График роста и размножения бактерий. Фазы развития бактериальной популяции

Собственно под ростом бактерий обычно подразумевают координированную репликацию всех компонентов бактерий. Поскольку деление бактериальной клетки приводит к образованию двух особей, то их число растет в геометрической прогрессии: 2 0 -2 1 -2 2 -2 3 -..2 n . Регуляторное действие на рост бактерий оказывают качество питательной среды и условия выращивания.

Рост популяции клеток в ограниченном жизненном пространстве (периодическая культура) может быть разделён по меньшей мере на четыре фазы (рис. 4-12).

После внесения в среду бактерии адаптируются к её условиям и размножаются сравнительно медленно (лаг-фаза ). Затем наступает фаза экспоненциального роста (экспоненциальная фаза ). Далее среда истощается, в ней аккумулируются токсические продукты метаболизма, что проявляется снижением темпов размножения и прекращением увеличения числа клеток (стационарная фаза ).

Таким образом, рост в периодической культуре подчиняется закономерностям, действительным не только для одноклеточных, но и для многоклеточных организмов. В последующем бактериальная культура может погибнуть либо значительно сократиться (фаза отмирания). Спорообразующие виды переходят в стадию споруляции, у споронеобразующих видов возможно образование анабиотических форм (см. ниже). В некоторых случаях дополнительно выделяют фазу ускорения роста (начало экспоненциальной фазы) и фазу замедления роста (переход к стационарной фазе).

Лаг-фаза роста бактерий соответствует периоду физиологического приспособления, включающего индукцию ферментов, синтез и сборку рибосом. Продолжительность фазы зависит главным образом от возраста посевного материала (инокулята) бактерий и предшествовавших условий культивирования Если инокулят взят из старой культуры (в стационарной фазе роста), то бактериям необходимо время для адаптации к новым условиям. Если источники энергии и углерода в новой среде отличаются от имевшихся в предшествующей культуре, то адаптация к новым условиям может потребовать синтеза новых ферментов, в которых ранее не было необходимости.

Экспоненциальная фаза роста бактерий (логарифмическая ) характеризуется максимальной скоростью клеточного деления. Для конкретного вида бактерий в конкретных условиях роста время генерации (то есть время, необходимое для удвоения количества бактерий) постоянно в течение всей логарифмической фазы, но вариабельно у различных видов и штаммов, а также зависит oт состава среды и условий культивирования. Время генерации на оптимальной среде может был коротким (у кишечной палочки 20 мин), либо продолжительным (у Mycobacterium tuberculosais 6 ч). В этой фазе в среде происходит максимальное накопление метаболитов бактерий (например, токсинов, бактериоцинов).

Стационарная фаза роста бактерий . В течение этого периода доступность важнейших питательных веществ становится лимитирующим фактором. Устанавливается равновесие между клеточным ростом и делением и процессом отмирания клеток. Спорообразующие бактерии (например родов Bacillus и Clostridium) способны переходить в фазу споруляции, активирующуюся при нахождении бактерий в условия ограниченного питания. В определённый момент соотношение отмирающих, вновь образующихся и покоящихся клеток становится стабильным; подобное состояние известно как максимальная стационарная фаза. Биомасса бактерий в стационарной фазе обозначают как «урожай», или «выход биомассы» (разница между максимальной и исходной биомассой); или «экономический коэффициент», если прирост биомассы отнесён к единице лимитирующего рост субстрата.

Фаза отмирания (спада , лизиса ) включает период логарифмической гибели, переходящий в период уменьшения скорости отмирания бактерий. Причины гибели бактерий в нормальных питательных средах до конца не ясны. Понятны случаи, когда в среде накапливаются кислоты (при росте Escherichia, Lactobacillus). Иногда бактерии разрушаются под действием собственных ферментов (аутолиз). Скорость отмирания широко варьирует в зависимости от условий обитания и особенностей микроорганизма (например, энтеробактерии отмирают медленно, а бациллы - быстро).

