Клетки делятся на эукариоты и прокариоты. Отличия прокариот от эукариот

Все живые организмы на Земле делятся на две группы: прокариот и эукариот.

• Эукариоты – это растения, животные и грибы.
• Прокариоты – это бактерии (в том числе цианобактерии, они же "сине-зеленые водоросли").

Главное отличие

У прокариот нет ядра , кольцевая ДНК (кольцевая хромосома) расположена прямо в цитоплазме (этот участок цитоплазмы называется нуклеоид).

У эукариот есть оформленное ядро (наследственная информация [ДНК] отделена от цитоплазмы ядерной оболочкой).

Дополнительные отличия

1) Раз у прокариот нет ядра, то нет и митоза/мейоза. Бактерии размножаются делением надвое ("прямым" делением, в отличие от "непрямого" – митоза).

2) У прокариот рибосомы мелкие (70S), а у эукариот – крупные (80S).

3) У эукариот имеется множество органоидов: митохондрии, эндоплазматическая сеть, клеточный центр, и т.д. Вместо мембранных органоидов у прокариот есть мезосомы – выросты плазматической мембраны, похожие на кристы митохондрий.

4) Клетка прокариот гораздо меньше клетки эукариот: по диаметру в 10 раз, по объему - в 1000 раз.

Сходство

Клетки всех живых организмов (всех царств живой природы) содержат плазматическую мембрану, цитоплазму и рибосомы.

Выберите три верных ответа из шести и запишите цифры, под которыми они указаны. Сходство клеток животных и бактерий состоит в том, что они имеют
1) рибосомы
2) цитоплазму
3) гликокаликс
4) митохондрии
5) оформленное ядро
6) цитоплазматическую мембрану

Ответ

1. Установите соответствие между признаком организма и царством, для которого он характерен: 1) грибы, 2) бактерии
А) ДНК замкнута в виде кольца
Б) по способу питания - автотрофы или гетеротрофы
В) клетки имеют оформленное ядро
Г) ДНК имеет линейное строение
Д) в клеточной стенке имеется хитин
Е) ядерное вещество расположено в цитоплазме

Ответ

2. Установите соответствие между признаками организмов и царствами, для которых они характерны: 1) Грибы, 2) Бактерии. Запишите цифры 1 и 2 в порядке, соответствующем буквам.
А) образование микоризы с корнями высших растений
Б) образование клеточной стенки из хитина
В) тело в виде мицелия
Г) размножение спорами
Д) способность к хемосинтезу
Е) расположение кольцевой ДНК в нуклеоиде

Ответ

Выберите три варианта. Чем отличаются грибы от бактерий?
1) составляют группу ядерных организмов (эукариот)
2) относятся к гетеротрофным организмам
3) размножаются спорами
4) одноклеточные и многоклеточные организмы
5) при дыхании используют кислород воздуха
6) участвуют в круговороте веществ в экосистеме

Ответ

1. Установите соответствие между характеристикой клетки и типом организации этой клетки: 1) прокариотический, 2) эукариотический
А) клеточный центр участвует в образовании веретена деления
Б) в цитоплазме находятся лизосомы
В) хромосома образована кольцевой ДНК
Г) отсутствуют мембранные органоиды
Д) клетка делится митозом
Е) мембрана образует мезосомы

Ответ

2. Установите соответствие между характеристикой клетки и её типом: 1) прокариотическая, 2) эукариотическая
А) мембранные органоиды отсутствуют
Б) имеется клеточная стенка из муреина
В) наследственный материал представлен нуклеоидом
Г) содержит только мелкие рибосомы
Д) наследственный материал представлен линейными ДНК
Е) клеточное дыхание происходит в митохондриях

Ответ

3. Установите соответствие между признаком и группой организмов: 1) Прокариоты, 2) Эукариоты. Запишите цифры 1 и 2 в порядке, соответствующем буквам.
А) отсутствие ядра
Б) наличие митохондрий
В) отсутствие ЭПС
Г) наличие аппарата Гольджи
Д) наличие лизосом
Е) линейные хромосомы, состоящие из ДНК и белка

Ответ

4. Установите соответствие между органоидами и клетками, которые их имеют: 1) прокариотическая, 2) эукариотическая. Запишите цифры 1 и 2 в порядке, соответствующем буквам.
А) аппарат Гольджи
Б) лизосомы
В) мезосомы
Г) митохондрии
Д) нуклеоид
Е) ЭПС

Ответ

5. Установите соответствие между клетками и их особенностями: 1) прокариотическая, 2) эукариотическая. Запишите цифры 1 и 2 в порядке, соответствующем буквам.
А) молекула ДНК кольцевая
Б) поглощение веществ путем фаго- и пиноцитоза
В) образуют гаметы
Г) рибосомы мелкие
Д) есть мембранные органоиды
Е) характерно прямое деление

Ответ

6. Установите соответствие между клетками и их особенностями: 1) прокариотическая, 2) эукариотическая. Запишите цифры 1 и 2 в порядке, соответствующем буквам.
1) наличие обособленного ядра
2) образование спор для перенесения неблагоприятных условий среды

3) расположение наследственного материала только в замкнутой ДНК

4) деление путем мейоза
5) способность к фагоцитозу

6) отсутствуют митохондрии

Ответ

Выберите три варианта. Бактерии, в отличие от шляпочных грибов,
1) одноклеточные организмы
2) многоклеточные организмы
3) имеют в клетках рибосомы
4) не имеют митохондрий
5) доядерные организмы
6) не имеют цитоплазмы

Ответ

1. Выберите три варианта. Клетки прокариот отличаются от клеток эукариот
1) наличием нуклеоида в цитоплазме
2) наличием рибосом в цитоплазме
3) синтезом АТФ в митохондриях
4) присутствием эндоплазматической сети
5) отсутствием морфологически обособленного ядра
6) наличием впячиваний плазматической мембраны, выполняющих функцию мембранных органоидов

Ответ

2. Выберите три варианта. Бактериальную клетку относят к группе прокариотических, так как она
1) не имеет ядра, покрытого оболочкой
2) имеет цитоплазму
3) имеет одну молекулу ДНК, погруженную в цитоплазму
4) имеет наружную плазматическую мембрану
5) не имеет митохондрий
6) имеет рибосомы, где происходит биосинтез белка

Ответ

3. Выберите три варианта. Почему бактерии относят к прокариотам?
1) содержат в клетке ядро, обособленное от цитоплазмы
2) состоят из множества дифференцированных клеток
3) имеют одну кольцевую хромосому
4) не имеют клеточного центра, комплекса Гольджи и митохондрий
5) не имеют обособленного от цитоплазмы ядра
6) имеют цитоплазму и плазматическую мембрану

Ответ

4. Выберите три варианта. Прокариотные клетки отличаются от эукариотных
1) наличием рибосом
2) отсутствием митохондрий
3) отсутствием оформленного ядра
4) наличием плазматической мембраны
5) отсутствием органоидов движения
6) наличием одной кольцевой хромосомы

