Аксонный транспорт. Выделяют два основных вида транспорта: прямой (антероградный) – от тела клетки по отросткам к их периферии и обратный (ретроградный) – по отросткам нейрона к телу клетки — Студопедия

Продолжаем тему желтизны волос. В прошлой статье мы обсуждали причины желтизны окрашенных волос у шатенок, а сегодня очередь женщин с цветом волос, который предпочитают джентльмены!

Желтизна - едва ли не самая большая проблема светлых волос. Я знаю многих женщин, которые передумали обесцвечивать волосы только потому, что опасались пресловутой желтизны. Что же, все-таки, происходит с волосами в процессе осветления или обесцвечивания, и отчего так быстро смывается холодный тон у платиновых блондинок?

Очень важное уточнение: все написанное ниже относится только к натуральным волосам. Ранее окрашенные волосы будут обсуждаться в следующих статьях!

Начнем с того, что есть два способа сделать темные волосы светлыми:

- окраска
- обесцвечивание

Может показаться, что это совершенно одинаковые процессы, но это не так. Окрашивание экстраосветляющими красителями(11-тый или 12-тый ряд палитры, в зависимости от производителя) проводится на 9% или 12% окислителях, которые частично растворяют натуральный пигмент. Такие красители применяются от 7-8 уровня натурального цвета волос.
Обесцвечивание - полное растворение натурального пигмента. Эта процедура выполняется обесцвечивающим порошком (блондоран, супра, блондирующий порошок - у разных фирм производителей может быть свое название обесцвечивающего порошка, но принцип работы продукта один и тот же - растворение пигмента в волосах), который смешивается с окислителем необходимого процента, от 1,5% до 12%.

У ряда производителей кроме обесцвечивающего порошка или экстраосветляющих красителей, в ассортименте бывают масла и обесцвечивающие кремы, которые хоть и стоят дороже порошка, но работают с волосами бережней и дают более чистый фон, однако эти продукты, в силу большей цены или новизны, редко приобретаются клиентами профессиональных магазинов, поэтому мы сосредоточимся на красках и обесцвечивающем порошке.

Как уже обсуждалось выше, экстраосветляющие тона работают с 7-8 уровня натурального цвета волос и разводятся 9% или 12% окислителем, в зависимости от того, сколько уровней от натурального цвета волос клиента нужно осветлить. Конечно, современные красители содержат ухаживающие компоненты и масла, которые смягчают травмирующее воздействие окислителя, однако никакие масла не смогут уберечь волосы от разрушительного действия окислителя 12%.
Мы уже обсуждали, что функции окислителя это:

- открыть чешуйки волоса
- частично растворить натуральный пигмент

Один из технологов, которому мне довелось ассистировать на обучающих семинарах по окрашиванию волос, привел такое сравнение:
представьте, что чешуйки- это закрытые двери к сердцевине волоса. 3% окислитель отрывает эти двери медленно и аккуратно, 6% быстрее и агрессивнее, 9% еще быстрее, а 12% - это вынести дверь «с ноги»!

Выбитую дверь уже нельзя просто закрыть, ее придется либо кое-как приставить, либо чинить. Примерно так же и с волосами блондинок, которые регулярно красят волосы на высоких процентах окислителя.

слева пористыйволос, справа нормальный

Чешуйки их волос уже не прилегают плотно, (такие волосы принято называть пористыми) цвет, введенный в волос при окрашивании, вымывается быстро, более того, пористый волос как губка впитывает грязь извне! Это, может быть, и чаще всего бывает, ржавчина из водопроводной воды, пыль и грязь, красящие компоненты косметики для волос и многие другие вещества. Плюс фон осветления волос, который, хотим мы того или нет, все равно будет проявляться на волосах после воздействия окислителя.

Итак, волосы блондинок очень быстро теряют цвет и желтеют из-за:

- фона осветления (не до конца растворенный пигмент волос)
- высокого процента окислителя, применяемого при окрашивании

- отсутствия тонирования

Если повторно окрашивать ранее обесцвеченные волосы на высоких процентах окислителя, не важно, краской или обесцвечивающим порошком, проблема будет только усугубляться. Сухие и пористые волосы, регулярно "выжигаемые" 9% или 12% окислителем, становятся ломкими, истонченными и безжизненными. Лечить такие волосы бесполезно, единственное лекарство в этом случае только ножницы парикмахера.