Рассмотрим ситуацию, когда одиночная бактериальная клетка помещена в питательную среду и находится в условиях, оптимальных для роста. Перепишите таблицу и заполните ее, исходя из предположения, что эта клетка и все ее потомки делятся каждые 20 мин.

На основе данных заполненной вами таблицы постройте графики. По вертикальной оси отложите число бактерий (кривая А) и десятичный логарифм этого числа (кривая Б), а по горизонтальной оси - время. Что можно сказать о форме этих кривых?

Когда число клеток увеличивается , как видно из заполненной вами таблице, говорят о логарифмическом, экспоненциальном или геометрическом росте . В этом случае мы получим экспоненциальный ряд чисел. Это гораздо легче понять, если посмотреть на строку В в таблице, где число бактерий выражено в виде числа 2, возведенного в соответствующую степень. Показатель степени можно назвать логарифмом или экспонентной числа 2. Логарифмы, или экспоненты, образуют линейный ряд 0, 1, 2, 3 и т. д., соответствующий числу генераций.

Вернемся к таблице; вместо чисел, расположенных в строке А, можно записать их логарифмы по основанию 2 следующим образом:

Сравните строки В и Г. Однако обычно пользуются десятичными логарифмами (см. строку Б). В этом случае 1 = 10°, 2 = 10 0,3 , 4 = 10 0,6 и т. д.

Кривая, полученная на основе данных строки А, называется логарифмической или экспоненциальной кривой. Такую кривую можно преобразовать в прямую, построив график изменения числа клеток во времени. Тогда в идеальных условиях рост бактерий теоретически должен быть экспоненциальным. Сравним эту математическую модель с кривой роста реальной популяции бактерий, изображенной на рисунке. Отчетливо видны четыре фазы роста.

1. Во время лаг-фазы бактерии адаптируются к новой среде обитания, и поэтому рост пока еще не достигает максимальной скорости. В этот период у бактерий могут, например, синтезироваться новые ферменты, необходимые для усвоения тех питательных веществ, которые содержатся в новой среде.

2. Логарифмическая фаза - это фаза, когда бактерии растут с максимальной , число клеток увеличивается почти экспоненциально, а кривая роста представляет собой практически прямую.

3. В конце концов рост колонии начинает замедляться, и культура входит в стационарную фазу , когда скорость роста равна нулю и когда резко возрастает конкуренция за пищевые ресурсы. Образование новых клеток замедляется, а затем совсем прекращается. Увеличение числа клеток компенсируется одновременной гибелью других клеток, поэтому число жизнеспособных клеток остается постоянным.
Переход к этой фазе обусловлен действием нескольких факторов: снижением концентрации питательных веществ в среде, накоплением токсичных продуктов метаболизма, а в случае аэробных бактерий и уменьшением содержания кислорода в среде.

4. Во время последней фазы - фазы замедления роста - ускоряется гибель клеток и прекращается их размножение.

Понятия роста и размножения бактерий

Для микробиологической диагностики, изучения микроорганизмов и в биотехнологических целях микроорганизмы культивируют на искусственных питательных средах.

Под ростом бактерий понимают увеличение массы клеток без изменения их числа в популяции как результат скоординирован­ного воспроизведения всех клеточных компонентов и структур. Увеличение числа клеток в популяции микроорганизмов обозна­чают термином «размножение». Оно характеризуется временем генерации (интервал времени, за который число клеток удваи­вается) и таким понятием, как концентрация бактерий (число клеток в 1 мл).

В отличие от митотического цикла деления у эукариотов раз­множение большинства прокариотов (бактерий) идет путем бинарного деления, а актиномицетов - почкованием. При этом все прокариоты существуют в гаплоидном состоянии, поскольку молекула ДНК представлена в клетке в единствен­ном числе.

