Процесс перекреста и обмена участками гомологичных хромосом. В какую фазу мейоза происходит кроссинговер? Какой набор хромосом называется диплоидным
Назовите тип и фазу деления клеток, изображённых на рисунках. Какие процессы они иллюстрируют? К чему приводят эти процессы?
Пояснение.
1) Тип и фаза деления: Мейоз - профаза1.
2) Процессы: кроссинговер, обмен гомологичными участками хромосом. Взаимный обмен участками между гомологичными (попарными) хромосомами.
3) Результат: новая комбинация аллелей генов, следовательно комбинативная изменчивость
Примечание:
в пункте 2 был указан процесс «конъюгация», убран из критериев, т.к.
Конъюгация хромосом - попарное временное сближение гомологичных хромосом, во время которого между ними может произойти обмен гомологичными участками (а может и не произойти).
Пояснение от "пользователя" сайта Евгения Скляр - уточнения к пункту 2. Тоже засчитаются проверяющими «как верные»
2) Процессы: конъюгация (синапсис) - сближение и контакт гомологичных хромосом, кроссинговер - обмен гомологичными участками хромосом.
3) Результат: новая комбинация аллелей генов, следовательно повышение генетической разнородности хромосом и, как следствие, образующихся гамет (спор).
Без комбинативной изменчивости, т.к. об изменчивости можно говорить только судя по новому поколению организмов.
Си́напсис - конъюгация хромосом, попарное временное сближение гомологичных хромосом, во время которого между ними может произойти обмен гомологичными участками... (учебник для профильных классов под ред. Шумного)
Следовательно кроссинговер - есть часть конъюгации как минимум по временным рамкам.
Источник: ЕГЭ по биологии 30.05.2013. Основная волна. Сибирь. Вариант 4., ЕГЭ- 2017
Гость
19.08.2015 17:20
В пояснении ошибка. На рисунке изображен процесс кроссинговера: 1. бивалент до кроссинговера, 2. бивалент после крассинговера.
КОНЪЮГАЦИИ НА РИСУНКЕ НЕТ.
Гульнара
01.06.2016 13:49
Кроссинговер это и есть обмен гомологичными участками хромосом, зачем отдельно через запятую писать кроссинговер, обмен участками гомологичный хромосом???
Наталья Евгеньевна Баштанник
нет, это три разных процесса:
конъюгация, кроссинговер, обмен гомологичными участками хромосом
Светлана Васильева
17.11.2016 02:56
Кроссинговер может произойти без конъюгации???? Конъюгация (сближение гомологичных хромосом) происходит всегда, а вот кроссинговер не всегда, только в 30%! Кроссинговер - это контакт гомологичных хромосом, после чего между их идентичными участками происходит обмен..... или не так?
Наталья Евгеньевна Баштанник
В чём суть вопроса?
Кроссинговер - это перекрест , взаимный обмен гомологичными участками гомологичных хромосом в результате разрыва и соединения в новом порядке их нитей - хроматид; приводит к новым комбинациям аллелей разных генов.
Почему 30%??? Вероятность кроссинговера разная , зависит от расстояния между генами. 1% кроссинговера=1М (Морганиде).
Если произошел кроссинговер - перекрест, это ещё не значит, что произойдет обмен.
Предположения о связи явления наследственности с хромосомами впервые были высказаны еще в конце XIX столетия. Особенно подробно эту идею развивал в своей теории “зародышевой плазмы” А. Вейсман (см. первую лекцию). Позже американский цитолог У. Сэттон обратил внимание на соответствие характера наследования признаков у одного из видов кузнечика поведению хромосом в процессе мейоза . Он сделал вывод о локализации наследственных факторов, определяющих эти признаки, в хромосомах и об ограниченности действия закона независимого комбинирования признаков, установленного Менделем. Он считал, что независимо могут комбинироваться только те признаки, наследственные факторы которых лежат в разных хромосомах. Поскольку количество признаков намного превышает количество пар хромосом, то многие признаки контролируются генами одной хромосомы, которые должны наследоваться совместно.
Первый случай совместного наследования в 1906 г. описали английские генетики У. Бэтсон и Р. Пеннет у душистого горошка (Lathyrus odoratus L.). Они скрестили две расы душистого горошка, различающиеся по двум признакам. Одна раса характеризовалась пурпурной окраской цветков и удлиненной формой пыльцы, другая — красной окраской и округлой формой. Оказалось, что пурпурная окраска полностью доминирует над красной, а удлиненная форма пыльцы над округлой. Каждая пара признаков в отдельности давала расщепление 3: 1. Гибриды F 1 от скрещивания растений этих двух рас наследовали доминантные признаки одного из родителей, т.е. имели пурпурные цветы и удлиненную пыльцу. Однако в F 2 соотношение ожидаемых четырех фенотипов не укладывалось в формулу 9: 3: 3: 1, характерную для независимого наследования. Основное отличие заключалось в том, что комбинации признаков, которыми характеризовались родители, встречались чаще, чем следует, в то время как новые сочетания проявлялись в количестве менее ожидаемого. Родительские фенотипы преобладали также в поколении от анализирующего скрещивания. Создавалось впечатление, что наследственные факторы, имевшиеся у родителей, в процессе наследования стремятся оставаться вместе. И, наоборот, факторы, вносимые разными родителями, как бы сопротивляются вхождению в одну гамету. Это явление ученые назвали “притяжением” и “отталкиванием” факторов. При использовании родителей с другими комбинациями этих признаков Бетсон и Пеннет получили такие же результаты.