Как же быть?

Отказаться от использования высоких процентов окислителя и экстраосветляющих красок и обесцвечивать волосы с помощью обесцвечивающего порошка и окислителей низких процентов.

Может показаться, что такое решение - это «шило на мыло». Порошок жесткий, ухаживающих масел в нем нет, однако это заблуждение. В процессе обесцвечивания на низком проценте окислителя (3%, 4,5%) пигмент растворяется медленнее, но гораздо чище. Это, как говорил персонаж популярного мультика: «лучше день потерять, но потом за пять минут долететь!»

Схема проста:
стандартный «шаг» 3% окислитель+обесцвечивающий порошок - 2-2,5 уровня. Если натуральный цвет волос 6.0, а получить мы хотим 10.0- нам надо преодолеть 4 уровня.
Берем стандартную порцию порошка (в зависимости от длины), разводим с 3% окислителем в пропорции указанной производителем. Наносим на сухие, немытые волосы и ждем 45-50 минут. По истечении времени выдержки смываем состав шампунем БЕЗ БАЛЬЗАМА (!!! бальзам закроет чешуйки волос!!!), высушиваем волосы феном на небольшой скорости и температуре и повторяем процедуру. По идее, уже после второго раза волосы должны выйти на нужный уровень, но, если вы хотите еще более светлый фон, можно повторить процедуру и в третий раз! Таким образом после двух раз вы получите воздействие 6% окислителя (2 раза 3%) и 9% (три раза 3%) после трех раз, но это будет постепенное «открывание дверей», т. е. чешуек, а не «вынос с ноги», и постепенное же растворение пигмента.

После процедуры обесцвечивания ОБЯЗАТЕЛЬНО нужно сделать тонирование волос.
Тонирование - процесс насыщения обесцвеченных волос пигментом.
Нередко после мягкого обесцвечивания цвет волос получается на столько холодным и привлекательным, что у вас может возникнуть мысль «а на кой мне эта тонировка?», однако, как мы уже обсуждали, обесцвеченный волос - это пустой волос с разной степенью повреждения и пористости. Если не ввести в обесцвеченный волос искусственный пигмент (краска для волос), он начнет как губка впитывать красящие частички из воды при мытье волос, из косметики для волос и бог знает, чего еще, поэтому тонирование после обесцвечивания - это альфа и омега чистого цвета и отсутствия желтизны.

Чтобы выполнить тонирование, необходимо развести тонирующий краситель нужного цвета (тонирующие красители имеются у практически всех профессиональных брендов) с окислителем 1,5-1,9% (в зависимости от производителя) 1:2 (на одну часть красителя 2 части окислителя, например, 30 гр краски и 60 мл окислителя) и нанести на влажные волосы. Время выдержки - от 5 до 20 минут, в зависимости от пористости волос.

Следует напомнить, что после смывания с волос обесцвечивающей смеси и мытья волос шампунем, перед тонировкой нельзя использовать бальзам. Бальзам закроет чешуйки, и тонировка будет поверхностной, а значит смоется в рекордно короткие сроки. После выдержки тонирующей смеси следует также помыть голову с шампунем и нанести восстанавливающий бальзам.

Подробно о нюансах тонирования поврежденных обесцвеченных волос в статье

Итак, резюмируя вышесказанное:

- чтобы светлые волосы не желтели, необходимо отказаться от обычных или профессиональных экстраосветляющих красителей
- использовать щадящую схему обесцвечивания
- после процедуры обесцвечивания выполнять тонирование волос

Правильный уход за обесцвеченными волосами также играет немаловажную роль, и все же основные проблемы с волосами возникают из-за неправильной окраски, а не из-за неверного ухода.

Надеюсь, эта статья ответила на некоторые вопросы о желтизне волос. А в следующий раз мы поговорим о полуперманентных красителях.

Благородный блондин – мечта многих девушек. Большое количество оттенков дают возможность найти свой идеальный тон, который подчеркнет все достоинства лица и скроет недостатки. Однако этот капризный цвет может получить не каждая. Часто после окрашивания девушки сталкиваются с проблемой: после первого мытья волосы пожелтели и цвет стал грязным. Что же делать в таком случае? Неужели придется отказаться от желанного окрашивания? Попробуем разобраться.

