Популяционные волны, поток и дрейф генов и их роль в эволюции. Популяционные волны, поток и дрейф генов и их роль в эволюции Генный поток
Нас здесь интересует генетически эффективный поток генов, происходящий на протяжении ряда поколений, в который вовлечены три или большее число популяций или субпопуляций. Мы будем применять формулу, приведенную ранее для простого случая, к несколько более сложному случаю с участием трёх поколений и четырёх популяций.
Допустим, что существуют четыре полуизолированные популяции (А, В, С и D), распространенные по трансекте, тянущейся с востока на запад. Популяция А содержит новый аллель G2, частота которого в поколении 0 равна 1.0; остальные популяции содержат прежний аллель (G1) с исходной частотой 100%. Аллель G2 в селективном отношении не лучше, но и не хуже аллеля G1. Между соседними популяциями имеет место миграция в обоих направлениях со скоростью m=0.1. Спустя три поколения частота нового аллеля G2 в четырёх популяциях составит:
популяция A q = 0.755
популяция В q = 0.219
популяция С q = 0.025
популяция D q = 0.001
Совершенно очевидно, что частота нового аллеля на каждом этапе его миграционного пути резко уменьшается. И это несмотря на то, что в нашем примере исходное различие по частотам аллеля между популяцией А и другими популяциями очень велико, в сущности максимально, и скорость миграции относительно высока. В некотором ограниченном ряду генераций (большем, чем в этом примере) на одном из этапов миграции новый мигрирующий аллель G2 окажется таким редким, что его шансы попасть в следующую выборку эмигрантов будут очень незначительны. Процесс генетически эффективного потока генов временно прекратится.
На протяжении длинного ряда поколений при продолжающемся потоке генов частоты аллелей во всех четырёх популяциях будут приближаться к равновесным, но на это потребуется много времени.
В предыдущем разделе мы пришли к выводу, что расстояния, на которые происходит расселение, с увеличением числа поколений приобретают существенную дополнительную компоненту. По расстояниям, на которые расселяется популяция за одно поколение, можно путем экстраполяции оценить расстояние, на которое она сможет расселиться с течением времени (табл. 7.5). Теперь же мы видим, что миграция нового аллеля в пространстве и во времени происходит по-разному. В каждом поколении новым аллелем обладает обычно лишь некоторая доля эмигрантов, причём величина этой доли в каждом последующем поколении уменьшается. Генетически эффективный поток генов в той мере, в какой он определяется одной лишь скоростью миграции, ограничен в пространстве гораздо сильнее, чем поэтапная миграция. Генетически эффективный поток генов довольно значительно буксует по сравнению с процессом расселения (см, также Grant, 1980*).
Попытаемся рассмотреть эти выводы применительно к проблеме миграции генов в обширной популяционной системе. Допустим, что эта система протянулась на 1000 км и что отрезок времени составляет 1000 лет. Может ли отдельный ген, не имеющий селективного преимущества, распространиться в этой системе за указанный срок?
Если этот ген принадлежит растению, т. е. сидячему организму, или малоподвижному животному, например улитке, то ответ, очевидно, должен быть отрицательным; скорость их расселения слишком мала, как это видно из табл. 7.5. Высокоподвижное быстро размножающееся животное, подобное дрозофиле, может легко расселиться за предоставленное время на 1000-километровое расстояние путем поэтапной миграции (табл. 7.5). Её способность к расселению вполне соответствует поставленной задаче. Однако мы не вправе допустить, что генетически эффективный поток генов, составляющий всего лишь часть потенциала расселения, соответствует этой же задаче у того же самого организма.
До сих пор мы считали мигрирующий аллель G2 нейтральным в отношении отбора. Изменим это допущение и придадим ему селективное преимущество перед обычным(и) и широко распространенным(и) в популяционной системе аллелем(ями). Это создаёт комбинацию сил - поток генов и отбор, которые способствуют распространению аллелей. Однако миграция аллеля G2 всё ещё будет протекать медленно, так как отбор требует времени. Поскольку аллель G2 при проникновении в новую популяцию обладает низкой начальной частотой, понадобится отбор на протяжении многих поколений, для того чтобы его частота повысилась до уровня, обеспечивающего его передачу следующей популяции, и, однажды возникнув, этот процесс должен повторяться вновь и вновь. В случае ступенчатого потока генов под контролем объединенных сил миграции и отбора нам следует принимать во внимание отбор, происходящий на каждой ступени миграции в течение многих поколений.
Кроме отбора (рассмотренного выше) и случайных флуктуации генных частот (которые будут обсуждаться позднее), на генофонд популяции оказывает большое влияние также поток генов. Для обозначения переноса генов из одной популяции в другую часто применяется термин «миграция».