Кроссинговер в хромосомах кузнечиков
В течение нескольких лет этот случай необычного наследования у душистого горошка считался отклонением от III закона Менделя. Объяснение ему было дано Т. Морганом и его коллегами, которые обнаружили много случаев подобного наследования признаков у дрозофилы. Согласно их выводам, преимущественная передача потомству исходных комбинаций признаков обусловлена тем, что определяющие их гены располагаются в одной хромосоме, т.е. физически соединены. Это явление было названо Морганом сцеплением генов . Он же дал объяснение неполному сцеплению, предположив, что оно является результатом кроссинговера — перекреста гомологичных хромосом, которые во время коньюгации в профазе мейоза обмениваются гомологичными участками. К такому заключению Морган пришел под влиянием данных голландского цитолога Ф. Янсенса (1909), изучавшего мейоз и обратившего внимание на характерные переплетения хромосом в профазе I, напоминавшие греческую букву c. Он назвал их хиазмами.
Морганом было проделано скрещивание на дрозофиле, которое стало генетическим доказательством наличия обмена генами. В качестве родительских форм он использовал две линии дрозофилы, различающиеся по двум парам признаков. Мухи одной линии имели серое тело (признак дикого типа) и редуцированные крылья (рецессивная мутация vestigal , vg ), а мухи другой линии — черное тело (рецессивная мутация black , b ) и нормальные крылья. Все гибриды F 1 унаследовали доминантные признаки дикого типа — серое тело и нормальные крылья. Далее Морган отступил от обычной схемы скрещивания и вместо F 2 получал поколение от скрещивания гибридов F1 с гомозиготными рецессивными особями, т.е. проводил анализирующее скрещивание. Таким способом он пытался точно определить, какие типы гамет и в каком количестве образуют гибриды F 1 . Были проведены два типа анализирующих скрещиваний: в первом из них гибридные самки скрещивались с гомозиготными рецессивными самцами (bbvgvg ), во втором — гомозиготные рецессивные самки скрещивались с гибридными самцами.
Результаты двух анализирующих скрещиваний были разными. Как видно из схемы, F а прямого скрещивания состоит из четырех фенотипических классов. Это говорит о том, что гибридная самка образует четыре типа гамет, слияние которых с единственной гаметой гомозиготного рецессива приводит к проявлению в F а четырех разных комбинаций признаков. Два класса, которые повторяют по фенотипу родительские особи, Морган назвал некроссоверными, так как они произошли от слияния гамет, сформированных без участия кроссинговера и обмена генами. По количеству эти классы являются более многочисленными (83%), чем два других класса — кроссоверные (17%), характеризующиеся новыми сочетаниями признаков. Их появление свидетельствовало о том, что в мейозе при образовании части гамет самки идет процесс кроссинговера и осуществляется обмен генами. Такой тип наследования получил название неполного сцепления.
Иные результаты были получены в обратном скрещивании, где анализировался генотип гибридного самца. В F а в равных количествах были представлены только два класса особей, повторяющие по фенотипу родительские формы. Это говорило о том, что гибридный самец в отличие от гибридной самки формировал с равной частотой гаметы двух типов с исходным сочетанием генов. Подобная ситуация могла иметь место только при условии отсутствия кроссинговера и, следовательно, обмена генами при образовании гамет у самца. Этот тип наследования был назван Морганом полным сцеплением. Позже было установлено, что кроссинговер при образовании гамет у самца, как правило, отсутствует.
Перекрест хромосом происходит в профазе I мейоза, и поэтому его называют мейотическим. Он осуществляется после того как гомологичные хромосомы на стадии зиготены соединяются в пары, образуя биваленты. В профазе I каждая хромосома представлена двумя сестринскими хроматидами, и перекрест происходит не между хромосомами, а между хроматидами гомологов. Кроссинговер можно обнаружить лишь в том случае, если гены находятся в гетерозиготном состоянии (BbVv ). При гомозиготном состоянии генов кроссинговер генетически выявить нельзя, так как обмен идентичными генами не дает новых комбинаций на уровне фенотипа.
Схема наследования окраски тела и формы крыла у дрозофилы
при наличии сцепления генов
Коллега Т. Моргана А. Стертевант высказал предположение, что частота кроссинговера зависит от расстояния между генами, и полное сцепление обнаруживают гены, расположенные очень близко друг к другу. На этом основании он предложил использовать этот показатель для определения расстояния между генами. Частота кроссинговера определяется на основе результатов анализирующего скрещивания. Процент кроссинговера рассчитывается как отношение числа кроссоверных особей Fа (т.е. особей с новыми сочетаниями родительских признаков) к общему количеству особей этого потомства (в %). 1% кроссинговера принят за единицу расстояния между генами, которая позже в честь Т. Моргана была названа санти-морганидой (или просто морганидой). Частота перекреста отражает силу сцепления генов: чем меньше частота кроссинговера, тем больше сила сцепления и наоборот.