Ответ

5. Выберите три варианта. Для прокариотной клетки характерно наличие
1) рибосом
2) митохондрий
3) оформленного ядра
4) плазматической мембраны
5) эндоплазматической сети
6) одной кольцевой ДНК

Ответ

А) отсутствие мембранных органоидов

Б) отсутствие рибосом в цитоплазме

В) образование двух и более хромосом линейной структуры

Выберите три варианта. Клетки эукариотных организмов, в отличие от прокариотных, имеют
1) цитоплазму
2) ядро, покрытое оболочкой
3) молекулы ДНК
4) митохондрии
5) плотную оболочку
6) эндоплазматическую сеть

Ответ

Выберите один, наиболее правильный вариант. ВЫБЕРИТЕ НЕВЕРНОЕ УТВЕРЖДЕНИЕ. У бактерий отсутствуют
1) половые клетки
2) мейоз и оплодотворение
3) митохондрии и клеточный центр
4) цитоплазма и ядерное вещество

Ответ

Проанализируйте таблицу. Заполните пустые ячейки таблицы, используя понятия и термины, приведенные в списке.
1) митоз, мейоз
2) перенесение неблагоприятных условий среды
3) перенос информации о первичной структуре белка
4) двумембранные органоиды
5) шероховатая эндоплазматическая сеть
6) мелкие рибосомы

Ответ

Ответ

Выберите три верных ответа из шести и запишите цифры, под которыми они указаны. В процессе эволюции сформировались организмы разных царств. Какие признаки характерны для царства, представитель которого изображен на рисунке.
1) клеточная стенка состоит в основном из муреина
2) хроматин содержится в ядрышке
3) хорошо развита эндоплазматическая сеть
4) отсутствуют митохондрии
5) наследственная информация содержится в кольцевой молекуле ДНК
6) пищеварение происходит в лизосомах

Ответ

1. Все перечисленные ниже термины, кроме двух, используют для описания клетки, изображённой на рисунке. Определите два термина, «выпадающих» из общего списка, и запишите цифры, под которыми они указаны.
1) замкнутая молекула ДНК
2) мезосома
3) мембранные органоиды
4) клеточный центр
5) нуклеоид

Ответ

2. Все перечисленные ниже признаки, кроме двух, используются для описания изображенной на рисунке клетки. Определите два термина, «выпадающих» из общего списка, и запишите цифры, под которыми они указаны.
1) деление путем митоза
2) наличие клеточной стенки из муреина
3) наличие нуклеоида
4) отсутствие мембранных органоидов
5) поглощение веществ путем фаго- и пиноцитоза

Ответ

3. Все перечисленные ниже термины, кроме двух, используют для описания клетки, изображённой на рисунке. Определите два термина, «выпадающих» из общего списка, и запишите цифры, под которыми они указаны.
1) замкнутая ДНК
2) митоз
3) гаметы
4) рибосомы
5) нуклеоид

Ответ

4. Все перечисленные ниже признаки, кроме двух, можно использовать для описания изображённой на рисунке клетки. Определите два признака, «выпадающих» из общего списка и запишите цифры, под которыми они указаны.
1) есть клеточная мембрана
2) есть аппарат Гольджи
3) есть несколько линейных хромосом
4) есть рибосомы
5) есть клеточная стенка

Ответ

5сб. Все перечисленные ниже признаки, кроме двух, можно использовать для описания изображённой на рисунке клетки. Определите два признака, «выпадающих» из общего списка и запишите цифры, под которыми они указаны.
1) имеют линейные хромосомы
2) характерно бинарное деление
3) имеет эндоплазматическую сеть
4) образует спору
5) содержит мелкие рибосомы

Ответ

СОБИРАЕМ 6:
1) плазмида
2) дыхание в митохондриях
3) деление надвое

1. Все перечисленные признаки, кроме двух, используются для описания прокариотической клетки. Определите два признака, «выпадающие» из общего списка, и запишите цифры, под которыми они указаны.
1) Отсутствие в ней оформленного ядра
2) Наличие цитоплазмы
3) Наличие клеточной мембраны
4) Наличие митохондрий
5) Наличие эндоплазматической сети

Ответ

2. Все перечисленные ниже признаки, кроме двух, характеризуют строение бактериальной клетки. Определите два признака, «выпадающих» из общего списка, и запишите цифры, под которыми они указаны.
1) отсутствие оформленного ядра
2) наличие лизосом
3) наличие плотной оболочки
4) отсутствие митохондрий
5) отсутствие рибосом

Ответ

3. Перечисленные ниже понятия, кроме двух, используются для характеристики прокариот. Определите два понятия, «выпадающих» из общего списка, и запишите цифры, под которыми они указаны.
1) митоз
2) спора
3) гамета
4) нуклеоид
5) мезосома

Ответ

4. Все приведенные ниже термины, кроме двух, используются для описания строения бактериальной клетки. Определите два термина, «выпадающих» из общего списка, и запишите цифры, под которыми они указаны.
1) неподвижная цитоплазма
2) кольцевая молекула ДНК
3) мелкие (70S) рибосомы
4) способность к фагоцитозу
5) наличие ЭПС

Ответ

Установите соответствие между признаком и царством: 1) бактерии, 2) растения. Запишите цифры 1 и 2 в правильном порядке.
A) все представители прокариоты
Б) все представители эукариоты
B) могут делиться пополам
Г) есть ткани и органы
Д) есть фото и хемосинтетики
Е) хемосинтетики не встречаются

Ответ

Установите соответствие между признаками организмов и их царством: 1) бактерии, 2) растения. Запишите цифры 1 и 2 в правильном порядке.
А) различные представители способны к фотосинтезу и хемосинтезу
Б) в наземных экосистемах превосходят все другие группы по биомассе
В) клетки делятся путем митоза и мейоза
Г) имеют пластиды
Д) клеточные стенки обычно не содержат целлюлозы
Е) лишены митохондрий

Ответ

Выберите один, наиболее правильный вариант. В прокариотических клетках реакции окисления происходят на
1) рибосомах в цитоплазме
2) впячиваниях плазматической мембраны
3) оболочках клеток
4) кольцевой молекуле ДНК

Ответ

Все перечисленные ниже признаки, кроме двух, можно использовать для описания клетки, изображенной на рисунке. Определите два признака, «выпадающих» из общего списка, и запишите цифры, под которыми они указаны.
1) имеет ядро, в котором находятся молекулы ДНК
2) область расположения ДНК в цитоплазме называется нуклеоидом
3) молекулы ДНК кольцевые
4) молекулы ДНК связаны с белками
5) в цитоплазме расположены различные мембранные органеллы

Ответ

Выберите три верных ответа из шести и запишите цифры, под которыми они указаны. Сходство бактерий и растений состоит в том, что они
1) прокариотические организмы
2) образуют споры при неблагоприятных условиях
3) имеют клеточное тело
4) среди них имеются автотрофы
5) обладают раздражимостью
6) способны к вегетативному размножению