Влияние миграции на генные частоты . Действие миграции на частоты генов будет рассмотрено на несколько упрощенной модели. Большая популяция может подразделяться на субпопуляции меньшего размера. Предположим, что средняя частота гена равна ; каждая субпопуляция в каждом поколении обменивается со случайной выборкой из всей популяции долей своих генов, равной т. Пусть генная частота в первом поколении в рассматриваемой популяции равна q. Тогда в следующем поколении частота гена в этой субпопуляции будет равна
Δq пропорционально как отклонению частоты гена в субпопуляции q от средней частоты в популяции в целом (), так и т. С течением времени в отсутствие других факторов (таких как дифференциальное давле-
6. Популяционная генетика 365
ние отбора в субпопуляциях) различия между субпопуляциями сгладятся и все они будут иметь одну и ту же частоту гена . Эта модель далека от реальности, поскольку мигранты обычно приходят в субпопуляцию из соседних с ней субпопуляций. Если соседние субпопуляции отклоняются от общепопуляционной средней в ту же сторону, что и популяция-«реципиент», скорость уравнивания частот между субпопуляциями снижается. Для выполнения вычислений более реалистично рассматривать в качестве не общепопуляционную среднюю, а среднюю частоту гена у особей, мигрирующих в субпопуляцию.
Миграция и отбор. Если субпопуляции подвержены давлению отбора различной интенсивности, этот отбор может противостоять процессу выравнивания генных частот. Здесь возможны три ситуации 1 .
1. Если скорость миграции и интенсивность отбора имеют один порядок величины, частоты генов в субпопуляциях могут сильно отличаться друг от друга.
2. Если интенсивность отбора намного превышает скорость миграции в субпопуляциях, частоты генов в субпопуляциях будут определяться в основном отбором и «разбавляющее» влияние миграции окажется очень слабым.
3. Напротив, если доля «иммигрантов» намного выше интенсивности отбора, действие миграции «перевесит» действие отбора.
В любом случае возможно установление стабильного равновесия между отбором, с одной стороны, и миграцией, с другой. Такая ситуация несколько сходна с равновесием между отбором и мутационным процессом (разд. 5.2).
Измерение притока генов в субпопуляцию. Часто производится оценка доли генов, которую субпопуляция получила извне путем миграции. Пусть q a – частота гена в «чистой» предковой популяции, a q n – частота того же гена в той же популяции в настоящее время; предполагается, что в эту популяцию произошел приток генов извне. Пусть частота гена в популяции-«доноре» равна q c . Тогда доля т генов в исследуемой популяции в настоящее время, пришедших из популяции-«донора», составляет qп = тq с + (1 - m)q a и, следовательно,
Вариансу т можно определить следующим образом:
Оценка притока генов в субпопуляцию. В последнее время всеобщее внимание привлекает вопрос о том, какова доля генов белого населения (и других расовых групп) у негров США. Хотя в принципе оценить это просто, решение данной задачи требует выполнения определенных условий :
а) должны быть известны точный этнический состав предковой популяции и частоты генов, используемых для оценки;
б) частота анализируемого гена (генов) не должна систематически изменяться в течение времени, прошедшего от «предкового» поколения до настоящего времени. Систематическое изменение генных частот может быть вызвано естественным отбором. Например, в негритянском населении Америки распространен ген серповидноклеточности. Известно, что этот ген широко распространен в Африке благодаря отбору в связи с малярией (разд. 6.2.1.6); в Северной Америке такого отбора нет. С другой стороны, в США ген серповидноклеточности должен испытывать направленное против него давление отбора, возникающего в результате выщепления гомозиготных индивидов, страдающих серповидноклеточной анемией. Таким образом, оценка, основанная на частоте этого гена, приведет к завышению примеси генов белой расы.
Однако можно рассуждать и иначе. Если оценка примеси генов производится на основе одного или (в идеальном случае) многих генов, удовлетворяющих этим ус-
1 Математический анализ этих вопросов см. в работах .
366 6. Популяционная генетика
ловиям, разница между этой оценкой, и оценкой, произведенной на основе гена, испытывающего давление отбора, может быть использована для демонстрации наличия отбора и измерения его интенсивности.