Исследование явления сцепления генов позволило Моргану сформулировать главную генетическую теорию — хромосомную теорию наследственности . Ее основные положения выглядят следующим образом:
- Каждый вид живых организмов характеризуется специфическим набором хромосом — кариотипом. Специфичность кариотипа определяется числом и морфологией хромосом.
- Хромосомы являются материальными носителями наследственности и каждая из них играет определенную роль в развитии особи.
- В хромосоме в линейном порядке располагаются гены. Ген — это участок хромосомы, отвечающий за развитие признака.
- Гены одной хромосомы образуют единую группу сцепления и стремятся наследоваться совместно. Количество групп сцепления равно гаплоидному набору хромосом, так как гомологичные хромосомы представляют одну и ту же группу сцепления.
- Сцепление генов может быть полным (100%-ное совместное наследование) или неполным. Неполное сцепление генов является результатом кроссинговера и обмена участками гомологичных хромосом.
- Частота кроссинговера зависит от расстояния между генами на хромосоме: чем дальше лежат гены друг от друга, тем чаще между ними образуется перекрест.
Перекрест, происходящий в одном участке хромосомы, называют одинарным перекрестом . Поскольку хромосома представляет собой линейную структуру значительной протяженности, то в ней одновременно могут происходить несколько перекрестов: двойные, тройные и множественные.
Если кроссинговер идет одновременно в двух соседних участках хромосомы, то частота двойных перекрестов оказывается ниже той, которую можно рассчитать на основании частот одинарных перекрестов. Особенно заметное снижение наблюдается при очень близком расположении генов. В этом случае кроссинговер в одном участке механически препятствует кроссинговеру в другом участке. Это явление получило название интерференции . С увеличением расстояния между генами величина интерференции падает. Эффект интерференции измеряется отношением фактической частоты двойных перекрестов к теоретически ожидаемой их частоте, в случае их полной независимости друг от друга. Это соотношение называется коинциденцией . Фактическая частота двойных перекрестов устанавливается экспериментально в ходе гибридологического анализа по частоте фенотипического класса двойных кроссоверов. Теоретическая частота, согласно закону вероятности, равна произведению частот двух одинарных перекрестов. Например, если в хромосоме имеются три гена а , b и с и кроссинговер между а и b идет с частотой 15%, а между b и с — с частотой 9%, то в случае отсутствия интерференции частота двойного кроссинговера равнялась бы 0,15 x 0,09 = 1,35%. При фактической частоте 0,9%, величина коинциденции выражается отношением и равняется:
| 0,009 | = 0,69 = 69% |
| 0,0135 |
Таким образом, в данном случае из-за интерференции реализовалось только 69% двойных перекрестов.
Среди 8 фенотипических классов, образующихся в Fа при наличии трех пар сцепленных признаков два класса двойных кроссоверов являются самыми малочисленными с учетом явления интерференции и в соответствии с законом вероятности.
Существование множественных перекрестов приводит к увеличению изменчивости гибридного потомства, так как благодаря им возрастает число генных комбинаций и, соответственно, число типов гамет у гибридов.
На определении частот одинарных, двойных, тройных и т.д. перекрестов основан принцип построения генетических карт. Генетическая карта — это схема, отражающая порядок расположения генов в хромосоме. За основу расчета расстояния между генами берется процент одинарного кроссинговера между ними. К нему добавляются поправки на величину двойного и более сложных перекрестов, которые уточняют расчет. Если мы имеем три гена, то порядок их взаиморасположения в хромосоме определяется на основании фенотипа класса двойных кроссоверов. При двойном кроссинговере идет обмен средним геном. Следовательно, признак, по которому двойные кроссоверы отличаются от родительских особей, определяется этим геном. Например, если гомозиготная серая длиннокрылая самка дрозофилы с красными глазами (все признаки дикого типа доминантные) скрещивалась с гомозиготным темным (рецессивная мутация black) самцом с редуцированными крыльями (рецессивная мутация) и яркими глазами (рецессивная мутация cinnabar), и в Fа самыми малочисленными парными классами (т.е. двойными кроссоверами) были серые мухи с яркими глазами и длинными крыльями и черные с красными глазами и редуцированными крыльями, то, следовательно, ген, контролирующий окраску глаз, является средним. Отрезок карты с этими тремя генами будет выглядеть следующим образом:
На генетической карте любой хромосомы отсчет расстояния начинается с нулевой точки — локуса первого гена — и отмечается не расстояние между двумя соседними генами, а расстояние в морганидах каждого последующего гена от нулевой точки.
Генетические карты составлены только для хорошо изученных в генетическом отношении объектов, как прокариотических, так и эукариотических, таких как, например, фаг l, E. coli, дрозофила, мышь, кукуруза, человек. Они являются плодом огромного и систематического труда многих исследователей. Наличие таких карт позволяет предсказывать характер наследования изучаемых признаков, а при селекционной работе — вести сознательный подбор пар для скрещивания.