Ответ

Выберите три верных ответа из шести и запишите в таблицу цифры, под которыми они указаны. Сходство клеток бактерий и растений состоит в том, что они имеют
1) рибосомы
2) плазматическую мембрану
3) оформленное ядро
4) клеточную стенку
5) вакуоли с клеточным соком
6) митохондрии

Ответ

Выберите три верных ответа из шести и запишите цифры, под которыми они указаны. Бактерии, как и грибы,
1) составляют особое царство
2) являются только одноклеточными организмами
3) размножаются с помощью спор
4) являются редуцентами в экосистеме
5) могут вступать в симбиоз
6) поглощают вещества из почвы с помощью гифов

Ответ

Выберите три верных ответа из шести и запишите цифры, под которыми они указаны. Бактерии, в отличие от низших растений,
1) по типу питания бывают хемотрофами
2) при размножении образуют зооспоры
3) не имеют мембранных органоидов
4) имеют слоевище (таллом)
5) при неблагоприятных условиях образуют споры
6) синтезируют полипептиды на рибосомах

Ответ

Установите соответствие между характеристиками и типами клеток, изображенных на рисунке. Запишите цифры 1 и 2 в порядке, соответствующем буквам.
А) имеют мезосомы
Б) осмотрофный способ питания
В) делятся митозом
Г) имеют развитую ЭПС
Д) образуют споры при неблагоприятных условиях
Е) имеют оболочку из муреина

Ответ

Все перечисленные ниже признаки, кроме двух, можно использовать для описания прокариотической ДНК. Определите два признака, выпадающих из общего списка, и запишите цифры, под которыми они указаны.
1) содержит аденин, гуанин, урацил и цитозин
2) состоит из двух цепей
3) имеет линейную структуру
4) не связана со структурными белками
5) лежит в цитоплазме

Ответ

Установите соответствие между характеристиками и организмами: 1) дрожжи, 2) кишечная палочка. Запишите цифры 1 и 2 в порядке, соответствующем буквам.
А) геном представлен одной кольцевой молекулой ДНК
Б) клетка покрыта оболочкой из муреина
В) делится митозом
Г) в анаэробных условиях вырабатывает этанол
Д) имеет жгутики
Е) не имеет мембранных органоидов

Ответ

© Д.В.Поздняков, 2009-2019

Единство строения клеток.

Содержание любой клетки отделен от внешней среды особой структурой - плазматической мембраной (плазмалемма). Эта обособленность позволяет создавать внутри клетки совсем особая среда, не похоже на то, что его окружает. Поэтому в клетке могут происходить те процессы, которые не происходят нигде, их называют процессами жизнедеятельности.

Внутренняя среда живой клетки, ограниченное плазматической мембраной, называется цитоплазмой. Она включает гиалоплазму (основную прозрачную вещество) и клеточные органеллы, а также различные непостоянные структуры - включения. К органелл, которые есть в любой клетке, относятся также рибосомы, на которых происходит синтез белка.

Строение клеток эукариот.

Эукариоты - это организмы, клетки которых имеют ядро. Ядро - это самая органеллы эукариотической клетки, в которой хранится и из которой переписывается наследственная информация, записанная в хромосомах. Хромосома - это молекула ДНК, интегрированная с белками. В ядре содержится ядрышко - место, где образуются другие важные органеллы, участвующих в синтезе белка - рибосомы. Но рибосомы только формируются в ядре, а работают они (т.е. синтезируют белок) в цитоплазме. Часть из них находится в цитоплазме свободно, а часть прикрепляется к мембран, образуют сетку, которая получила название эндоплазматической.

Рибосомы - немембранни органеллы.

Эндоплазматическая сеть - это сеть канальцев, ограниченных мембранами. Существует два типа: гладкая и гранулярная. На мембранах гранулярной эндоплазматической сети расположены рибосомы, поэтому в ней происходит синтез и транспортировки белков. А гладкая эндоплазматическая сеть - это место синтеза и транспортировки углеводов и липидов. На ней рибосом нет.

Для синтеза белков, углеводов и жиров необходима энергия, которую в эукариотической клетке производят «энергетические станции» клетки - митохондрии.

Митохондрии - двомембранни органеллы, в которых осуществляется процесс клеточного дыхания. На мембранах митохондрий окисляются органические соединения и накапливается химическая энергия в виде особых энергетических молекул (АТФ).

В клетке также есть место, где органические соединения могут накапливаться и откуда они могут транспортироваться, - это аппарат Гольджи, система плоских мембранных мешочков. Он участвует в транспортировке белков, липидов, углеводов. В аппарате Гольджи образуются также органеллы внутриклеточного пищеварения - лизосомы.

Лизосомы - одномембранни органеллы, характерные для клеток животных, содержат ферменты, которые могут расщеплять белки, углеводы, нуклеиновые кислоты, липиды.

В клетке могут быть органеллы, не имеющие мембранной строения, например рибосомы и цитоскелет.

Цитоскелет - это опорно-двигательная система клетки, включает микрофиламенты, реснички, жгутики, клеточный центр, который производит микротрубочки и центриоли.

Существуют органеллы, характерные только для клеток растений, - пластиды. Бывают: хлоропласты, хромопласты и лейкопласты. В хлоропластах происходит процесс фотосинтеза.

В клетках растений также вакуоли - продукты жизнедеятельности клетки, являющиеся резервуарами воды и растворенных в ней соединений. В эукариотических организмов относятся растения, животные и грибы.

Строение клеток прокариот.

Прокариоты - одноклеточные организмы, в клетках которых нет ядра.

Прокариотические клетки малы по размерам, сохраняют генетический материал в форме кольцевой молекулы ДНК (нуклеоидом). В прокариотических организмов относятся бактерии и цианобактерии, которые раньше называли сине-зелеными водорослями.

Если в прокариот происходит процесс аэробного дыхания, то для этого используются специальные выпячивание плазматической мембраны - мезосомы. Если бактерии фотосинтезирующие, то процесс фотосинтеза происходит на фотосинтетических мембранах - тилакоидов.

Синтез белка в прокариот происходит на рибосомах. В прокариотических клетке мало органелл.

Гипотезы происхождения органелл эукариотических клеток.

Прокариотические клетки появились на Земле раньше, чем эукариотические.

1) симбиотические гипотеза объясняет механизм возникновения некоторых органоидов эукариотической клетки - митохондрий и фотосинтезирующих пластид.

2) Инвагинацыонная гипотеза - утверждает, что происхождение эукариотической клетки исходит из того, что предковой формы был аэробный прокариот. Органеллы в нем возникли в результате впячивания и отслоение частей оболочки с последующей функциональной специализацией в ядро, митохондрии, хлоропласты других органелл.

В большинстве случаев эукариотические клетки входят в состав многоклеточных организмов. Однако в природе есть немалое количество одноклеточных эукариот, которые в структурном отношении являются клеткой, а в физиологическом - целым организмом. В свою очередь эукариотические клетки, являющиеся частью многоклеточного организма, не способны к самостоятельному существованию. Их принято делить на клетки растений, животных и грибов. Каждые из них обладают своими особенностями и имеют свои подтипы клеток, формирующие различные ткани.