Причины появления желтизны после окрашивания

Появление желтизны на светлых волосах – явление не редкое. Иногда она выскакивает на следующий день после посещения парикмахерской, а иногда проходит 1-2 месяца. Вызывает она одно – разочарование. Происходит это по разным причинам. Рассмотрим варианты проблемы и способы ее ликвидации:

Желтизна на волосах после окрашивания

• натуральный цвет настолько сочный и яркий, что пробивается даже сквозь красящие пигменты. Доминирует он, как правило, до 3-4 процедур окрашивания. Опытный мастер, конечно же, справится с поставленной задачей. Но прежде чем пойти на такой рискованный шаг, подумайте – стоит ли портить свои волосы ради радикальной перемены в цвете;
• ошибка парикмахера. Неправильный подбор краски или ошибка в проведении процедуры – все это может вызвать проявление желтизны. Выход тут один – сменить мастера;
• неправильный уход может спровоцировать появление неприятного оттенка. После процедуры осветления чешуйки волос раскрыты и в них забивается ржавчина и соли из воды. Поэтому чаще меняйте фильтры для воды.

При посещении салона, просите проводить ополаскивание бутилированной, негазированной водой.

Как правильно осветлить волосы

Обесцвечивание темных волос

Прежде чем записаться в парикмахерскую, постарайтесь представить, как можно яснее необходимый вам оттенок. Поищите точное название в интернете. Так вы облегчите работу мастера, и, подстрахуете себя от неприятных неожиданностей. Ознакомиться с процедурой окрашивания волос дома можно .

Если вы хотите радикальных перемен, но сомневаетесь в выборе – доверьтесь профессионалу. Он подберет идеальный для вашего типа внешности цвет, и, позаботится о том, чтобы после процедуры вы вышли с идеальной шевелюрой.

Обесцвечивающая пудра

Красавицы со светло русым натуральным оттенком, могут обойтись более щадящими, народными способами осветления, например медом, ромашкой или лимоном. Еще один мягкий способ – мелирование. Оно придаст шевелюре объема и освежит общий вид.

Если с проблемой желтизны волос вы столкнулись постфактум главное – не паниковать. Ни в коем случае не стоит идти на повторное окрашивание, в надежде, что дополнительная процедура спрячет недостатки. Не скроет, станет только хуже. Велик риск, что измученные волосы не выдержат такого напора. Станут ломкими, тусклыми, или начнут выпадать.

Правильное решение в борьбе с нежелательной желтизной – применение профессиональных средств в сочетании с народными.

Отзывы о цветовой палитре краски Капус для блондинок можно найти .

Купленные в магазине составы – исправят цвет, домашние масочки – закрепят результат:

• оттеночные шампуни с пометкой «Silver» – главное оружие любой блондинки в войне за ровный цвет. Такие средства имеют в себе яркий фиолетовый пигмент, нейтрализующий выбившуюся желтизну. Не держите его слишком долго на волосах – велик риск получить фиолетовый оттенок, не более 2х минут;

Оттеночный шампунь

• мусс-тоник или активатор цвета – многоразовое средство. Используется после каждого мытья волос. Безаммиачная формула не портит волос, и, позволяет сохранить желанный оттенок до следующего окрашивания;
• тоника жемчужно-пепельных оттенков – недорогой, но очень действенный вариант. Как говорят: в войне все средства хороши! А если без шуток, не смотря на свою дешевизну, данное средство отлично справляется с поставленной задачей за 1-2 применения. Главное внимательно читайте инструкцию;
• маска «Essence Ultime» – ничего сверхъестественного она не даст, однако позволит предотвратить желтизну в будущем. Несколько применений – и цвет исправлен! Средство используется и натуральными блондинками, для усиления насыщенности цвета.

Маска «Essence Ultime»

Устранение желтизны домашними масками

Не стоит недооценивать домашние уходовые средства. Они прекрасно справляются с задачей, и, к тому же, дополнительно увлажняют и питают волосяные луковицы. Домашние составы бюджетные и доступные, большинство ингредиентов можно найти в собственном холодильнике.