Генетические доказательства наличия кроссинговера, полученные в опытах Т. Моргана и его коллег, получили прямое подтверждение на цитологическом уровне в 30-х гг. в работах К. Штерна на дрозофиле и Б. МакКлинток и Г. Крейтона на кукурузе. Им удалось сконструировать гетероморфную пару хромосом (пара Х-хромосом у дрозофилы и IV пара аутосом у кукурузы), в которой гомологи имели различную форму. Обмен участками между ними приводил к образованию разных цитологических типов этой пары хромосом, которые можно было идентифицировать цитологически (под микроскопом). Благодаря генетическому маркированию каждому цитологическому типу бивалента соответствовал определенный фенотипический класс потомства.
В 30-х гг. в слюнных железах дрозофилы Т. Пайнтером были обнаружены гигантские, или политенные, хромосомы. Благодаря своим крупным размерам и четкой структурной организации они стали основным объектом цитогенетических исследований. Каждой хромосоме свойствен специфический рисунок из темных полос (дисков) и светлых промежутков (междисков), соответствующих гетерохроматическим и эухроматическим участкам хромосомы. Постоянство этой внутренней структуры гигантских хромосом дало возможность проверить, насколько порядок генов, установленный на основании определения частоты кроссинговера, отражает действительное расположение генов в хромосоме. С этой целью проводится сравнение структуры нормальной хромосомы и хромосомы, несущей хромосомную мутацию, например выпадение или удвоение участка хромосомы. Такое сравнение полностью подтверждает соответствие порядка расположения генов на генетических картах их расположению на хромосомах. Графическое изображение гигантской хромосомы с указанием локализации генов в определенных ее участках называется цитологической картой.
Явление кроссинговера обнаружено не только в половых клетках, но и в соматических. Обычно гомологичные хромосомы в профазе митоза не коньюгируют и располагаются отдельно друг от друга. Однако еще в 1916 г. исследователям иногда удавалось наблюдать картины синапсиса гомологичных хромосом в митотической профазе с образованием фигур перекреста (хиазм). Это явление получило название соматического, или митотического, кроссинговера. На фенотипическом уровне о нем судят по мозаичному изменению признаков в некоторых участках тела. Так, у самок дрозофилы дикого типа, гетерозиготных по рецессивным мутациям yellow (желтое тело) и singed (опаленные щетинки), в результате соматического перекреста могут появиться пятна с рецессивными признаками. При этом, в зависимости от того, где произойдет перекрест: между указанными выше генами или за их пределами, образуется либо пятно с обоими мутантными признаками, либо с одним из них.
А: слева — половина груди нормальная (+), справа — мутантная без щетинок (аС); Б и В — мозаичные половинки груди, состоящие из участков ткани дикого типа (белая) и мутантной формы (черная).
Обычно при кроссинговере идет обмен одинаковыми по размеру гомологичными участками хромосом. Но изредка возможны несимметричные разрывы в хроматидах и обмен неравными участками, т.е. неравный кроссинговер. В результате такого обмена оба аллеля какого-либо гена могут оказаться в одной хромосоме (дупликация), а в другом гомологе возникает его нехватка. Подобное изменение обнаружено в Х-хромосоме дрозофилы в участке, содержащим доминантную мутацию Bar (В), определяющую развитие полосковидных глаз с уменьшенным числом фасеток (у гомозигот 70 вместо 700). Дупликация этого гена в результате неравного кроссинговера приводит к дальнейшей редукции числа фасеток (до 25). Цитологически неравный кроссинговер легко выявляется по изменению рисунка гигантских хромосом.
Перекрест хромосом, как сложный физиологический процесс, подвержен сильному влиянию внешних и внутренних факторов. Большое влияние на частоту кроссинговера оказывает структура хромосомы, в первую очередь наличие в ней крупных блоков гетерохроматина. Установлено, что у дрозофилы кроссинговер редко идет вблизи центромеры и на концах хромосом, что обусловлено присутствием прицентромерного и теломерного гетерохроматина. Плотная спирализация гетерохроматических участков хромосомы уменьшает расстояние между генами и препятствует их обмену. На частоту кроссинговера влияют различные хромосомные перестройки и генные мутации. При наличии в хромосоме нескольких инверсий они могут стать “запирателями” перекреста. У кукурузы обнаружены гены, нарушающие процесс коньюгации и тем самым препятствующие кроссинговеру.
У большинства изученных животных и растений мейотический перекрест осуществляется у обоих полов. Но есть отдельные виды животных, у которых кроссинговер идет только у гомогаметного пола, а у гетерогаметного пола отсутствует. Причем кроссинговер не происходит не только в половых хромосомах, но и в аутосомах. Подобная ситуация наблюдается у самцов дрозофилы и самок шелкопряда с кариотипом ХY. Однако у многих видов млекопитающих, птиц, рыб и насекомых гетерогаметность пола не сказывается на процессе кроссинговера.
На процесс кроссинговера влияет функциональное состояние организма. Установлено, что частота перекреста зависит от возраста, как и уровень аномалий в мейозе. С возрастом происходит снижение активности ферментативных систем, в том числе и тех, которые регулируют процесс обмена участками хромосом.
Частоту перекреста можно повысить или понизить влиянием на организм различных факторов внешней среды, таких как высокая и низкая температура, ионизирующие излучения, дегидратация, изменение концентрации ионов кальция, магния и др. в среде, действием химических агентов и т.п. В частности, установлено, что у дрозофилы частота кроссинговера возрастает с повышением температуры.