Несмотря на разнообразие, все эукариоты имеют общего предка, предположительно появившегося в процессе .

В клетках одноклеточных эукариот (простейших) есть структурные образования, выполняющие на клеточном уровне функции органов. Так у инфузорий имеется клеточные рот и глотка, порошица, пищеварительные и сократительные вакуоли.

Во всех эукариотических клетках выделяют , отграниченную от внешней среды . В цитоплазме есть отграниченные от нее уже своими мембранами и различные органоиды клетки. В ядре находится ядрышко, хроматин, ядерный сок. В цитоплазме присутствуют многочисленные (более крупные, чем у прокариот), различные включения.

Для эукариотических клеток характерна высокая упорядоченность внутреннего содержимого. Такая компартментация достигается за счет разделения клетки на части мембранами. Таким образом в клетке достигается разделение биохимических процессов. Молекулярный состав мембран, набор веществ и ионов на их поверхности отличается, что обусловливает их функциональную специализацию.

В цитоплазме присутствуют белки-ферменты гликолиза, обмена сахаров, азотистых оснований, аминокислот и липидов. Из определенных белков происходит сборка микротрубочек. Цитоплазма выполняет объединяющую и каркасную функции.

Включения - это относительно непостоянные компоненты цитоплазмы, представляющие собой запасы питательных веществ, гранулы секрета (продукты для вывода из клетки), балласт (ряд пигментов).

Органеллы постоянны и выполняют жизненно важные функции. Среди них есть органеллы общего значения ( , рибосомы, полисомы, микрофибриллы и , центриоли , и другие ) и специальные у специализировавшихся клеток (микроворсинки, реснички, синаптические пузырьки и др.).

Строение животной эукариотической клетки

Эукариотические клетки способны к эндоцитозу (захвату питательных веществ цитоплазматической мембраной).

Эукариот (если она имеется) другой химической природы по-сравнению с прокариотами. У последних ее основу составляет муреин. У растений - это в основном целлюлоза, а у грибов - хитин.

Генетический материал эукариот содержится в ядре и упакован в хромосомы, которые представляют собой комплекс ДНК и белков (в основном гистонов).

К прокариотическим организмам относятся бактерии - прежде всего бактерии в традиционном смысле этого термина, затем сине-зеленые водоросли (цианобактерии) и недавно открытые зеленые водорослеподобные организмы (хлороксибактерии), а также некоторые многоклеточные организмы, такие как актинобактерии (актиномицеты) и миксобактерии, образующие плодовые тела.

Все это - микробы. Название «прокариоты» происходит от греческих слов pro (перед) и karyon (семя, ядро). Прокариотические клетки в большинстве своем меньше эукариотических. Прокариотическую структуру, несущую гены, иногда неправильно называемую бактериальной хромосомой , следует называть генофором . Это кольцевая цепь ДНК, которая не находится в ядре, окруженном мембраной; в электронном микроскопе генофор выглядит как сравнительно прозрачная область, которую называют нуклеоидом . В эукариотической клетке носителями генов служат хромосомы, находящиеся в ядре, ограниченном мембраной. В исключительно тонких, прозрачных препаратах можно видеть живые хромосомы с помощью светового микроскопа; чаще же их изучают в фиксированных и окрашенных клетках (в отличие от генофора прокариот хромосомы окрашиваются в красный цвет реактивом Фёльгена). Хромосомы построены из ДНК, которая находится в комплексе с пятью гистонами-белками, богатыми аргинином и лизином и составляющими у большинства эукариот значительную часть массы хромосом (более половины). Гистоны придают хромосомам ряд характерных свойств - упругость, способность к компактной укладке и окрашиваемость. Однако они непричастны к способности хромосом передвигаться, за которую ответственны митотическое веретено или сходные с ним системы микротрубочек.

Все широко известные организмы - водоросли, простейшие, плесени, высшие грибы, животные и растения - состоят из эукариотических клеток. Клетки этих организмов (за исключением некоторых протоктистов) делятся путем митоза - так называемым непрямым делением, при котором хромосомы продольно «расщепляются» и расходятся двумя группами к противоположным полюсам клетки. Слово митоз в этой книге будет употребляться в классическом смысле - только тогда, когда речь идет о хромосомах и митотическом аппарате; в это понятие не входит точное прямое распределение генов, составляющих группу сцепления (генофор) у бактерий. Прокариотические клетки могут делиться перетяжкой на равные части или почкованием на неравные части, но они никогда не делятся путем митоза.

Прокариоты обычно размножаются бесполым способом. У многих из них половой процесс вообще неизвестен и потомство имеет только одного родителя (в этой книге под половым размножением понимается любой процесс, при котором каждый потомок имеет более чем одного родителя - обычно двух). У прокариот, способных к половому размножению, половые системы однонаправленны в том смысле, что клетки-доноры («мужские») передают свои гены клеткам-реципиентам («женским»). Число передаваемых генов варьирует от одной конъюгации к другой: гены образуют длинную молекулу ДНК, и обычно передается лишь небольшая часть генома (но иногда - почти весь геном). При конъюгации бактерий не происходит слияния цитоплазмы клеток, как это бывает у всех животных, у грибов (при слиянии гиф) и у многих растений и протоктистов. Новый прокариотический организм, называемый рекомбинантом, состоит из самой клетки-реципиента, в которой некоторые гены замещены генами донора. Таким образом, у прокариот родители почти никогда не вносят равного вклада. С другой стороны, у эукариотической клетки, возникающей половым путем (зиготы), вклад родителей одинаков или почти одинаков: новая эукариотическая особь обычно получает половину генов и некоторое количество нуклеоплазмы и цитоплазмы от каждого родителя.

Хромосомы построены из ДНК и белков, но препараты изолированных хромосом часто содержат также значительную примесь РНК из других областей ядра. Эта РНК, вероятно, как информационная, так и рибосомная - легко прилипает к изолированным хромосомам. Эукариотическое ядро содержит также ядрышки, состоящие из предшественников цитоплазматических рибосом - из цепей РНК различной длины и большого числа белков. Другие органеллы, свойственные только эукариотическим клеткам, - это митохондрии, пластиды, центриоли и кинетосомы с их ундулиподиями. За исключением микротрубочек, которые встречаются как внутри, так и вне ядра, все эти органеллы лежат с наружной стороны от ядерной мембраны.