• лимонный ополаскиватель – волшебное средство! Выцедить 1 лимон в 1л воды и все готово. Невероятно простой в приготовлении и использовании ополаскиватель. Регулярное применение по 5 – 7 минут позволит избавиться от секущихся кончиков, тусклости и желтизны;

• аптечная белая глина – прекрасно устраняет проблему. Рецепт прост: 1ст ложка меда и 5 ложек глины. В расплавленный на водяной бане мед добавьте глину и немного горячей воды – маска готова. Регулярно используйте маску перед мытьем головы, по 30-50минут. Затем смыть теплой водой с применением шампуня;
• глицериновая маска с раствором ромашки убирает желтизну любой степени, но частое применение может выявить русый подтон. Не стоит использовать ее чаще 1 раза в месяц. Половину стакана отвара ромашки необходимо смешать с 50г глицерина аптечного. Нанести на волосы перед мытьем, замотав в пленку или пакет. Выдержать не менее часа.

Ознакомьтесь с рецептами эффективных масок из голубой глины, которые помогут решить многие проблемы ваших волос .

Для сохранения насыщенного цвета волосы необходимо питать. Чешуйки волоса раскрыты, легко ранимы. Поэтому нуждаются в дополнительной защите, в виде масляных масок. Перед каждым мытьем головы наносите на всю длину масла в сочетании с несколькими каплями витамина Е.

Желательно носить такой состав не менее одного часа, если спешите, то нанесите хотя бы на полчаса. Этого времени хватит чтобы напитать иссушенную структуру. Подходит оливковое, репейное, касторовое масло, виноградных косточек и миндального дерева.

Вся палитра безамиачной краски для волос Матрикс представлена .

Видео

Больше подробностей о том, как вывести желтизну с волос смотрите на видео ниже

Заключение

Красота требует не жертв, а внимания. Регулярное окрашивание и использование профессиональных средств, в сочетании с мудрыми народными рецептами , позволят вашим волосам всегда выглядеть великолепно. Главное помните: не стоит экономит на краске и парикмахере. Халатность в выборе может привести не только к нежелательному цвету, но и к испорченным волосам. А это исправить гораздо сложнее.

Волокна группы А альфа

(диаметр -13-22 мкм, скорость – 60- 120 м/с, длительность ПД- 0,4-0,5 мс)

1). эфферентные волокна, проводящие

возбуждение к скелетным мышцам от альфа-мотонейронов

2) афферентные волокна, проводящие возбуждение от мышечных рецепторов в ЦНС

Волокна группы А бета

(диаметр – 8-13- мкм, скорость – 40- 70 м/с, длительность ПД- 0,4 -0,6 мс)

1. Афферентные волокна, проводящие

возбуждение от рецепторов прикосновения и сухожильных рецепторов в ЦНС

Волокна группы А гамма

(диаметр – 4-8 мкм, скорость – 15- 40 м/с, длительность ПД- 0,5 -0,7 мс)

1) эфферентные волокна к мышечным веретенам от гамма-мотонейрнов

2). афферентные волокна, проводящие

возбуждение от рецепторов прикосновения и давления в ЦНС

Волокна группы В

(диаметр – 1-3 мкм, скорость -3-14 м/с, длительность ПД- 1,2 мс)

Это – преганглионарные волокна вегетативной нервной системы

Волокна группы С

(диаметр – 0,5-1,0 мкм, скорость -0,5-2,0 м/с, длительность ПД- 2,0 мс)

1.постганглионарные волокна ВНС

2.афферентные волокна, проводящие возбуждение от рецепторов боли, давления и тепла в ЦНС

Аксонный транспорт. Быстрый аксонный транспорт. Медленный аксонный транспорт.

Аксонный транспорт - это перемещение веществ по аксону. Белки, синтезированные в теле клетки, синаптические медиаторные вещества и низкомолекулярные соединения перемещаются по аксону вместе с клеточными органеллами, в частности, митохондриями. Для большинства веществ и органелл обнаружен также транспорт в обратном направлении. Вирусы и токсинымогут проникать в аксон на его периферии и перемещаться по нему. Аксонный транспорт - активный процесс. Различают

быстрый аксонный транспорт и медленный аксонный транспорт.

Медленный аксонный транспорт - транспорт крупных молекул, в этом случае, видимо, сам транспортный механизм не является более медленным, но переносимые вещества время от времени попадают в клеточные компартаменты, не участвующие в транспорте. Так, митохондрии перемещаются иногда со скоростью быстрого транспорта, затем останавливаются или меняют направление движения, в результате получается медленный транспорт.

Скорость быстрого аксонного транспорта составляет 410 мм/день. Такая скорость обнаружена во всех нейронах теплокровных животных, независимо от вида переносимых молекул.