Бактериальная популяция

При изучении процесса размножения бактерий необходимо учитывать, что бактерии всегда существуют в виде более или менее многочисленных популяций, и развитие бактериальной по­пуляции в жидкой питательной среде в периодической культуре можно рассматривать как замкнутую систему. В этом процессе выделяют 4 фазы:

• 1-я - начальная, или лаг-фаза, или фаза задержки размноже­ния, - характеризуется началом интенсивного роста клеток, но скорость их деления остается невысокой;
• 2-я - логарифмическая, или лог-фаза, или экспоненциальная фа­за, - характеризуется постоянной максимальной скоростью деле­ния клеток и значительным увеличением числа клеток в популяции;
• 3-я - стационарная фаза - наступает тогда, когда число клеток в популяции перестает увеличиваться. Это связано с тем, что наступает равновесие между числом вновь образующихся и гибнущих клеток. Число живых бактериальных клеток в попу­ляции на единицу объема питательной среды в стационарной фазе обозначается как М-концентрация. Этот показатель явля­ется характерным признаком для каждого вида бактерий;
• 4-я - фаза отмирания (логарифмической гибели) - характери­зуется преобладанием в популяции числа погибших клеток и про­грессивным снижением числа жизнеспособных клеток популяции. Прекращение роста численности (размножения) популяции микроорганизмов наступает в связи с истощением питательной среды и/или накоплением в ней продуктов метаболизма мик­робных клеток. Поэтому, удаляя продукты метаболизма и/или заменяя питательную среду, регулируя переход микробной по­пуляции из стационарной фазы в фазу отмирания, можно соз­дать открытую биологическую систему, стремящуюся к устра­нению динамического равновесия на определенном уровне развития популяции.

Такой процесс выращивания микроорганизмов называется проточным культивированием (непрерывная культура). Рост в непрерывной культуре позволяет получать большие массы бактерий при проточном культивировании в специаль­ных устройствах (хемостатах и турбидистатах) и используется при производстве вакцин, а также в биотехнологии для полу­чения различных биологически активных веществ, продуци­руемых микроорганизмами.

Для изучения метаболических процессов на протяжении цикла клеточного деления возможно также использование синхронных культур - таких культур бактерий, все члены популяции кото­рых находятся в одной фазе цикла. Это достигается с помощью специальных методов культивирования.

Однако через несколько одновременных делений синхронизи­рованная клеточная суспензия постепенно снова переходит к асинхронному делению, так что число клеток увеличивается в дальнейшем уже не ступенчато, а непрерывно.

Колонии

При культивировании на плотных питательных средах бакте­рии образуют колонии - видимое невооруженным глазом скопле­ние бактерий одного вида, являющееся чаще всего потомством одной клетки.

Колонии бактерий разных видов отличаются:

• формой;
• величиной;
• прозрачностью;
• цветом;
• высотой;
• характером поверхности и краев;
• консистенцией.

Характер колоний - один из таксономических признаков бактерий.

Интенсивно протекающие в клетке процессы анаболизма и катаболизма приводят к быстрому росту клетки.

Рост бактерий - это упорядоченное увеличение количества и размеров всех компонентов клетки при условии наличия всех необходимых химических элементов, что приводит к увеличению ее массы. Питательные субстраты должны содержать эти элементы в метаболически доступной форме. Рост клетки не беспреде­лен. После достижения критических размеров клетка подвергается делению или размножению.

Большинство бактерий делится поперечным бинарным делением или цитокинезом. У большинства грамположительных бак­терий деление происходит путем синтеза попе­речной перегородки, идущей от периферии к центру. Клетки большинства грамотрицательных бактерий делятся путем перетяжки. Процесс деления повторяется через приблизительно равные промежутки времени (от нескольких минут до нескольких суток), что является индивидуальной генетической характеристикой микробного вида. В результате размножения резко увеличивается количество клеток в популяции.

Размножение или репродукция у бактерий - это разделение суперспирализованной ДНК нуклеоида на две дочерние нити, каждая из которых далее достраивается комплементарной нитью и одновременно происходит образование двух дочерних клеток (полуконсервативный способ).

Размножение характеризуется временем генерации (интервал времени, за который число клеток удваи­вается) и таким понятием, как концентрация бактерий (число клеток в 1 мл).