В заключение следует отметить, что процесс кроссинговера очень важен с эволюционной точки зрения. Он является механизмом, с помощью которого осуществляется генетическая рекомбинация и создаются новые благоприятные генотипы. Комбинативная изменчивость, наряду с мутационной, является основой для создания новых форм.
1. В каких случаях происходит мейоз?
Ответ. Половые клетки животных формируются в результате особого типа деления, при котором число хромосом во вновь образующихся клетках в два раза меньше, чем в исходной материнской клетке. Таким образом, из диплоидной клетки образуются гаплоидные клетки. Это необходимо для того, чтобы сохранить постоянный набор хромосом организмов при половом размножении. Данный тип деления клетки получил название – мейоз. Мейоз (от греч. meiosis - уменьшение) - редукционное деление, при котором хромосомный набор клетки уменьшается вдвое. Для мейоза характерны те же стадии, что и для митоза, но процесс состоит из двух последовательных делений - I деление и II деление мейоза. В результате образуются не две, а четыре клетки с гаплоидным набором хромосом.
2. Какой набор хромосом называется диплоидным?
Ответ. Диплоидный набор хромосом - (другие названия - двойной набор хромосом, зиготический набор хромосом, полный набор хромосом, соматический набор хромосом) совокупность хромосом, присущая соматическим клеткам, в которой все характерные для данного биологического вида хромосомы представлены попарно; у человека диплоидный набор хромосом содержит 44 аутосомы и 2 половые хромосомы.
Вопросы после §30
1. В чем отличие мейоза от митоза?
Ответ. Основные отличия:
1. мейоз уменьшает вдвое число хромосом в дочерних клетках, митоз поддерживает число хромосом на стабильном уровне, как и в материнской клетке
2. в мейозе следуют 2 подряд деления, причем перед вторым-нет интерфазы
3. в профазе 1 мейоза есть конъюгация и возможен кроссинговер
4. в анафазе 1 мейоза к полюсам расходятся целые хромосомы. при митозе-хроматиды
5. в метафазе 1 мейоза вдоль экватора клетки выстраиваются биваленты хромосом, в митозе все хромосомы выстраиваются в одну линию
6. в результате мейоза образуется 4 дочерних клетки, в митозе-2 клетки.
2. Каково биологическое значение мейоза?
Ответ. У животных и человека мейоз приводит к образованию гаплоидных половых клеток - гамет. В ходе последующего процесса оплодотворения (слияния гамет) организм нового поколения получает диплоидный набор хромосом, а значит, сохраняет присущий данному виду организмов кариотип. Следовательно, мейоз препятствует увеличению числа хромосом при половом размножении. Без такого механизма деления хромосомные наборы удваивались бы с каждым следующим поколением.
У растений, грибов и некоторых протистов путем мейоза образуются споры. Процессы, протекающие в ходе мейоза, служат основой комбинативной изменчивости организмов. Таким образом, мейоз:
1) является основным этапом гаметогенеза;
2) обеспечивает передачу генетической информации от организма к организму при половом размножении;
3) дочерние клетки генетически не идентичны материнской и между собой.
3. В какую фазу мейоза происходит кроссинговер?
Ответ. Профаза I мейоза наиболее продолжительна. В этой фазе помимо типичных для профазы митоза процессом спирализации ДНК и образования веретена деления про исходят два очень важных в биологическом отношении процесса: конъюгация (спаривание) и кроссинговер (перекрест) гомологичных хромосом.
При кроссинговере происходит обмен идентичными участками гомологичных хромосом. Подумайте, какое значение может иметь это явление.
Ответ. Благодаря сцепленному наследованию удачные сочетания аллелей оказываются относительно устойчивыми. В результате образуются группы генов, каждая из которых функционирует как единый суперген, контролирующий несколько признаков. В то же время, в ходе кроссинговера возникают рекомбинации – т. е. новые комбинации аллелей. Таким образом, кроссинговер повышает комбинативную изменчивость организмов.
Это означает, что:
а) в ходе естественного отбора в одних хромосомах происходит накопление «полезных» аллелей (и носители таких хромосом получают преимущество в борьбе за существование), а в других хромосомах скапливаются нежелательные аллели (и носители таких хромосом выбывают из игры – элиминируются из популяций);
б) в ходе искусственного отбора в одних хромосомах накапливаются аллели хозяйственно-ценных признаков (и носители таких хромосом сохраняются селекционером), а в других хромосомах скапливаются нежелательные аллели (и носители таких хромосом выбраковываются).
В результате кроссинговера неблагоприятные аллели, первоначально сцепленные с благоприятными, могут переходить в другую хромосому. Тогда возникают новые сочетания, не содержащие неблагоприятных аллелей, и эти неблагоприятные аллели элиминируются из популяции.