Во многих случаях транспорт органелл в клетке зависит от микротрубочек Микротрубочки в аксоне характеризуются относительной стабильностью по сравнению с другими клетками. Вероятно, это происходит за счет высокого содержания MAP , которые способны стабилизировать микротрубочки. Кроме того, этому способствует образование пучков микротрубочек с помощью различных ассоциированных белков.

Выделяют два основных вида транспорта: прямой (антероградный) – от тела клетки по отросткам к их периферии и обратный (ретроградный) – по отросткам нейрона к телу клетки

В нейроне, как и в других клетках организма, постоянно происходят процессы распада молекул, органоидов, других компонентов клетки. Их необходимо постоянно обновлять. Нейроплазматический транспорт важен для обеспечения электрических и неэлектрических функций нейрона, для осуществления обратной связи между отростками и телом нейрона. При повреждении нервов необходима регенерация поврежденных участков и восстановление иннервации органов.

Разнообразные вещества транспортируются по отросткам нейрона с разной скоростью, в разных направлениях и с использованием разных механизмов транспорта. Выделяют два основных вида транспорта: прямой (антероградный) – от тела клетки по отросткам к их периферии и обратный (ретроградный) – по отросткам нейрона к телу клетки (табл. 1).

В осуществлении транспортных процессов в нейроне участвуют пять групп «моторных» белков, тесно связанных с цитоскелетной сетью. В их состав входят такие белки как кинезины, денеины и миозины.

В осуществлении транспортных процессов в нейроне участвуют пять групп т.н. «моторных» молекул (Рис. xx).

Механизмы аксонного и дендритного транспорта

Прямой аксональный транспорт осуществляют моторные молекулы, связанные с системой цитоскелета и плазматической мембраной. Моторная часть молекул кинезина или денеина связывается с микротрубочкой, а хвостовая ее часть – с транспортируемым материалом, с аксональной мембраной или с соседними элементами цитоскелета. В обеспечении транспорта по отросткам принимают участие и ряд вспомогательных белков (адапторов), ассоциированных с кинезином или денеином. Все процессы идут со значительной затратой энергии.

Обратный (ретроградный) транспорт.

В аксонах основным механизмом обратного транспорта является система денеиновых и миозиновых моторных белков. Морфологическим субстратом этого транспорта являются: в аксоне – мультивезикулярные тела и сигнальные эндосомы, в дендритах – мультивезикулярные и мультиламеллярные тела.

В дендритах обратный транспорт осуществляется молекулярными комплексами не только денеина, но и кинезина. Это связано с тем, что (как указывалось ранее) в проксимальных участках дендритов микротрубочки ориентированы во взаимопротивоположном направлении, а транспортировку молекул и органоидов к «+ » – концу микротрубочек осуществляют только кинезиновые комплексы. Как и в случае прямого транспорта, разные компоненты и вещества транспортируются ретроградно в разных нейронах с разной скоростью, и, по – видимому, разными способами.

Большую роль в транспортных процессах в нейроне играет гладкий эндоплазматический ретикулум. Показано, что по всей длине отростков нейрона распространяется непрерывная разветвленная сеть цистерн гладкого ретикулума. Концевые ветвления этой сети проникают в пресинаптические участки синапсов, где от них отшнуровываются синаптические пузырьки. Именно по его цистернам быстро транспортируются многие медиаторы и нейромодуляторы, нейросекреты, ферменты их синтеза и распада, ионы кальция и другие компоненты аксотока. Молекулярные механизмы этой разновидности транспорта пока не ясны.

5.2.5. АКСОННЫЙ ТРАНСПОРТ

Наличие у нейрона отростков, длина которых может достигать 1 м (например, аксоны, ин-нервирующие мускулатуру конечностей), со­здает серьезную проблему внутриклеточной связи между различными участками нейрона и ликвидации возможных повреждений его отростков. Основная масса веществ (струк­турных белков, ферментов, полисахаридов, липидов и др.) образуется в трофическом центре (теле) нейрона, расположенном пре­имущественно около ядра, а используются они в различных участках нейрона, включая его отростки. Хотя в аксонных окончаниях существуют синтез медиаторов, АТФ и по­вторное использование мембраны пузырьков после выделения медиатора, все же необхо­дима постоянная доставка ферментов и фраг­ментов мембран из тела клетки. Для транс­порта этих веществ (например, белков) путем диффузии на расстояние, равное максималь­ной длине аксона (около 1 м), потребовалось бы 50 лет! Для решения этой задачи эволю­ция сформировала специальный вид транс­порта в пределах отростков нейрона, кото­рый более хорошо изучен в аксонах и полу­чил название аксонного транспорта. С помо­щью этого процесса осуществляется трофи­ческое влияние не только в пределах различ­ных участков нейрона, но и на иннервируе-

мые клетки. В последнее время появились данные о существовании нейроплазматичес-кого транспорта в дендритах, который осу­ществляется из тела клетки со скоростью около 3 мм в сутки. Различают быстрый и медленный аксонный транспорт.

