Ядра дейтерса расположены в среднем мозге. Вестибулярные ядра

Комплекс вестибулярных ядер оказался гораздо сложнее, чем "обычное ядро черепного нерва".

• Это не единственное назначение вестибулярных афферентов: мозжечок тоже их получает.
• Большая часть нейронов вестибулярных ядер наоборот, таковых афферентов не получают, зато получают проприоцептивную и зрительную информацию
• Самый крупный вход в комплекс - вообще из мозжечка (Vidal, Sans)
• Классические границы ядер очень спорны

Анатомия ядер вестибулярного комплекса

Neal Barcmack. Vestibular Nuclei and Their Cerebellar Connections. 2015. См. расшифровку в тексте

Классически гистологи выделяют четыре ядра, на основе морфологии клеток - но надо помнить (я на это ссылаюсь много где по ходу этих заметок), что никаких четких границ между этими ядрами нету, есть "территориальные" споры между разными авторами относительно их границ, и устоявшееся деление ядер вероятно имеет мало отношения к их функции.

• SVN - Superior Vestibular Nucleus, или же Bechterew’s nucleus (сам он называл его angular nucleus). Единственное ядро, отличающееся относительно однородным распределением нейронов среднего размера.
• LVN - Lateral Vestibular Nucleus, так же Deiter’s nucleus - характерное своими огромными клетками, которые однако концентрируются в дорсо-каудальной части, что порождает споры относительно границ этого ядра.В ростро-вентральной части нейроны более стандартного размера, и границы с SVN в ростро-дорсальном отделе трудно различимы. Границы с DVN тоже спорны, и DVN также содержит гигантские клетки. Некоторые источники называют LVN лишь то, что содержит огромные клетки. Путаница именно с этим ядром огромна: большинство источников следуют Brodal и Pompeiano, одновременно считая, что они захватили кусок магноцеллюлярного MVN.
• DVN - Descending Vestibular Nucleus, или же IVN - Inferior VN, или даже spinal vestibular nucleus. Cуществует "территориальный спор" в источниках между DVN и LVN. Спинальным его называли во времена, когда считалось, что вестибулярный нерв имеет спинальное ответвление, и это ядро служит его корешком.
• MVN - Medial Vesibular Nucleus, или же Schwalbe’s nucleus. Раньше называли еще и треугольным - nucleus triangularis, и даже principal vestibular nucleus. Наверное, самое большое из вестибулярных ядер. Существует "территориальный спор" в источниках между MVN и LVN. В этом ядре (оно наибольшее по размеру) есть нейроны самых разных размеров. Источники также разнятся о градиенте их размеров - кто-то пишет про дорсальный кластер маленьких (парвоцеллюлярных) клеток и вентральный кластер более крупных (магноцеллюлярных) нейронов, кто-то говррит, что градиент на самом деле каудально-ростральный. В ростральной части MVN содержатся VOR нейроны (предположительно как раз магноцеллюлярные), в каудальной - регуляторы автономных функций, парвоцеллюллярные. Brodal выделил в нем еще кластер "m" особо крупных клеток, но функцию не установил вообще.

На картинке изображены ядра в трех разрезах (C - просто увеличенное B)

Другие ядра, имеющие явное отношение к вестибулярной системе

• Psol - parasolitary nucleus - также получает вестибулярные проекции, и многие считают его "пятым" ядром. В основном направляет исходящие связи в Inferior Olive
• Комплексы X, Y и Z. Они не получают прямой вестибулярной проекции, но очевидно являются интеграторами проприоцептивной информации. Особенно здесь характерен комплекс Х, который уверенно выделяется в работах по соматосенсорно-вестибулярной интеграции , и комплекс Y, который служит источником вестибуло-таламо-кортикальных путей
• NPH - nucleus prepositus hypoglossi,имеющее функционально схожие связи с вестибуломозжечком и схожие проекции - и хотя туда тоже попадают некоторое количество прямых входов вестибулярного нерва, основной вход оно получает от “настоящих” вестибулярных ядер (Büttner-Ennever). Считается источником восходящей в кору информации в первую очередь для head direction cells
• NRGc nucleus reticularis gigantocellularis - это ядро ретикулярной формации , и хотя оно особенно важно для вестибулярной/позной функции, практически вся окружающая вестибулярные ядра ретикулярная формация так или иначе связана с ней, и является источником ретикулоспинального тракта

Остальные обозначения Ecu external cuneate nucleus, Flflocculus, icp inferior cerebellar peduncle, IO inferior olive, Nsol solitary nucleus, Py pyramidal tract, SO superior olive; SpV spinal trigeminal nucleus, 7 facial nucleus