При внесении бактерий в питательную сре­ду они растут и размножаются до тех пор, пока содержание какого-нибудь из необхо­димых компонентов среды не достигнет ми­нимума, после чего рост и размножение пре­кращаются. Если на протяжении всего этого времени не прибавлять питательных веществ и не удалять конечных продуктов обмена, то получаем статическую бактериальную куль­туру. Статическая (периодическая) культура бактерий ведет себя как многоклеточный ор­ганизм, с генетическим ограничением роста. Если построить график, по оси абсцисс кото­рого отложить время, а по оси ординат - чис­ло клеток, то получим кривую, описывающую зависимость числа образующихся клеток от времени размножения, которая называется кривой роста.

Кривая роста бактерий в питательной среде. На этой кривой можно различить не­сколько фаз, сменяющих друг друга в опреде­ленной последовательности (рис. 11):

1. Начальная - лаг-фаза (англ. lag - отставать). Охватывает промежуток времени между посевом бактерий и на­чалом размножения. Ее продолжительность составляет в среднем 2-5 ч и зависит от со­става питательной среды, от возраста засевае­мой культуры. Во время лаг-фазы происходит адаптация бактериальных клеток к новым условиям культивирования, идет синтез индуцибельных ферментов.

2. Экспоненциальная (логарифмичес­кая) фаза. Характеризуется постоянной мак­симальной скоростью деления клеток, фаза геометрического роста с резким ростом численности популяции микроорганизмов (2 в степеии n). Скорость размножения зависит от вида бактерий и пита­тельной среды. Время удвоения клеток называется временем генерации, которое варьирует от вида бактериальной культуры: у бакте­рий рода Pseudomonas оно равняется 14 мин, а у Mycobacterium 18 - 24 ч. Величина клеток и содержание белка в них во время экспо­ненциальной фазы остаются постоянными. Бактериальная культура в этой фазе состоит из стандартных клеток.

Рис. 11. Фазы размножения бактерий

3. Стационарная фаза (фаза равновесия размножения и гибели микробных клеток). Наступает тогда, когда число клеток перестает увеличиваться. Так как скорость роста зависит от концентра­ции питательных веществ, то при уменьше­нии содержания последних в питательной сре­де уменьшается и скорость роста. Снижение скорости роста происходит также из-за боль­шой плотности бактериальных клеток, сни­жения парциального давления кислорода, накопления токсических продуктов обмена. Продолжительность стационарной фазы со­ставляет несколько часов и зависит от вида бактерий и особенностей их культивирования.

4. Фаза отмирания или гибели - уменьшение численности популяции в связи с уменьшением и отсутствием условий для размножения микроорганизмов. Наступает вследствие накопления кислых продуктов обмена или в результате аутолиза под влиянием собствен­ных ферментов. Продолжительность этой фа­зы колеблется от десятка часов до нескольких недель.

Данная динамика характерна для периодических культур с постепенным истощением запаса питательных веществ и накоплением метаболитов. Постоянное нахождение бактериальной популяции в логарифмической фазе роста наблюдается в непрерывной культуре, что до­стигается постепенным дозированием пос­тупления питательных веществ, контролем плотности бактериальной суспензии и удале­нием метаболитов. Такой процесс выращивания микроорганизмов называется проточным культивированием (непрерывная культура). Рост в непрерывной культуре позволяет получать большие массы бактерий при проточном культивировании в специаль­ных устройствах (хемостатах и турбидистатах) и используется при производстве вакцин, а также в биотехнологии для полу­чения различных биологически активных веществ, продуци­руемых микроорганизмами.

Рост и размножение бактерий. Механизм и скорость размножения. Фазы размножения микробов.

1. Понятия роста и размножения бактерий

2.Бактериальная популяция

3.Колонии

1 . Для микробиологической диагностики, изучения микроорганизмов и в биотехнологических целях микроорганизмы культивируют на искусственных питательных средах .