А. Быстрый аксонный транспорт идет в двух направлениях: от тела клетки до аксонных окончаний (антеградный транспорт, скорость 250-400 мм/сут) и в противоположном на­правлении (ретроградный транспорт, ско­рость 200-300 мм/сут). Посредством анте-градного транспорта в аксонные окончания доставляются везикулы, образующиеся в ап­парате Гольджи и содержащие гликопротеины мембран, ферменты, медиаторы, липиды и другие вещества. Посредством ретроградного транспорта в тело нейрона переносятся вези­кулы, содержащие остатки разрушенных структур, фрагменты мембран, ацетилхоли-нэстераза, неидентифицированные «сигналь­ные вещества», регулирующие синтез белка в соме клетки. В патологических условиях по аксону к телу клетки могут транспортировать­ся вирусы полиомиелита, герпеса, бешенства и столбнячный экзотоксин. Многие вещества, доставленные путем ретроградного транспор­та, подвергаются разрушению в лизосомах.

Быстрый аксонный транспорт осущест­вляется с помощью специальных структур­ных элементов нейрона: микротрубочек и микрофиламентов, часть которых представ­ляет собой актиновые нити (актин составляет 10-15 % белков нейрона). Для транспорта необходима энергия АТФ. Разрушение мик­ротрубочек (например, колхицином) и мик­рофиламентов (цитохолазином В), снижение уровня АТФ в аксоне более чем в 2 раза и па­дение концентрации Са 2+ блокируют аксон­ный транспорт.

Б. Медленный аксонный транспорт осу­ществляется только в антеградном направле­нии и представляет собой передвижение всего столба аксоплазмы. Он выявляется в опытах со сдавлением (перевязкой) аксона. При этом происходит увеличение диаметра аксона проксимальнее перетяжки в результа­те «наплыва гиалоплазмы» и утончение аксо­на за местом сдавления. Скорость медленно­го транспорта равна 1-2 мм/сут, что соответ­ствует скорости роста аксона в онтогенезе и при его регенерации после его повреждения. С помощью этого транспорта перемещаются образованные в эндоплазматической сети белки микротрубочек и микрофиламентов (тубулин, актин и др.), ферменты цитозоля, РНК, белки каналов, насосов и другие веще­ства. Медленный аксонный транспорт не на-

рушается при разрушении микротрубочек, но прекращается при отделении аксона от тела нейрона, что свидетельствует о разных меха­низмах быстрого и медленного аксонного транспорта.

В. Функциональная роль аксонного транс­порта. 1. Антеградный и ретроградный транс­порт белков и других веществ необходимы для поддержания структуры и функции аксо­на и его пресинаптических окончаний, а так­же для таких процессов, как аксонный рост и образование синаптических контактов.

2. Аксонный транспорт участвует в трофи­ческом влиянии нейрона на иннервируемую клетку, так как часть транспортируемых ве­ществ выделяется в синаптическую щель и действует на рецепторы постсинаптической мембраны и близлежащих участков мембра­ны иннервируемой клетки. Эти вещества участвуют в регуляции обмена веществ, про­цессов размножения и дифференцировки ин-нервируемых клеток, формируя их функцио­нальную специфику. Например, в опытах с перекрестной иннервацией быстрых и мед­ленных мышц показано, что свойства мышц меняются в зависимости от типа иннервиру-ющего нейрона, его нейротрофического воз­действия. Передатчики трофических влияний нейрона до сих пор точно не определены, важное значение в этом плане придается полипептидам и нуклеиновым кислотам.