Все двигательные органеллы эукариотической клетки имеют толщину около 0,25 мкм; из них более длинные (от 10 до 15 мкм) и представленные у каждой клетки в небольшом числе по традиции называют жгутиками, а более короткие и многочисленные-ресничками. Электронная микроскопия выявила поразительное структурное сходство всех эукариотических ресничек и жгутиков: на поперечном разрезе во всех случаях можно видеть одно и то же расположение белковых микротрубочек (9 + 2), диаметр каждой из которых составляет около 0,024 мкм. Эти органеллы гораздо сложнее бактериальных жгутиков и имеют совершенно иную структуру и иной белковый состав. Пришло время, чтобы их названия отразили новые сведения; поэтому в нашей книге для ресничек, жгутиков и родственных им органелл эукариот (например, для осевой нити в хвосте спермия, для структурных единиц цирруса у инфузорий и других структур типа 9 + 2 и их производных, развивающихся из кинетосом, которые сами имеют на поперечном разрезе структуру 9 + 0) используется термин ундулиподия. Название жгутик оставлено для тонких бактериальных жгутиков и гомологичных им структур, таких как аксиальные фибриллы спирохет; обычно жгутики слишком малы, чтобы их можно было видеть с помощью обычного светового микроскопа. Эта менее двусмысленная терминология основана на соображениях Т. Яна и его коллег.

Общеизвестные прокариоты и эукариоты

Различия между прокариотами и эукариотами

Все являются эукариотическими организмами. Они могут быть одноклеточными и многоклеточными , но все имеют общий план строения клеток. Считается, что все эти столь несхожие организмы имеют общее происхождение, поэтому группа ядерных рассматривается как монофилетический таксон наивысшего ранга. Согласно наиболее распространённым гипотезам, эукариоты появились 1,5–2 млрд. лет назад. Важную роль в эволюции эукариот сыграл симбиогенез - симбиоз между эукариотической клеткой, видимо, уже имевшей ядро и способной к фагоцитозу , и поглощенными этой клеткой бактериями - предшественниками митохондрий и пластидов .

Строение эукариотической клетки

Эукариотические клетки в среднем намного крупнее прокариотических , разница в объёме достигает тысяч раз. Клетки эукариот включают около десятка видов различных структур, известных как органоиды (или органеллы , что, правда, несколько искажает первоначальное значение этого термина), из которых многие отделены от цитоплазмы одной или несколькими мембранами (в прокариотических клетках внутренние органоиды, окруженные мембраной, встречаются редко). Ядро - это часть клетки, окружённая у эукариот двойной мембраной (двумя элементарными мембранами) и содержащая генетический материал: молекулы ДНК , «упакованные» в хромосомы . Ядро обычно одно, но бывают и многоядерные клетки.

Деление на царства

Существует несколько вариантов деления надцарства эукариот на царства. Первыми были выделены царства растений и животных . Затем было выделено царство грибов , которые из-за биохимических особенностей, по мнению большинства биологов, не могут быть причислены ни к одному из этих царств. Также некоторые авторы выделяют царства простейших , миксомицетов , хромистов . Некоторые системы насчитывают до 20 царств. По системе Томаса Кавалир-Смита все эукариоты подразделяются на два монофилетических таксона - Unikonta и Bikonta . Положение таких эукариот, как коллодиктион (Collodictyon ) и Diphylleia , на данный момент не определено.

Отличия эукариот от прокариот

Важнейшая, основополагающая особенность эукариотических клеток связана с расположением генетического аппарата в клетке. Генетический аппарат всех эукариот находится в ядре и защищён ядерной оболочкой (по-гречески «эукариот» значит имеющий ядро). ДНК эукариот линейная (у прокариот ДНК кольцевая и находится в особой области клетки - нуклеоиде , который не отделён мембраной от остальной цитоплазмы). Она связана с белками-гистонами и другими белками хромосом, которых нет у бактерий.

В жизненном цикле эукариот обычно присутствуют две ядерные фазы (гаплофаза и диплофаза). Первая фаза характеризуется гаплоидным (одинарным) набором хромосом, далее, сливаясь, две гаплоидные клетки (или два ядра) образуют диплоидную клетку (ядро), содержащую двойной (диплоидный) набор хромосом. Иногда при следующем делении, а чаще спустя несколько делений клетка вновь становится гаплоидной. Такой жизненный цикл и в целом диплоидность для прокариот не характерны.

Третье, пожалуй, самое интересное отличие, - это наличие у эукариотических клеток особых органелл, имеющих свой генетический аппарат, размножающихся делением и окружённых мембраной. Эти органеллы - митохондрии и пластиды . По своему строению и жизнедеятельности они поразительно похожи на бактерий . Это обстоятельство натолкнуло современных учёных на мысль, что подобные организмы являются потомками бактерий, вступившими в симбиотические отношения с эукариотами. Прокариоты характеризуются малым количеством органелл, и ни одна из них не окружена двойной мембраной. В клетках прокариот нет эндоплазматического ретикулума, аппарата Гольджи, лизосом.

Ещё одно важное различие между прокариотами и эукариотами - наличие у эукариот эндоцитоза , в том числе у многих групп - фагоцитоза . Фагоцитозом (дословно «поедание клеткой») называют способность эукариотических клеток захватывать, заключая в мембранный пузырёк, и переваривать самые разные твёрдые частицы. Этот процесс обеспечивает в организме важную защитную функцию. Впервые он был открыт И. И. Мечниковым у морских звёзд. Появление фагоцитоза у эукариот скорее всего связано со средними размерами (далее о размерных различиях написано подробнее). Размеры прокариотических клеток несоизмеримо меньше, и поэтому в процессе эволюционного развития эукариот у них возникла проблема снабжения организма большим количеством пищи. Как следствие среди эукариот появляются первые настоящие, подвижные хищники .

Большинство бактерий имеет клеточную стенку, отличную от эукариотической (далеко не все эукариоты имеют её). У прокариот это прочная структура, состоящая главным образом из муреина (у архей из псевдомуреина). Строение муреина таково, что каждая клетка окружена особым сетчатым мешком, являющимся одной огромной молекулой. Среди эукариот клеточную стенку имеют многие протисты , грибы и растения. У грибов она состоит из хитина и глюканов, у низших растений - из целлюлозы и гликопротеинов , диатомовые водоросли синтезируют клеточную стенку из кремниевых кислот, у высших растений она состоит из целлюлозы, гемицеллюлозы и пектина . Видимо, для более крупных эукариотических клеток стало невозможно создавать клеточную стенку из одной молекулы высокую по прочности. Это обстоятельство могло заставить эукариот использовать иной материал для клеточной стенки. Другое объяснение состоит в том, что общий предок эукариот в связи с переходом к хищничеству утратил клеточную стенку, а затем были утрачены и гены, отвечающие за синтез муреина. При возврате части эукариот к осмотрофному питанию клеточная стенка появилась вновь, но уже на другой биохимической основе.

Разнообразен и обмен веществ у бактерий. Вообще всего выделяют четыре типа питания, и среди бактерий встречаются все. Это фотоавтотрофные, фотогетеротрофные, хемоавтотрофные, хемогетеротрофные (фототрофные используют энергию солнечного света, хемотрофные используют химическую энергию). Эукариоты же либо сами синтезируют энергию из солнечного света, либо используют готовую энергию такого происхождения. Это может быть связано с появлением среди эукариотов хищников, необходимость синтезировать энергию для которых отпала.