Морфология на примере Lateral Vestibular Nucleus

Роскошный, бомбический рисунок из работы самого же Отто Дейтерса, именем которого - ядро Дейтерса - названо Lateral Vestibular Nucleus. Публикация 1865 (!) года, отрисовано видимо раньше, так как умер Дейтерс от тифа в 1863 году, в возрасте 29 лет всего. Только вдумайтесь - это нарисовано до Cajal и Golgi и споров о том, что такое нейрон. Совершенно потрясающая работа. Дейтерс использовал свою собственную технику окрашивания (до реакции Golgi еще 10 с лишним лет). Сокращения (добавлены позднее при ре-публикации): dV нисходящий корешок тройничного нерва, py пирамиды, rest.b. restiform body - оно же нижняя ножка мозжечка, vest.n. вестибулярный нерв (на самом деле Дейтерс, как было принято в его время, называл его "акустический нерв"). В центре ствола хороша видна "ретикулярная формация". Хотя сам Дейтерс не был сторонником ретикулярной теории нервной системы, вот эти его рисунки активно использовались ее сторонниками.

Эту картинку я привожу (помимо того, что это ярчайший кусок истории, который не стоит забывать) как иллюстрацию морфологических признаков, по которым выделяли ядра гистологи. Вот эти огромные черные нейроны - гигантские клетки Дейтерса - считаются характерным признаком LVN. Хотя это не единственный класс нейронов в нем, конечно. Выделяют также средне размерные и мелкие нейроны, которые, однако, морфологически довольно похожи на гигантские.

Тем не менее, наличие нейронов столь разных размеров намекает на несколько (нисходящих?) систем в рамках этого ядра. Это приводит к разногласиям со времен Дейтерса по сей день. Дейтерс, например, отрицал наличие связи из вестибулярного нерва в ядро своего имени. Последующие исследоватили ее, наоборот, находили. Еще более тщательные последующие исследователи отмечали, что связи есть, но они избегают именно гигантских Дейтеросовых клеток, так что прав выходит и Дейтерс, и все остальные. Пойди разберись.

Входы в вестибулярные ядра

Проекции вестибулярного нерва по Barmack 2003. На правом рисунке проекции полукружных каналов в вестибулярные ядра. Заметьте как они "обходят" lateral vestibular nucleus

Аксоны первичных вестибулярных нейронов Scarpa"s ganglion раздваиваются на входе в ствол, и меньшая часть идет в мозжечок, большая часть в вестибулярные ядра. Границы вестибулярных ядер, определенные гистологами, при этом "не уважаются", топография проекций афферентов почти не пересекается с границами вестибулярных ядер. Практически единственное, причем негативное топографическое исключение - проекции от горизонтального канала есть во все ядра, кроме Lateral Vestibular Nucleus.

Волосковые клетки и их соответствующие нейроны в Scarpa"s ganglion разделяют на два класса - regular и irregular. Несмотря на то, что это разделение активно исследуется, функциональная роль их до сих пор неясна, и поэтому здесь на них я подробно останавливаться не буду (подробнее см. Cullen 2012)

Входы в нейроны вестибулярных ядер с точки зрения фармакологов Soto et al: Neuropharmacological basis of vestibular system disorder treatment 2013

Для правильной интерпретации первичных сигналов требуется комбинация, например, сигналов от отолитов и полукружных каналов (по отдельности она противоречива). В силу этого проверяли гипотезу о наличии вестибулярных нейронов второго порядка (в ядрах) которые получают одновременно моносинаптический вход от каналов и отолитов, или от разных каналов. - Vestibular convergence. Такие нейроны есть, но редки. Однако многие нейроны вестибулярных ядер (если не большинство) получают непрямую сходящуюся информацию полисинаптическими путями. (McCrea et al 2006)

Вестибулярные афференты лишь один из входящих сигналов вестибулярные ядра. Большинство нейронов вестибулярных ядер получает так же: (Barmack 2005)

• Зрительные входы - см. Дополнительная Зрительная Система
• Из спинного мозга разными путями, см. Соматосенсорно-вестибулярная_интеграция
• Входы из мозжечка (в основном, но отнюдь не только, вестибуломозжечка). Вестибуломозжечок работает с вестибулярными ядрами напрямую, остальные отделы - через глубокие ядра мозжечка. Этот аспект иногда выражается в утверждении, что "вестибулярные ядра являются глубоким ядром вестибуломозжечка"
• Из моторной коры - считается, что эти связи особенно сильны на вестибулоспинальные нейроны