Оценка притока генов белой расы в популяцию американских негров. Американские негры произошли от рабов, завезенных в США из Западной Африки (Нигерии, Сенегала, Гамбии, Кот-Дивуара, Либерии и др.). В этих предковых популяциях частоты большинства генетических маркеров обнаруживают ярко выраженную изменчивость. То же самое справедливо и для белого населения Америки, которое произошло от иммигрантов из различных областей Северной, Западной, Центральной и Южной Европы. Возможно, что гены, внесенные в генофонд американских негров, не являются несмещенной и случайной выборкой генов всего белого населения США. Некоторые группы белого населения могли принимать более активное участие в аутбридинге по сравнению с другими группами. Все же тщательное выявление возможных отклонений способствует определению правильного порядка величины притока генов .
Считается, что дифференциальный отбор почти или совсем не оказывает влияния на оценки притока генов, основанные на системах групп крови и сывороточных белков (Rh, Duffy, группы Gm). Для различных негритянских субпопуляций эти оценки изменяются от т = 0,04 до т = 0,30. Величины т для населения южных сельских районов, как правило, ниже, чем для крупных городов типа Балтимора или Нью-Йорка, для которых они обычно превышают 0,2.
Рассмотрим метод оценки притока генов на следующем примере. Частота аллеля Fy a групп крови системы Duffy составляет у американского белого населения q c = 0,43. В популяциях Западной Африки его частота q a в настоящее время ниже 0,03, а в большинстве групп населения Африки Fy a вообще отсутствует. Можно предположить, что в то время, когда происходил вывоз рабов из Африки, частота аллеля Fy a также была очень низкой. В современном негритянском населении Окленда, штат Калифорния (и = 3,146), частота Fy a q n = = 0,0941 + 0,0038, соответствующая частота в белом населении (и = 5 046) q c = = 0,4286 + 0,0058; q a (частота гена в африканской популяции) принимается равной 0. Пользуясь формулой, приведенной выше, получим следующую оценку притока генов:
Если принять q n за 0,02, эта оценка составит 0,181. Следовательно, приток генов белого населения, определенный на основе частот групп крови Duffy, составляет 18-22% генофонда негритянского населения Окленда (Калифорния). Оценка притока генов на основе системы АВО для той же популяции приводит к сходному результату (т = 0,20).
Доказательство наличия отбора. Как отмечалось, оценки притока генов, полученные для генов, испытывающих в африканских популяциях давление отбора, можно использовать для определения того, изменились ли интенсивность и направление отбора в новом месте обитания африканских негров. В нескольких работах были получены более высокие оценки притока генов белых для трех генетических маркеров: гена серповидноклеточности (Hb|3S), аллеля африканского варианта G6PD (GD A ‑) и аллеля гаптоглобина Нр 1 . Как отмечалось в разд. 6.2, на аллели HbβS и Gd A ‑ в Африке действует отбор, связанный с тропической малярией; гаптоглобин является белком, участвующим в переносе гемоглобина. Определенные величины притока генов для этих аллелей были достоверно выше, чем соответствующие оценки, полученные на основе частот систем групп крови Duffy и АВО; они варьировали приблизительно от 0,49 (Gd A ‑ , Сиэтл, северо-запад США) до 0,17 (GD A ‑ , Мемфис, юг США). Эти результаты указывают на то, что в Соединенных Штатах - стране, где малярии нет,против этих генов идет отбор. Из-за отсутствия необходимых данных интенсивность этого отбора не может быть точно определена. Для доказательства существования отбора в отношении генов, для которых
6. Популяционная генетика 367
оценка притока генов таким способом невозможна, необходимо использовать другие подходы.
В популяцию или из популяции может привести к значительным изменениям в частотах аллелей, так как при этом изменяется пропорция членов популяции, несущих данный аллель. Иммиграция также может привести к появлению новых вариантов генов в стабильный пул генов вида в целом или отдельной популяции.
Существует несколько факторов, которые влияют на скорость переноса генов между популяциями. Одним из наиболее значимых факторов является подвижность. Чем выше подвижность у вида, тем выше потенциал миграции. Животные как правило более подвижны, чем растения , хотя пыльца и семена могут переноситься на значительные расстояния ветром и животными.
Постоянный перенос генов между популяциями может привести к объединению двух пулов генов, снижать генетические различия между ними. Поэтому считают, что перенос генов действует против видообразования .
Например, соседство генетически модифицированных растений (например, кукурузы) с немодифицированными может привести к опылению немодифицированных растений пыльцой от модифицированных.