Ещё одно отличие - строение жгутиков. У бактерий они тонкие - всего 15–20 нм в диаметре. Это полые нити из белка флагеллина . Строение жгутиков эукариот гораздо сложнее. Они представляют собой вырост клетки, окруженный мембраной, и содержат цитоскелет (аксонему) из девяти пар периферических микротрубочек и двух микротрубочек в центре. В отличие от вращающихся прокариотическох жгутиков жгутики эукариот изгибаются или извиваются.

Две группы рассматриваемых нами организмов, как уже было сказано, сильно отличаются и по своим средним размерам. Диаметр прокариотической клетки составляет обычно 0,5–10 мкм, когда тот же показатель у эукариот составляет 10–100 мкм. Объём такой клетки в 1000–10000 раз больше, чем прокариотической.

Рибосомы прокариот мелкие (70S-типа). Клетки эукариот содержат как более крупные рибосомы 80S-типа, находящиеся в цитоплазме, так и 70s-рибосомы прокариотного типа, расположенные в митохондриях и пластидах.

Видимо, различается и время возникновения этих групп. Первые прокариоты возникли в процессе эволюции около 3,5 млрд. лет назад, от них около 1,2 млрд. лет назад произошли эукариотические организмы.

См. также

Зарубежная литература

1. Bisby FA, Roskov YR, Ruggiero MA, Orrell TM, Paglinawan LE, et al. Species 2000 & ITIS catalogue of life: 2007 annual checklist. Species 2000. Retrieved Jan. 2007. 21, 2008
2. Patterson DJ. The diversity of eukaryotes. Am Nat. 1999
3. Stechmann A, Cavalier-Smith T. Rooting the eukaryote tree by using a derived gene fusion. Science. 2002
4. Richards TA, Cavalier-Smith T. Myosin domain evolution and the primary divergence of eukaryotes. Nature. 2005
5. Stechmann A, Cavalier-Smith T. Phylogenetic analysis of eukaryotes using heat-shock protein Hsp90. J Mol Evol. 2003
6. Makiuchi T, Nara T, Annoura T, Hashimoto T, Aoki T. Occurrence of multiple, independent gene fusion events for the fifth and sixth enzymes of pyrimidine biosynthesis in different eukaryotic groups. Gene. 2007
7. Kim E, Simpson AGB, Graham LE. Evolutionary relationships of apusomonads inferred from taxon-rich analyses of 6 nuclear encoded genes. Mol Biol Evol. 2006
8. Nozaki H, Matsuzaki M, Misumi O, Kuroiwa H, Higashiyama T, et al. Phylogenetic implications of the CAD complex from the primitive red alga Cyanidioschyzon merolae (Cyanidiales, Rhodophyta). J Phycol. 2005
9. Adl SM, Simpson AGB, Farmer MA, Andersen RA, Anderson OR, et al. The new higher level classification of eukaryotes with emphasis on the taxonomy of protists. J Eukaryot Microbiol. 2005
10. Keeling PJ, Burger G, Durnford DG, Lang BF, Lee RW, et al. The tree of eukaryotes. Trends Ecol Evol. 2005
11. Simpson AGB, Roger AJ. The real ‘kingdoms’ of eukaryotes. Curr Biol. 2004
12. Parfrey LW, Barbero E, Lasser E, Dunthorn M, Bhattacharya D, et al. Evaluating support for the current classification of eukaryotic diversity. PLoS Genet. 2006
13. Burki F, Shalchian-Tabrizi K, Minge M, Skjaeveland A, Nikolaev SI, et al. Phylogenomics reshuffles the eukaryotic supergroups. PLoS ONE. 2007
14. Bodyl A. Do plastid-related characters support the chromalveolate hypothesis? J Phycol. 2005
15. Stiller JW, Riley J, Hall BD. Are red algae plants? A critical evaluation of three key molecular data sets. J Mol Evol. 2001
16. Grzebyk D, Katz ME, Knoll AH, Quigg A, Raven JA, et al. Response to comment on “The evolution of modern eukaryotic phytoplankton”. Science. 2004
17. Yoon HS, Grant J, Tekle YI, Wu M, Chaon BC, et al. Broadly sampled multigene trees of eukaryotes. BMC Evol Biol. 2008
18. Jarvis P, Soll M. Toc, Tic, and chloroplast protein import. Biochim Biophys Acta. 2001
19. Marin B, Nowack ECM, Melkonian M. A plastid in the making: primary endosymbiosis. Protist. 2005
20. Nowack ECM, Melkonian M, Glockner G. Chromatophore genome sequence of Paulinella sheds light on acquisition of photosynthesis by eukaryotes. Curr Biol. 2008
21. Theissen U, Martin W. The difference between organelles and endosymbionts. Curr Biol. 2006
22. Bhattacharya D, Archibald JM. The difference between organelles and endosymbionts - response to Theissen and Martin. Curr Biol. 2006
23. Okamoto N, Inouye I. The katablepharids are a distant sister group of the Cryptophyta: a proposal for Katablepharidophyta divisio nova/Kathablepharida phylum novum based on SSU rDNA and beta-tubulin phylogeny. Protist. 2005
24. Andersen RA. Biology and systematics of heterokont and haptophyte algae. Am J Bot. 2004
25. Cavalier-Smith T. Principles of protein and lipid targeting in secondary symbiogenesis: euglenoid, dinoflagellate, and sporozoan plastid origins and the eukaryote family tree. J Eukaryot Microbiol. 1999
26. Graham LE, Wilcox LW. Algae. Upper Saddle River, NJ: Prentice Hall; 2000
27. Schnepf E, Elbrachter M. Dinophyte chloroplasts and phylogeny: a review. Grana. 1999
28. Kohler S, Delwiche CF, Denny PW, Tilney LG, Webster P, et al. A plastid of probable green algal origin in apicomplexan parasites. Science. 1997
29. Kohler S. Multi-membrane-bound structures of Apicomplexa: I. the architecture of the Toxoplasma gondii apicoplast. Parasitol Res. 2005
30. Hopkins J, Fowler R, Krishna S, Wilson I, Mitchell G, et al. The plastid in Plasmodium falciparum asexual blood stages: a three-dimensional ultrastructural analysis. Protist. 1999
31. Tomova C, Geerts WJC, Muller-Reichert T, Entzeroth R, Humbel BM. New comprehension of the apicoplast of Sarcocystis by transmission electron tomography. Biol Cell. 2006
32. Moore RB, Obornik M, Janouskovec J, Chrudimsky T, Vancova M, et al. A photosynthetic alveolate closely related to apicomplexan parasites. Nature. 2008
33. Stiller JW, Reel DC, Johnson JC. A single origin of plastids revisited: convergent evolution in organellar genome content. J Phycol. 2003
34. Larkum AWD, Lockhart PJ, Howe CJ. Shopping for plastids. Trends Plant Sci. 2007
35. McFadden GI, van Dooren GG. Evolution: red algal genome affirms a common origin of all plastids. Curr Biol. 2004
36. Stiller JW, Hall BD. The origin of red algae: implications for plasmid evolution. Proc Natl Acad Sci U S A. 1997
37. Sanchez-Puerta MV, Bachvaroff TR, Delwiche CF. Sorting wheat from chaff in multi-gene analyses of chlorophyll c-containing plastids. Mol Phylogenet Evol. 2007
38. Falkowski PG, Katz ME, Knoll AH, Quigg A, Raven JA, et al. The evolution of modern eukaryotic phytoplankton. Science. 2004
39. Fast NM, Kissinger JC, Roos DS, Keeling PJ. Nuclear-encoded, plastid-targeted genes suggest a single common origin for apicomplexan and dinoflagellate plastids. Mol Biol Evol. 2001
40. Bucknam J, Boucher Y, Bapteste E. Refuting phylogenetic relationships. Biol Direct. 2006
41. Gupta RS, Golding GB. Evolution of HSP70 gene and its implications regarding relationships between archaebacteria, eubacteria, and eukaryotes. J Mol Evol. 1993
42. Gupta RS, Singh B. Phylogenetic analysis of 70 kD heat shock protein sequences suggests a chimeric origin for the eukaryotic cell nucleus. Curr Biol. 1994
43. Gomez-Lorenzo MG, Spahn CMT, Agrawal RK, Grassucci RA, Penczek P, et al. Three-dimensional cryo-electron microscopy localization of EF2 in the Saccharomyces cerevisiae 80S ribosome at 17.5 angstrom resolution. EMBO J. 2000
44. Jorgensen R, Merrill AR, Andersen GR. The life and death of translation elongation factor 2. Biochem Soc Trans. 2006
45. Moreira D, Le Guyader H, Philippe H. The origin of red algae and the evolution of chloroplasts. Nature. 2000
46. Germot a, Philippe H. Critical analysis of eukaryotic phylogeny: a case study based on the HSP70 family. J Eukaryot Microbiol. 1999
47. Philippe H, Delsuc F, Brinkmann H, Lartillot N. Phylogenomics. Annu Rev Ecol Evol Syst. 2005
48. Wiens JJ. Missing data and the design of phylogenetic analyses. J Biomed Inform. 2006
49. Philippe H, Snell EA, Bapteste E, Lopez P, Holland PWH, et al. Phylogenomics of eukaryotes: Impact of missing data on large alignments. Mol Biol Evol. 2004
50. Patron NJ, Inagaki Y, Keeling PJ. Multiple gene phylogenies support the monophyly of cryptomonad and haptophyte host lineages. Curr Biol. 2007