3. Роль аксонного транспорта особенно ярко выявляется при повреждении нерва. Если нервное волокно на каком-либо участке прервано, его периферический отрезок, ли­шенный контакта с телом нейрона, подверга­ется разрушению, которое называется валле-ровской дегенерацией. В течение 2-3 сут на­ступает распад нейрофибрилл, митохондрий, миелина и синаптических окончаний. Надо отметить, что распаду подвергается участок волокна, снабжение которого кислородом и питательными веществами с кровотоком не прекращается. Считают, что решающим ме­ханизмом дегенерации является прекраще­ние аксонного транспорта веществ от тела клетки до синаптических окончаний.

4. Аксонный транспорт играет важную роль и при регенерации нервных волокон.

Потенциалы действия, развивающиеся на плазматической мембране аксона или сомадендритного комплекса, оказывают стимулирующее действие на внутриклеточные процессы. Это связано с влиянием на ферменты клетки проникающих в нее ионов Na + и особенно Са 2+ действующих через специальный белок калъмодулин.

Таким образом, распространяющийся ПД влечет за собой быструю волну активации внутриклеточных процессов.

Вместе с тем внутри аксона (и других частей нервной клетки) происходят закономерные перемещения материалов (белковых частиц, органоидов), прямо не связанные с ПД и имеющие совсем другие скорости. Эти перемещения материалов хорошо изучены в аксонах; здесь они получили название аксонный транспорт. Существует два вида аксонного транспорта: быстрый и медленный.

Быстрый аксонный транспорт - это, например, транспорт везикул, митохондрий и некоторых белковых частиц от тела клетки к окончаниям аксона со скоростью у млекопитающих 250-400 мм/сут. Он осуществляется специальным транспортным механизмом. Этот транспорт не нарушается при отделении аксона от тела клетки, но прекращается при разрушении внутриаксонных структур - микротрубочек и нейрофиламентов (разрушение производится колхицином, винбластином), а также при отсутствии в аксоне АТФ и Са 2+ В связи с этим полагают, что механизм, осуществляющий этот быстрый транспорт, подобен механизму скольжения нитей при мышечном сокращении (см. разд. 1.2.4).

Считают, что нейрофиламенты перемещаются («скользят») вдоль микротрубочек, имеющих боковые выросты, которые, видимо, своими движениями и обеспечивают скольжение нейрофиламентов. Энергия для этого процесса извлекается из АТФ, расщепляемого ферментативно при объединении белковых структур нейрофиламентов и выростов микротрубочек в присутствии Са 2+ . Один из белков играет роль АТФазы. Транспортируемые частицы прикрепляются на нейрофиламентах и как бы перевозятся на них. Этот процесс можно наблюдать и в выдавленной из аксона аксоплазме.

Быстрый аксонный транспорт везикул (с медиатором для синапсов) происходит в дистальном направлении - антероградный транспорт. Существует и обратный - ретроградный - быстрый транспорт лизосом, везикул, мультивезикулярных тел, возникающих в окончаниях аксона в ходе пиноцитоза, который протекает с захватом некоторых веществ (например, ацетилхолинэстеразы, периферических факторов, регулирующих синтез белка в соме нейрона, а также некоторых вирусов, токсинов и пероксидазы хрена - маркёра, используемого в экспериментах). Скорость этого транспорта ≈ 220 мм/сут (у млекопитающих). Скорости быстрого транспорта, и антероградного и ретроградного, не зависят от типа и диаметра аксона, хотя у пойкилотермных (холоднокровных) позвоночных они ниже, чем у гомойотермных (теплокровных).

Медленный аксонный транспорт - это перемещение всей массы белков цитоплазмы (микротрубочек, нейрофиламентов, РНК, каналов, насосов и т. п.) в дистальном направлении, создаваемое за счет интенсивных синтетических процессов в перикарионе. Медленный аксоток обнаруживает себя при тугой перетяжке нерва лигатурой, сдавливающей аксоны. При этом в дистальной части аксона диаметр уменьшается, а в проксимальной - перед перетяжкой образуется вздутие - «наплыв цитоплазмы».

Медленный аксоток движется со скоростью около 1-4 мм/сут. Он прекращается при отделении сомы от аксона и не нарушается факторами, разрушающими микротрубочки (колхицином, винбластином). Медленный аксонный транспорт имеет особое значение в процессах роста и регенерации аксонов (дендритов) и их разветвлений.

Главная » Транскрипции » Аксонный транспорт. Выделяют два основных вида транспорта: прямой (антероградный) – от тела клетки по отросткам к их периферии и обратный (ретроградный) – по отросткам нейрона к телу клетки — Студопедия