- ПЕРЕКРЁСТ
в генетике, то же, что кроссинговер … - ПЕРЕКРЕСТ в Полной акцентуированной парадигме по Зализняку:
пе"рекрест, пе"рекресты, пе"рекреста, пе"рекрестов, пе"рекресту, пе"рекрестам, пе"рекреста, пе"рекрестов, пе"рекрестом, пе"рекрестами, пе"рекресте, … - ПЕРЕКРЕСТ в словаре Синонимов русского языка:
хиазм, … - ПЕРЕКРЕСТ в Новом толково-словообразовательном словаре русского языка Ефремовой:
I м. устар. То же, что: перекрещенец. II м. 1) Действие по знач. глаг.: перекрещивать (1), перекрестить, перекрещиваться, перекреститься. 2) … - ПЕРЕКРЁСТ
перекрёст, -а (в … - ПЕРЕКРЕСТ в Словаре русского языка Лопатина:
- ПЕРЕКРЁСТ
перекрёст, -а (в … - ПЕРЕКРЕСТ в Полном орфографическом словаре русского языка:
перекрест, -а (к перекрестить(ся) - окрестить(ся) … - ПЕРЕКРЁСТ в Орфографическом словаре:
перекрёст, -а (в … - ПЕРЕКРЕСТ в Орфографическом словаре:
перекр`ест, -а (к перекрест`ить(ся) - окрестить (ся) … - ПЕРЕКРЕСТ в Толковом словаре русского языка Ушакова:
перекреста, м. (разг. устар.). То же, что … - ПЕРЕКРЕСТ в Толковом словаре Ефремовой:
I перекрест м. устар. То же, что: перекрещенец. II перекрест м. 1) Действие по знач. глаг.: перекрещивать (1), перекрестить, перекрещиваться, … - ПЕРЕКРЕСТ в Новом словаре русского языка Ефремовой:
I п`ерекрест м. устар. то же, что перекрещенец II перекр`ест м. 1. действие по гл. перекрещивать 1., перекрестить, перекрещиваться, перекреститься … - ПЕРЕКРЕСТ в Большом современном толковом словаре русского языка:
I п`ерекрест м. устар. то же, что перекрещенец II перекр`ест м. 1. действие по гл. перекрещивать 1., перекрестить, перекрещиваться … - ФОРЕЛЯ ПЕРЕКРЕСТ в Медицинских терминах:
(a. forel, 1848-1931, швейц. невролог и психиатр) см. Перекрест покрышки среднего мозга вентральный … - ПЕРЕКРЕСТ ЧУВСТВИТЕЛЬНЫЙ в Медицинских терминах:
см. Перекрест петель … - ПЕРЕКРЕСТ ФОРЕЛЯ в Медицинских терминах:
см. Перекрест покрышки среднего мозга вентральный … - ПЕРЕКРЕСТ ПОКРЫШКИ СРЕДНЕГО МОЗГА ДОРСАЛЬНЫЙ в Медицинских терминах:
(d. tegmenti dorsalis; син. мейнерта перекрест) П. в покрышке среднего мозга волокон покрышечно-спинномозгового пути, выходящих преимущественно из верхних холмиков крыши … - ПЕРЕКРЕСТ ПОКРЫШКИ СРЕДНЕГО МОЗГА ВЕНТРАЛЬНЫЙ в Медицинских терминах:
(d. tegmenti ventralis; син. фореля перекрест) П. в покрышке среднего мозга волокон красноядерно-спинномозгового … - ПЕРЕКРЕСТ МЕЙНЕРТА в Медицинских терминах:
см. Перекрест покрышки среднего мозга дорсальный … - ПЕРЕКРЕСТ ЗРИТЕЛЬНЫХ НЕРВОВ в Медицинских терминах:
см. Зрительный перекрест … - ПЕРЕКРЕСТ ЗРИТЕЛЬНЫЙ в Медицинских терминах:
см. Зрительный перекрест … - ПЕРЕКРЕСТ ДВИГАТЕЛЬНЫЙ в Медицинских терминах:
см. Перекрест пирамид … - ПЕРЕКРЕСТ ВЕРХНИХ МОЗЖЕЧКОВЫХ НОЖЕК в Медицинских терминах:
(d. pedunculorum cerebellarium superiorum, pna; d. brachii conjunctivi, bna; d. crurum cerebellocerebralium, jna; син. вернекинга перекрест) П. волокон мозжечково-покрышечного пути, … - ПЕРЕКРЕСТ ВЕРНЕКИНГА в Медицинских терминах:
см. Перекрест верхних … - МЕЙНЕРТА ПЕРЕКРЕСТ в Медицинских терминах:
(th. meynert) см. Перекрест покрышки среднего мозга дорсальный … - ЗРИТЕЛЬНЫЙ ПЕРЕКРЕСТ в Медицинских терминах:
(chiasma opticum, pna, bna; chiasma fasciculorumopticorum, jna; син.: перекрест зрительных нервов, хиазма) место соединения зрительных нервов, в котором перекрещиваются волокна, … - ЦИТОЛОГИЧЕСКИЕ КАРТЫ ХРОМОСОМ в Большой советской энциклопедии, БСЭ:
карты хромосом, схематическое изображение хромосом с указанием мест фактического размещения отдельных генов, полученное с помощью цитологических методов. Ц. к. х. … - СПИРАЛИЗАЦИЯ ХРОМОСОМ в Большой советской энциклопедии, БСЭ:
хромосом, процесс укорочения и уплотнения хромосом при делении клеток; способствует нормальному расхождению хромосом к полюсам клетки. С. х. обусловлена уменьшением … - ГЕНЕТИЧЕСКИЕ КАРТЫ ХРОМОСОМ в Большой советской энциклопедии, БСЭ:
карты хромосом, схемы относительного расположения сцепленных между собой наследственных факторов - генов. Г. к. х. отображают реально существующий … - ХРОМОСОМЫ в Энциклопедии Биология:
, находящиеся в клеточном ядре продолговатые тельца, заключающие в себе гены. Хромосомы - основные носители генетического материала, обеспечивающие его передачу … - ПОЛИПЛОИДИЯ в Энциклопедии Биология:
, увеличение числа наборов хромосом в клетках организма, кратное гаплоидному (одинарному) числу хромосом; тип геномной мутации. Половые клетки большинства организмов … - МЕЙОЗ в Энциклопедии Биология:
(деления созревания, период созревания), этап в образовании половых клеток; состоит из двух последовательных делений исходной диплоидной клетки (содержат два набора … - БОЛЕЗНИ ХРОМОСОМНЫЕ в Медицинском словаре:
- БОЛЕЗНИ ХРОМОСОМНЫЕ в Медицинском большом словаре:
Хромосомные болезни - большая группа заболеваний (более 300 синдромов), вызванных аномалиями в количестве или структуре хромосом. Патологические изменения при хромосомных … - ЯДРО (БИОЛ.) в Большой советской энциклопедии, БСЭ:
клеточное, обязательная, наряду с цитоплазмой, составная часть клетки у простейших, многоклеточных животных и растений, содержащая хромосомы и продукты их деятельности. … - ЦИТОГЕНЕТИКА в Большой советской энциклопедии, БСЭ:
(от цито... и генетика) , наука, изучающая закономерности наследственности во взаимосвязи со строением и функциями различных внутриклеточных структур. Основной … - ХРОМОСОМНЫЕ БОЛЕЗНИ в Большой советской энциклопедии, БСЭ:
болезни, наследственные заболевания, обусловленные изменением числа или структуры хромосом. Частота Х. б. среди новорождённых детей около 1%. Многие изменения … - ХРОМОСОМНАЯ ТЕОРИЯ НАСЛЕДСТВЕННОСТИ в Большой советской энциклопедии, БСЭ:
теория наследственности, теория, согласно которой хромосомы, заключённые в ядре клетки, являются носителями генов и представляют собой материальную основу наследственности, … - ПОЛИПЛОИДИЯ в Большой советской энциклопедии, БСЭ:
(от греч. polyploos - многопутный, здесь - многократный и eidos - вид), кратное увеличение числа хромосом в клетках растений или … - ПОЛ (БИОЛ.) в Большой советской энциклопедии, БСЭ:
организмов, совокупность морфологических и физиологических особенностей организма, обеспечивающих половое размножение, сущность которого сводится в конечном итоге к оплодотворению. При … - НАСЛЕДСТВЕННОСТЬ (БИОЛ.) в Большой советской энциклопедии, БСЭ:
присущее всем организмам свойство повторять в ряду поколений одинаковые признаки и особенности развития; обусловлено передачей в процессе размножения от одного … - МУТАЦИИ в Большой советской энциклопедии, БСЭ:
(от лат. mutatio - изменение, перемена), внезапно возникающие естественные (спонтанные) или вызываемые искусственно (индуцированные) стойкие изменения наследственных структур живой материи, … - МИТОЗ в Большой советской энциклопедии, БСЭ:
(от греч. mitos - нить), кариокинез, непрямое деление клетки, наиболее распространённый способ воспроизведения (репродукции) клеток, обеспечивающий тождественное распределение генетического … - МЕНДЕЛИЗМ в Большой советской энциклопедии, БСЭ:
учение о закономерностях наследственности, положившее начало генетике. Возникновение М. связывают с обнаружением и подтверждением в 1900 забытой работы Г. … - МЕЙОЗ в Большой советской энциклопедии, БСЭ:
(от греч. meiosis - уменьшение), редукционное деление, деления созревания, способ деления клеток, в результате которого происходит уменьшение (редукция) числа хромосом … - КЛЕТКА в Большой советской энциклопедии, БСЭ:
элементарная живая система, способная к самостоятельному существованию, самовоспроизведению и развитию; основа строения и жизнедеятельности всех животных и растений. К. существуют … - КАРИОСИСТЕМАТИКА в Большой советской энциклопедии, БСЭ:
(от карио... и систематика) , кариотаксономия, раздел систематики, изучающий структуры клеточного ядра у разных групп организмов (таксонов) с … - ГЕНОМ в Большой советской энциклопедии, БСЭ:
[нем. Genom, англ. genom (e)], гаплоидный хромосомный набор; совокупность генов, локализованных в одиночном наборе хромосом данного организма. Термин предложен …
После того как было доказано явление кроссинговера генетическими методами, необходимо было получить прямое доказательство обмена участками гомологичных хромосом, сопровождающегося рекомбинацией генов.