Энциклопедичный YouTube
1 / 2
Five fingers of evolution - Paul Andersen
Speciation: Of Ligers & Men - Crash Course Biology #15
Субтитры
(Музыка) Пять пальцев эволюции. Для глубокого понимания биологии требуется глубокое понимание процесса эволюции. Большинство людей знакомы с процессом естественного отбора. Однако это лишь один из пяти процессов, которые могут привести к эволюции. Прежде чем обсуждать все эти пять процессов, мы должны определить, что такое эволюция. Эволюция - это просто изменение в генофонде с течением времени. Но что такое генофонд? И сперва, что такое ген? Прежде чем продолжать обсуждать генетику, давайте расскажем одну историю. Представьте, что лодка опрокидывается и 10 выживших доплывают до берега пустынного острова. Их так и не спасают, и они образуют новую популяцию, которая существует тысячи лет. Странным образом, у пяти выживших были рыжие волосы. Рыжие волосы получаются, когда человек наследует две копии гена рыжих волос от своих родителей. Если у вас только одна копия гена, у вас не будет рыжих волос. Чтобы упростить ситуацию, мы предположим, что пятеро не рыжих не являются носителями этого гена. Поэтому первоначальная частота гена рыжих волос составляет 50%, или 10 из 20 генов. Эти гены являются генофондом. 20 различных генов подобны картам в колоде, которые перемешиваются с каждым новым поколением. Секс - это просто перетасовка генетической колоды. Карты перетасовываются и передаются следующему поколению; колода остаётся той же, в ней 50% рыжих. Гены перетасовываются и передаются следующему поколению; генофонд остаётся тем же, в нём 50% рыжих. Несмотря на то, что население может расти в размерах со временем, частота должна оставаться около 50%. Если эта частота когда-либо меняется, происходит эволюция. Эволюция - это просто изменение в генофонде с течением времени. Подумайте об этом применительно к картам. Если когда-либо изменится частота карт в колоде, произойдёт эволюция. Существует пять процессов, которые могут вызвать изменение частоты. Чтобы запомнить эти процессы, мы будем использовать пальцы руки, начиная с мизинца и двигаясь к большому пальцу. Мизинец должен напоминать вам, что население может сократиться. Если население сокращается, то случай может играть большую роль. Например, если только четверо выживут после эпидемии, их гены будет представлять собой новый генофонд. Следующий палец - безымянный палец. Этот палец должен напоминать вам о спаривании, потому что кольцо представляет пару. Если люди выбирают партнёра на основе его внешнего вида или местоположения, частота может измениться. Если бы рыжеволосые спаривались только с рыжеволосыми, они могли бы в конечном итоге сформировать новую популяцию. Если бы никто никогда не спаривался с рыжеволосыми, эти гены могли бы уменьшиться. Следующий палец - это средний палец. М в среднем [англ. middle] пальце должна напомнить вам об М в слове «мутация». Если новый ген добавляется благодаря мутации, это может повлиять на частоту. Представьте себе, что мутация гена создала новый цвет волос. Это очевидно изменило бы частоту в генофонде. Указательный палец должен напоминать вам о движении. Если новые люди прибудут на территорию, или иммигрируют, частота изменится. Если люди будут уезжать с территории, или эмигрировать, частота изменится. В науке мы называем это движение потоком генов. Все четыре процесса, представляемые нашими пальцами, могут приводить к эволюции. Небольшой размер популяции, неслучайное спаривание, мутации и поток генов. Однако ни один из них не приводит к адаптации. Естественный отбор является единственным процессом, который создаёт организмы, приспособленные лучше к их локальной окружающей среде. Я использую большой палец, чтобы запомнить этот процесс. Природа голосует большим пальцем вверх за адаптации, которые будут хороши в окружающей их среде, и пальцем вниз - за адаптации, которые будут неудачны. Гены тех, кто не приспособлен к своей окружающей среде, будут постепенно заменены теми, которые лучше приспособлены. Рыжие волосы является примером одной из этих адаптаций. Рыжие волосы дают преимущество в северном климате, потому что светлая кожа позволила предкам поглощать больше света и синтезировать больше витамина Д. Большой палец вверх! Однако это было недостатком в более южных климатических условиях, где увеличение УФ-излучения приводило к раку и снижению рождаемости. Большой палец вниз! Даже сам большой палец является адаптацией, сформированной в процессе естественного отбора. Эволюция, которую мы описали, называется микроэволюцией, потому что она связана с небольшим изменением. Однако эта форма эволюции может в конечном итоге привести к макроэволюции или к образованию видов. Все организмы на нашей планете имеют одного общего предка. Все живые организмы на нашей планете связаны в прошлом через процесс эволюции. Взгляните на свою собственную руку. Это инженерный шедевр, который был создан пятью процессами, которые я только что описал, за миллионы и миллионы лет. Можете ли вы вспомнить пять основных причин эволюции? Если вы не можете, перемотайте и посмотрите эту часть снова. Но если вы можете, дайте пять сами себе или своему соседу - пять широко открытых пальцев.