Под ростом бактерий понимают увеличение массы клеток без изменения их числа в популяции как результат скоординирован­ного воспроизведения всœех клеточных компонентов и структур.
Размещено на реф.рф
Увеличение числа клеток в популяции микроорганизмов обозна­чают термином "размножение". Оно характеризуется временем генерации (интервал времени, за который число клеток удваи­вается) и таким понятием, как концентрация бактерий (число клеток в 1 мл).

В отличие от митотического цикла делœения у эукариотов раз­множение большинства прокариотов (бактерий) идет путем бинарного делœения, а актиномицетов - почкованием. При этом всœе прокариоты существуют в гаплоидном состоянии, поскольку молекула ДНК представлена в клетке в единствен­ном числе.

2. При изучении процесса размножения бактерий крайне важно учитывать, что бактерии всœегда существуют в виде более или менее многочисленных популяций, и развитие бактериальной по­пуляции в жидкой питательной среде в периодической культуре можно рассматривать как замкнутую систему.

В этом процессе выделяют 4 фазы :

‣‣‣ 1-я - начальная, или лаг-фаза, или фаза задержки размноже­ния, - характеризуется началом интенсивного роста клеток, но скорость их делœения остается невысокой;

‣‣‣ 2-я - логарифмическая, или лог-фаза, или экспоненциальная фа­за, - характеризуется постоянной максимальной скоростью делœе­ния клеток и значительным увеличением числа клеток в популяции;

‣‣‣ 3-я - стационарная фаза - наступает тогда, когда число клеток в популяции перестает увеличиваться. Это связано с тем, что наступает равновесие между числом вновь образующихся и гибнущих клеток. Число живых бактериальных клеток в попу­ляции на единицу объёма питательной среды в стационарной фазе обозначается как М-концентрация. Этот показатель явля­ется характерным признаком для каждого вида бактерий;

‣‣‣ 4-я - фаза отмирания (логарифмической гибели) - характери­зуется преобладанием в популяции числа погибших клеток и про­грессивным снижением числа жизнеспособных клеток популяции. Прекращение роста численности (размножения) популяции микроорганизмов наступает в связи с истощением питательной среды и/или накоплением в ней продуктов метаболизма мик­робных клеток. По этой причине, удаляя продукты метаболизма и/или заменяя питательную среду, регулируя переход микробной по­пуляции из стационарной фазы в фазу отмирания, можно соз­дать открытую биологическую систему, стремящуюся к устра­нению динамического равновесия на определœенном уровне развития популяции.

Такой процесс выращивания микроорганизмов принято называть проточным культивированием (непрерывная культура). Рост в непрерывной культуре позволяет получать большие массы бактерий при проточном культивировании в специаль­ных устройствах (хемостатах и турбидистатах) и используется при производстве вакцин, а также в биотехнологии для полу­чения различных биологически активных веществ, продуци­руемых микроорганизмами.

Для изучения метаболических процессов на протяжении цикла клеточного делœения возможно также использование синхронных культур - таких культур бактерий, всœе члены популяции кото­рых находятся в одной фазе цикла. Это достигается с помощью специальных методов культивирования.

При этом через несколько одновременных делœений синхронизи­рованная клеточная суспензия постепенно снова переходит к асинхронному делœению, так что число клеток увеличивается в дальнейшем уже не ступенчато, а непрерывно.

3. При культивировании на плотных питательных средах бакте­рии образуют колонии - видимое невооруженным глазом скопле­ние бактерий одного вида, являющееся чаще всœего потомством одной клетки.

Колонии бактерий разных видов отличаются :

‣‣‣ формой;

‣‣‣ величиной;

‣‣‣ прозрачностью;

‣‣‣ цветом;

‣‣‣ высотой;

‣‣‣ характером поверхности и краев;

‣‣‣ консистенцией.

Характер колоний - один из таксономических признаков бактерий.

44. Определœение и сущность понятий "биосфера" и "биоценоз". Современные представления об эволюции микробов.