К. Штерну удалось получить у самки и самца дрозофилы половые хромосомы, отличаемые друг от друга цитологически и генетически, различающиеся по морфологии. У самок отличие х-хромосом получено за счет того, что к одной из них был присоединен фрагмент от у-хромосомы, что дало ч-образную х-хромосому с генами cr B + дикого типа. Другая х-хромосома была также составной: один из ее фрагментов, несущий центросому, содержал рецессивный ген cr (carnation) – глаза цвета гвоздики и доминантный ген В (carnation – определяет глаза цвета красной гвоздики, а доминантный к дикому типу ген Вач – полосковидные глаза). Безцентромерный фрагмент х-хромосомы не был потерян в силу того, что он прикрепился к IV хромосоме. Так как прибавка фрагмента от у-хромосомы генетически мало активной, вообщем не изменила хромосомного балланса зиготы, гетерозигота по данным генам самка была вполне жизнеспособна. Для анализирующего скрещивания были взяты самцы с нормальными х- и у-хромосомами при этом половая х-хромосома самца несла гены cr и В + в гемизиготном состоянии. В потомстве были изучены цитологически только самки, среди которых возникли два класса мух с некроссоверными хромосомами crВ и cr + В +
и два других класса мух
crВ + и cr + В
самок могли появиться только при условии произошедшего кроссинговера между генами cr и В.
Так как каждый из четырех классов отличался друг от друга не только по признакам глаз, но и по морфологии половых хромосом, то цитологически можно было установить, что кроссинговер, давший два класса мух сопровождался обменом участков х-хромосом. К.Штерн проверил цитологически 374 самки из описанного скрещивания, 369 из них соответствовали ожиданному результату. Подобный же опыт проведен был на кукурузе. В потомстве получили как некроссоверные, так и кроссоверные зерна.
У большинства изученных животных и растений хиазмы и перекрест осуществляются у обоих полов. Но существуют отдельные виды животных, у которых кроссинговер осуществляется только у гомогаметного пола, а у гетерогаметного в норме отсутстует. У самцов дрозофилы и самок шелкопряда – полностью отсутствует синапсис, т.е. парное соединение гомологичных хромосом. У гомогаметных особей этих видов (самок дрозофилы и самцы шелкопряда) перекрест хромосом протекает нормально. У многих видов млекопитающих, птиц, рыб и насекомых гетерогаметность пола не сказывается на процессе кроссинговера.
Накопленные факты, говорят о том, что в механизме перекреста хромосом большую роль играет центромера. Вблизи центромеры перекрест происходит редко, затем у дрозофилы возрастает, а к концу снова уменьшается. Поэтому на генетических картах дрозофилы вблизи центромеры локализуется генов больше, чем у удаленных от нее районах. У кукурузы такого влияния центромеры на кроссинговер не обнаружено.
На частоту перекреста в разных участках хромосомы влияет и распределение гетерохроматиновых и эухроматиновых участков. У гетерохроматинового пола (самцы дрозофилы и самки тутового шелкопряда) перекрест хромосом не обнаруживается. Однако, если эти организмы подвергнуть действию рентгеновских лучей, то в потомстве возникают кроссоверные особи. Частота кроссинговера также зависит от возраста организма. Если изучить перекрест между двумя генами, локализованными по генетической карте на небольшом расстоянии, скажем на растоянии 6 морганид друг от друга, и учитовать процента кроссинговера у самок по десяти дневкам откладки оплодотворенных яиц (за 1-10, 11-20, 21-30 дней), то частота перекреста будет колебаться соответственно: 5,9; 1,8; 3,8%. Первый возраст соответствует максимому, второй – спаду, а третий – подъем процента перекреста. У генетика не вызывает сомнения положение о том, что все механизмы, работающие в клетке организма, наследственно детерменинированы. Кроссинговер тоже контролируется генотипом. Подтверждением этому служит эффективность отбора линий на высокую и низкую частоту перекреста между двумя генами. Отбор линий по данному признаку указывает на роль генотипа в определении кроссинговера. На частоту кроссинговера генотип может влиять разными путями. На молекулярном уровне генотип регулирует точность копирования ДНК. На хромосомном уровне генотип влияет через изменение политении хромосом, степень спирализации, прочность продольных связей в нити ДНК. На частоту перекреста в сильной степени влияют различные хромосомные перестройки, поскольку они нарушают нормальный синапсис хромосом. Имеется и межхромосомное влияние на перекрест. Хромосомные перестройки произошедшие в одной паре хромосом, влияют на частоту перекрестта в негомологичных хромосомах. У кукурузы открыты гены, которые контролируют синапсис, спирализацию и слияние хромосом. Помимо зависимости кроссинговера от генотипа и физиологического состояния, на частоту перекреста оказывают влияние факторы среды: высокая и низкая температуры, ионизирующее излучение, инфракрасные лучи и т.д.
Вопросы для самоконтроля:
1.Что такое кроссинговер.
2.Цитологическое доказательство кроссинговера.
3.Генетическое доказательство кроссинговера.
С.Г. Инге-Вечтомов «Генетика с основами селекции». Москва «Высшая школа». 1989год, 590стр.
Р.Г. Заяц. и др. «Общая и медецинская генетика». Ростов- на- Дону. «Феникс». 2002год. 315стр.