51. Hackett JD, Yoon HS, Li S, Reyes-Prieto A, Rummele SE, et al. Phylogenomic analysis supports the monophyly of cryptophytes and haptophytes and the association of Rhizaria with Chromalveolates. Mol Biol Evol. 2007
52. McFadden GI. Primary and secondary endosymbiosis and the origin of plastids. J Phycol. 2001
53. Rodriguez-Ezpeleta N, Brinkmann H, Burey SC, Roure B, Burger G, et al. Monophyly of primary photosynthetic eukaryotes: green plants, red algae, and glaucophytes. Curr Biol. 2005
54. Nosenko T, Bhattacharya D. Horizontal gene transfer in chromalveolates. BMC Evol Biol. 2007
55. Lane CE, van den Heuvel K, Korera C, Curtis BA, Parsons BJ, et al. Nucleomorph genome of Hemiselmis andersenii reveals complete intron loss and compaction as a driver of protein structure and function. Proc Natl Acad Sci U S A. 2007
56. Douglas S, Zauner S, Fraunholz M, Beaton M, Penny S, et al. The highly reduced genome of an enslaved algal nucleus. Nature. 2001
57. Vørs N. Ultrastructure and autecology of the marine, heterotrophic flagellate Leucocryptos marina (Braaud) Butcher 1967 (Kathablepharidaceae/Kathablepharidae), with a discussion of the genera Leucocryptos and Katablepharis/Kathablepharis. Eur J Protistol. 1992
58. McFadden GI, Gilson PR, Hill DRA. Goniomonas: ribosomal RNA sequences indicate that this phagotrophic flagellate is a close relative of the host component of cryptomonads. Eur J Phycol. 1994
59. Maddison WP. Gene trees in species trees. Syst Biol. 1997
60. Stiller JW. Plastid endosymbiosis, genome evolution and the origin of green plants. Trends Plant Sci. 2007
61. Steiner JM, Yusa F, Pompe JA, Loffelhardt W. Homologous protein import machineries in chloroplasts and cyanelles. Plant J. 2005
62. Stoebe B, Kowallik KV. Gene-cluster analysis in chloroplast genomics. Trends Genet. 1999
63. Durnford DG, Deane JA, Tan S, McFadden GI, Gantt E, et al. A phylogenetic assessment of the eukaryotic light-harvesting antenna proteins, with implications for plastid evolution. J Mol Evol. 1999
64. Rissler HM, Durnford DG. Isolation of a novel carotenoid-rich protein in Cyanophora paradoxa that is immunologically related to the light-harvesting complexes of photosynthetic eukaryotes. Plant Cell Physiol. 2005
65. Stoebe B, Martin W, Kowallik KV. Distribution and nomenclature of protein-coding genes in 12 sequenced chloroplast genomes. Plant Mol Biol Rep. 1998
66. Loffelhardt W, Bohnert HJ, Bryant DA. The complete sequence of the Cyanophora paradoxa cyanelle genome (Glaucocystophyceae). Plant Syst Evol. 1997
67. O"Kelly C. Relationships of eukaryotic algal groups to other protists. In: Berner T, editor. Ultrastructure of microalgae. Boca Raton, FL: CRC Press; 1993
68. Stiller JW, Harrell L. The largest subunit of RNA polymerase II from the Glaucocystophyta: functional constraint and short-branch exclusion in deep eukaryotic phylogeny. BMC Evol Biol. 2005
69. Baldauf SL, Roger AJ, Wenk-Siefert I, Doolittle WF. A kingdom-level phylogeny of eukaryotes based on combined protein data. Science. 2000
70. Burger G, Saint-Louis D, Gray MW, Lang BF. Complete sequence of the mitochondrial DNA of the red alga Porphyra purpurea: cyanobacterial introns and shared ancestry of red and green algae. Plant Cell. 1999
71. Secq MPO, Goer SL, Stam WT, Olsen JL. Complete mitochondrial genomes of the three brown algae (Heterokonta: Phaeophyceae) Dictyota dichotoma, Fucus vesiculosus and Desmarestia viridis. Curr Genet. 2006
72. Kim E, Lane CE, Curtis BA, Kozera C, Bowman S, et al. Complete sequence and analysis of the mitochondrial genome of Hemiselmis andersenii CCMP644 (Cryptophyceae). BMC Genomics. 2008
73. Gibbs SP. The Chloroplasts of some algal groups may have evolved from endosymbiotic eukaryotic algae. Ann N Y Acad Sci. 1981
74. Rumpho ME, Summer EJ, Manhart JR. Solar-powered sea slugs. Mollusc/algal chloroplast symbiosis. Plant Physiol. 2000
75. Leander BS, Keeling PJ. Morphostasis in alveolate evolution. Trends Ecol Evol. 2003
76. Moriya M, Nakayama T, Inouye I. A new class of the stramenopiles, Placididea classis nova: description of Placidia cafeteriopsis gen. et sp nov. Protist. 2002
77. Kim E, Archibald JM. Diversity and evolution of plastids and their genomes. In: Sandelius AS, Aronsson H, editors. The Chloroplast: Interactions with the environment. Heidelberg: Springer; 2008
78. Harper JT, Keeling PJ. Nucleus-encoded, plastid-targeted glyceraldehyde-3-phosphate dehydrogenase (GAPDH) indicates a single origin for chromalveolate plastids. Mol Biol Evol. 2003
79. Takishita K, Ishida KI, Maruyama T. Phylogeny of nuclear-encoded plastid-targeted GAPDH gene supports separate origins for the peridinin- and the fucoxanthin derivative-containing plastids of dinoflagellates. Protist. 2004
80. Takishita K, Kawachi M, Noel MH, Matsumoto T, Kakizoe N, et al. Origins of plastids and glyceraldehyde-3-phosphate dehydrogenase genes in the green-colored dinoflagellate Lepidodinium chlorophorum. Gene. 2008
81. Martin W, Rujan T, Richly E, Hansen A, Cornelsen S, et al. Evolutionary analysis of Arabidopsis, cyanobacterial, and chloroplast genomes reveals plastid phylogeny and thousands of cyanobacterial genes in the nucleus. Proc Natl Acad Sci U S A. 2002
82. Ohta N, Matsuzaki M, Misumi O, Miyagishima S, Nozaki H, et al. Complete sequence and analysis of the plastid genome of the unicellular red alga Cyanidioschyzon merolae. DNA Res. 2003
83. Bachvaroff TR, Puerta MVS, Delwiche CF. Chlorophyll c-containing plastid relationships based on analyses of a multigene data set with all four chromalveolate lineages. Mol Biol Evol. 2005
84. Bodyl A, Moszczynski K. Did the peridinin plastid evolve through tertiary endosymbiosis? A hypothesis. Eur J Phycol. 2006
85. Lee RE, Kugrens P. Katablepharis ovalis, a colorless flagellate with interesting cytological characteristics. J Phycol. 1991
86. Lee RE, Kugrens P, Mylnikov AP. The structure of the flagellar apparatus of two strains of Katablepharis (Cryptophyceae). Br Phycol J. 1992
87. Clay B, Kugrens P. Systematics of the enigmatic kathablepharids, including EM characterization of the type species, Kathablepharis phoenikoston, and new observations on K. remigera com. nov. Protist. 1999
88. Domozych DS, Wells B, Shaw PJ. Scale biogenesis in the green alga, Mesostigma viride. Protoplasma. 1992
89. Domozych DS, Stewart KD, Mattox KR. Development of the cell wall in Tetraselmis: role of the Golgi apparatus and extracellular wall assembly. J Cell Sci. 1981
90. Gupta RS. Protein phylogenies and signature sequences: a reappraisal of evolutionary relationships among archaebacteria, eubacteria, and eukaryotes. Microbiol Mol Biol Rev. 1998
91. Boorstein WR, Ziegelhoffer T, Craig EA. Molecular evolution of the HSP70 multigene family. J Mol Evol. 1994
92. Maddison DR, Maddison WP. MacClade 4: analysis of phylogeny and character evolution. Sunderland, MA: Sinauer Associates Inc; 2001
93. Inagaki Y, Simpson AGB, Dacks JB, Roger AJ. Phylogenetic artifacts can be caused by leucine, serine, and arginine codon usage heterogeneity: dinoflagellate plastid origins as a case study. Syst Biol. 2004
94. Stamatakis A. RAxML-VI-HPC: maximum likelihood-based phylogenetic analyses with thousands of taxa and mixed models. Bioinformatics. 2006
95. Lartillot N, Brinkmann H, Philippe H. Suppression of long-branch attraction artefacts in the animal phylogeny using a site-heterogeneous model. BMC Evol Biol. 2007
96. Abascal F, Zardoya R, Posada D. ProtTest: selection of best-fit models of protein evolution. Bioinformatics. 2005
97. Schmidt HA, Strimmer K, Vingron M, von Haeseler A. TREE-PUZZLE: maximum likelihood phylogenetic analysis using quartets and parallel computing. Bioinformatics. 2002
98. Desper R, Gascuel O. Fast and accurate phylogeny reconstruction algorithms based on the minimum-evolution principle. J Comput Biol. 2002
99. Felsenstein J. Seattle: Department of Genome Sciences, University of Washington; 2005