В природе микроорганизмы заселяют практически любую среду (почва, вода, воздух) и распространены гораздо шире, чем другие живые существа. Благодаря разнообразию механизмов утилизации ис­точников питания и энергии, а также выраженной адаптации к внеш­ним воздействиям, микроорганизмы могут обитать там, где другие формы жизни не выживают.

Естественные среды обитания боль­шей части организмов - вода, почва и воздух. Число микроорга­низмов, обитающих на растениях и в организмах животных, зна­чительно меньше. Широкое распространение микроорганизмов свя­зано с лёгкостью их распространения по воздуху и воде; в частности, поверхность и дно пресноводных и солёных водоёмов, а также не­сколько сантиметров верхнего слоя почвы изобилуют микроорганиз­мами, разрушающими органические вещества. Меньшее количество микроорганизмов колонизирует поверхность и некоторые внутрен­ние полости животных (к примеру, ЖКТ,. верхние отделы дыхатель­ных путей) и растений.

В зонах обитания микроорганизмы образуют биоценозы [от греч. bios, жизнь, + koinos, сообщество] - слож­ные ассоциации со специфическими и часто необычными взаимоот­ношениями. Каждое микробное \\сообщество в конкретном биоценозе образуют специфичныеаутохтонные микроорганизмы [от греч. autos, свой, + chthon, страна, местность], то есть микробы, прису­щие конкретной области.

Симбиоз [от греч. symbiosis , совместное проживание] - совместное долгое существова­ние микроорганизмов в долгоживущих сообществах. Взаимоотношения, при которых микроор­ганизм располагается вне клеток хозяина (более крупного организма), известны как эктосимбиоз: при локализации внутри клеток - как эндосимбиоз. Типичные эктосимбиотические микробы - Escherichia coli, бактерии родов Bacteroides и Bifidobacterium, Proteus vulgaris, а также другие представители кишечной микрофлоры. Как пример эндосимбиоза можно рассмат­ривать плазмиды, обеспечивающие, к примеру, резистентность бактерий к ЛС. Симбиотические отношения также разделяют по выгоде, получаемой каждым из партнёров.

Мутуализм [от лат. mutuus, взаимный] - взаимовыгодные симбиотические отношения. Так, микроорганизмы вырабатывают БАВ, необходимые организму хозяина (к примеру, витамины группы В). При этом обитающие в макроорганизмах эндо- и эктосимбионты защищены от неблагоприятных условий среды (высыхания и экстремальных температур) и имеют постоян­ный доступ к питательным веществам. Из всœех видов мутуализма наиболее удивительно куль­тивирование некоторых грибов насекомыми (жуками и термитами). С одной стороны, это способствует более широкому распространению грибов, с другой - о \

mjбеспечивает постоян­ный источник питательных веществ для личинок. Это напоминает выращивание человеком полезных растений и микроорганизмов.

Комменсализм - разновидность симбиоза, при которой выгоду извлекает только один парт­нер (не принося ʼʼвидимогоʼʼ вреда другому); микроорганизмы, участвующие в таких взаимо­отношениях, - комменсалы [от лат. сот-, с, + mensa, стол; буквально - сотрапезники]. Микроорганизмы-комменсалы колонизируют кожные покровы и полости организма человека (к примеру, ЖКТ), не причиняя ʼʼвидимогоʼʼ вреда; их совокупность - нормальная мик­робная флора (естественная микрофлора). Типичные эктосимбиотические организмы-комменсалы - кишечная палочка, бифидобактерии, стафилококки, лактобациллы. Многие бактерии-комменсалы принадлежат к условно-патогенной микрофлоре и способны при опреде­лённых обстоятельствах вызывать заболевания макроорганизма (к примеру, при внесении их I кровоток во время медицинских манипуляций).

Рост и размножение бактерий. Механизм и скорость размножения. Фазы размножения микробов. - понятие и виды. Классификация и особенности категории "Рост и размножение бактерий. Механизм и скорость размножения. Фазы размножения микробов." 2017, 2018.

Главная » Времена в английском языке » График роста и размножения бактерий. Фазы развития бактериальной популяции