие сети обусловливают передачу информации на значительные расстояния. Кроме того, нервные сети обеспечивают интеграцию (суммирование или обобщение) различного рода информации (рис. 10).