Литература на русском

1. Галицкий В. А. Возникновение эукариотических клеток и происхождение апоптоза // Цитология, 2005, том 47, вып. 2, с. 103-120.
2. Биологический энциклопедический словарь / под редакцией М. С. Гилярова . - М., 1989.
3. Мирабдуллаев И. М. Проблема происхождения эукариот // Успехи совр. биол. 1989а. Т. 107. С. 341-356.
4. Марков А. В. Проблема происхождения эукариот // Палеонтологический журнал 2 (2005): 3-12.
5. Б. М. Медников. Биология: формы и уровни жизни. - Просвещение, 1995.
6. Д. Тейлор, Н. Грин, У. Стаут. Биология (в трёх томах)
7. В.В.Малахов. Основные этапы эволюции эукариотных организмов. 2003
8. М. А. Федонкин. Сужение геохимического базиса жизни и эвкариотизация биосферы: причинная связь. 2003
9. С. В. Шестаков. О ранних этапах биологической эволюции с позиции геномики. 2003
10. Марков А.В. Проблема происхождения эукариот
11. А.В.Марков, А.М.Куликов. Происхождение эвкариот: выводы из анализа белковых гомологий в трех надцарствах живой природы
12. Г.А.Заварзин. Эволюция микробных сообществ.
13. Н.А.Колчанов. Эволюция регуляторных генетических систем.
14. А.Ю.Розанов, М.А.Федонкин. Проблема первичного биотопа эвкариот. 1994.
15. Ю.Ф.Богданов, С.Я.Дадашев, Т.М.Гришаева. Сравнительная геномика и протеомика дрозофилы, нематоды Бреннера и арабидопсиса. Идентификация функционально сходных генов и белков синапсиса мейотических хромосом
16. Ермилова Е.В., Залуцкая Ж.М., Лапина Т.В. Подвижность и поведение микроорганизмов Т.2: Эукариоты
17. Греннер Д., Марри Р., Мейес П., Родуэлл В. Биохимия человека

Главная » Транскрипции » Клетки делятся на эукариоты и прокариоты. Отличия прокариот от эукариот