Преграды переноса генов
Физические преграды, как правило, хотя и не всегда, являются природными. Непреодолимые горные вершины, океан , пустыни. В некоторых случаях это могут быть и преграды, сделанные человеком, например, Великая китайская стена . Растения с одной стороны стены несут значительные генетические отличия, так как процесс переноса генов преграждается стеной.
Перенос генов у человека
В США показан перенос генов между потомками европейцев и негров из Западной Африки которые относительно недавно живут рядом. Аллели генов, препятствующие развитию малярии , широко распространенные среди негров в Западной Африке, мало распространены в европейской популяции. Показано также, что перенос генов между европейцами и неграми из Западной Африки значительно выше в северных США , чем в южных.
Перенос генов между видами
Перенос генов между видами может происходить в результате гибридизации , либо путём переноса
В природных условиях постоянно происходят периодические колебания численности популяций, их называют популяционными волнами, или волнами жизни. Численность популяций претерпевает значительные изменения, связанные с сезонными изменениями, годовыми колебаниями абиотических факторов среды, с биотическими факторами, с природными явлениями, катастрофами, др. Масштабы колебаний численности популяций являются различными и могут быть значительными. Например, нередки случаи резкого сокращения численности популяции, связанные с пожарами, наводнениями, длительными засухами, извержениями вулканов. Известны случаи массового размножения популяций отдельных видов, например, саранчи, грибов, болезнетворных бактерий (эпидемии). Есть примеры резкой вспышки численности видов, представители которых оказались в новых для них условиях, где нет врагов, и имеется хорошая кормовая база (колорадский жук в Европе, кролики в Австралии). Процессы эти носят случайный характер, приводя к гибели одни генотипы и вызывая развитие других, вследствие чего происходят существенные перестройки генофонда популяции. Редкий перед колебанием численности генотип (аллель) может сделаться обычным и будет подхвачен естественным отбором. Влияние популяционных волн может быть особенно заметно в популяциях очень малой величины, обычно при численности размножающихся особей не более 500. В этих условиях популяционные волны могут подставлять под действие естественного отбора редкие мутации или устранять обычные варианты. Явления перестройки генофонда и изменения частот встречаемости существующих аллелей (гена), связанные с резким и случайным изменением численности популяций, утраты генов, получили название дрейфа генов. Популяционные волны и связанные с ними явления дрейфа генов случайно изменяют концентрацию разных генотипов и мутаций, приводят к отклонениям от генетического равновесия в популяциях. Эти изменения могут быть подхвачены отбором и способны повлиять на дальнейшие процессы эволюционных преобразований.
Классификация популяционных волн : 1) периодические колебания численности короткоживущих организмов – сезонные колебания численности микроорганизмов, большинства насекомых, однолетних растений, грибов; 2) непериодические колебания численности, зависящие от сложного сочетания разных факторов (ослабление пресса хищников для жертв, увеличение кормовых ресурсов), обычно такие колебания численности касаются многих видов в экосистемах и порой ведут к коренным перестройкам всей экосистемы; 3) вспышки численности видов в новых районах, где отсутствуют их естественные враги (элодея канадская в водоёмах Европы, американская норка и ондатра в Евразии); 4) резкие непериодические колебания численности, связанные с природными «катастрофами» (несколько засушливых лет). Действие популяционных волн, как и действие другого элементарного эволюционного фактора – мутационного процесса, статистично и ненаправленно. Популяционные волны служат поставщиком элементарного эволюционного материала.
Одним из факторов, играющих роль в эволюции, является миграция. Под миграцией понимается передвижение организмов из одного местообитания в другое. В эволюционном плане миграция означает, во-первых, переселение за пределы ареала материнской популяции, во-вторых, такое переселение, за которым следует либо обновление генофонда другой популяции в результате скрещивания мигрантов с ее особями, либо образование новой самостоятельной популяции. Эволюционное значение миграции состоит в изменении генетического состава тех популяций, в которые вливаются мигранты. Это изменение осуществляется такими процессами, как поток генов и интрогрессия генов. Поток генов – это обмен генами между популяциями одного вида в результате свободного скрещивания их особей. Часть особей-мигрантов одной популяции проникает в другую, и их гены включаются в генофонд этой популяции. Поток генов рассматривается в качестве важного источника генетической изменчивости популяций. В данном случае происходит перекомбинация генов на межпопуляционном уровне. Интрогрессия генов - это обмен генами между популяциями разных видов. При интрогрессии гены одного вида включаются в генофонд другого вида. Данный процесс протекает благодаря успешной межвидовой гибридизации. Интрогрессия широко распространена у растений (А.Б. Георгиевский, 1985).