Помимо этих входов отдельно следует отметить Вестибулярный corollary discharge

Выходы из вестибулярных ядер см. отдельные статьи Вестибулоспинальные тракты Вестибулярная кора

Классификация нейронов вестибулярных ядер

рис 1.5 из Büttner-Ennever

Нейроны вестибулярных ядер можно разделить на проекционные (посылающие аксоны за пределы системы), комиссуральные (посылающие аксоны в вестибулярные ядра с другой стороны, не обязательно одноименные), и непроекционные. Проекционные нейроны могут одновременно быть нейронами второго порядка, т.е. получать прямой вход от нейронов первого порядка из Scarpa"s ganglion, и в таком случае они образуют любимую всеми учебниками трехнейронную цепь, например VOR. Однако есть и проекционные нейроны, не получающие вестибулярных входов. (на рис 1.5 показаны проекционные нейроны окуломоторных ядер, заштрихованные области - нейроны без прямых вестибулярных входов. Точки и треугольники - проекционные нейроны второго порядка, имеющие вертикальную чувствительность, кружочки - горизонтальную (предположительно от соотвествующих полукружных каналов)). Снова отмечу, что в этой карте очень плохо просматривается аналог соматотопии, и уж точно все плохо с соблюдением границ вестибулярных ядер.

Проекционные нейроны второго порядка имеют следующую распространенную классификацию, полученную в основном на основе исследований вестибулоокулярного рефлекса (cм. статьи Cullen), и поэтому имеет сильный перекос туда, но в силу активного использования в литературе ее необходимо описать.

• PVP - Position-vesibular-pause нейроны. Они так называются, поскольку их активность останавливается на время саккад глаз . Это основные VOR нейроны, таких большинство
• EH - Eye-head нейроны, также FTN - floccular target neurons, это тоже VOR нейроны, характерные входом от мозжечка (flocculus) и предположительно обеспечивающие адаптацию VOR
• VO - Vesibular only - не участвуют в окуломоторных цепях, предположительно строят вестибулоспинальные рефлексы и проекции в кору, в том числе для оценки собственного движения . Имеют взаимные связи с nodulus/uvula мозжечка. В современной литературе название "Vestibular only" признается неудачным, и их называют Non-Eye-Movement нейроны - NEM. (McCrea)

На сегодняшний день нет данных о том, насколько эта классификация полна за пределами окуломоторных исследований. В частности, достоверно известно, что существуют нейроны вестибулярных ядер, которые одновременно проецируют и окуломоторные ядра и спинной мозг - их аксон раздваивается и идет и вверх и вниз - рис 1.7 из Büttner-Ennever, 1.3.2.3.

В этой связи непонятно как относиться к утверждениям Cullen об отсутствии оптокинетических входов для VO нейронов - пока не построено полной карты нейронов вестибулярных ядер, сделать такие выводы практически нереально (оптокинетические эффекты на обе предполагаемые функции VO нейронов явно демонстрируются).

Описанная классификация - не единственная. Например, группа Uchino (подробнее смотри Вестибулоспинальные тракты) предлагает классификацию - VO - вестибуло-окуломоторные, VC - вестибулошейные, VOC - одновременно шейные и окуломоторные, VS - вестибулоспинальные.

Заметьте, что VO здесь и в предыдущей схеме означает прямо противоположные вещи, так что за классификаторами нужен глаз да глаз.

Комиссуральные пути

из работ Goldberg, цветом выделены зоны проекционных нейронов, черные стрелки - комиссуральные пути, пустые - внутриядерные (intrinsic)

Корректная интерпретация вестибулярных сигналов невозможна без сопоставления данных левого и правого лабиринта. Такое сопоставление обеспечивают пересекающие среднюю линию комиссуральные (comissural) пути. Классическая картина системы таких связей представлена на рисунке справа.

Несколько наблюдений, обычно приводимых в литературе относительно этой системы:

• Комиссуральные связи надежно увязывают NPH с вестибулярными ядрами - хотя NPH и не получает прямых входов от вестибулярного нерва, оно активно проецирует в противоположные вестибулярные ядра
• LVN не посылает комиссуральных связей.
  • На самом деле, это утверждение можно осторожно расширить - на рисунке справа цветом выделены зоны расположения проекционных нейронов вестибулярных ядер , которые являются источником окуломоторных и спинальных проекций (см. схему выше тоже). Комиссуральных проекций они при этом не делают
  • В очередной раз отмечу, что спинальная проекционная зона уверенно лежит на пересечении классических границ ядер
• Эта система может дать еще одну классификацию нейронов вестибулярных ядер (эти множества пересекаются)
  • вторичные нейроны, получающие прямые проекции из вестибулярного нерва (первичные все в Scarpa"s ganglion по устоявшейся номенклатуре)
  • проекционные нейроны, посылающие аксоны в окуломоторные или спинальные моторные или автономные центры (часть из них являются вторичными, входящими, особенно верно для SVN-VOR нейронов)
  • комиссуральные нейроны (вот они вероятно не могут быть проекционными)
  • внутренние, intrinsic нейроны, обеспечивающие связи между ядрами комплекса, но не пересекающие среднюю линию. Вероятно, существенная их часть это FTN - floccular target нейроны, см. выше

Функции вестибулярных ядер

McCall&Yates 2011

Классические четыре вестибулярных ядра - присутствуют у всех млекопитающих. У птиц гистологи выделяют шесть ядер, у рептилий могут меньше, однако функциональная роль вестибулярного комплекса распределяется по ядрам не в соответствии с гистологическими границами.

Попытки определить функции каждого ядра в отдельности однако довольно неуспешны, и мне симпатичны другой подход

На рисунке figure 4 из статьи McCall&Yates показана предполагаемая функциональная специализация вестибулярного комплекса у котов, где под Cognition понимается участие в пространственной навигации (вестибулярный вход в гиппокампальные place cells и пр.). Это горизонтальное деление довольно хорошо соответствует делению на эмбриологические зоны - ромбомеры, см. Straka et al 2014, и в такой классификации (hodological mosaic) вестибулярный комплекс довольно консервативен между птицами, млекопитающими и рептилиями и даже амфибиями (данных, впрочем, пока довольно мало)

Картинка функциональных ролей несколько противоречит рис. 1.5. из предыдущей секции, но в этой науке все так.

Автономный контроль, о котором идет здесь речь - это регулирование кровяного давления, которое требует достаточно быстрого реагирования в ответ на изменения положения тела для обеспечения адекватной работы. Этими изменениями тонуса сосудов занимается автономная нервная система, которая получает вход от соответствующих отделов вестибулярных ядер.

Вторая возможная связь с автономной нервной системой - соматическая гравицепция

Важный вывод: функции вестибулярных ядер неконгруэтны их границам . В частности, выделение современными методами LVST нейронов показывает, что он не совпадает с границами LVN никоим образом .

Соматотопия LVN

LVN, Brodal 1974, рис 15. В его схеме шейно и пояснично проецирующие нейроны четко разделены. Соматотопия есть. Современные работы (см. ниже) это не подтверждают

Basaldella, Arber 2015. В верхней части помечены все спинально-проецирующие нейроны, цветом выделены те, что оказались в пределах Lateral Vestibular Nucleus (остальные в DVE, которое авторы называют spinal. В нижней части отмечены лишь те, которые образуют моносинаптические проекции в мотонейроны. Обратите внимание, что в дорсальной части VLE вообще нет моносинаптических проекций в мотонейроны, а в вентральной, хотя "градиент" соматотопии Brodal более-менее сохраняется, все слишком перемешано, чтобы говорить о соматотопии

Brodal выделяет соматотопию в Lateral Vestibular Nucleus, соответствующую соматотопии вестибулоспинального тракта, из него исходящего. На рисунке справа показана схема организации проекции, отмечу, что это взгляд с латеральной стороны, т.е. ядро повернуто на 90 градусов по отношению к другим схемам на этой странице.

Соматотопия LVN довольно спорная история, поскольку более поздние исследования показали, что Вестибулоспинальные тракты активно ветвятся, иннервируя одним нейроном многие сегменты спинного мозга, однако по меньшей мере группировка на шейные и поясничные нейроны соблюдается в общем и целом (Boyle)

Соматотопия LVN спорна еще и по той причине, что предполагает (очень многие авторы следуют этому неявному предположению), что это ядро целиком является источником вестибулоспинального тракта, и зона выхода соответствующих аксонов тракта соответствует роли и самого ядра.

На рисунке, цинично переделанном Яном Фогтом из Brodal&Pompeiano же, на их рисунки LVN наложено другое деление ядра - на вентральную часть, получающую прямые проекции от вестибулярного нерва, и дорсальную, которая активно управляется мозжечком ("зона B") и содержит гигантские нейроны Дейтерса. Если совместить эти представления - то получается, что зона задних лап (рисунок и схемы про котов) управляется мозжечком, а зона шеи и возможно передних лап - вестибулярным нервом напрямую.

Brodal пишет, что размер гигантских клеток Дейтерса соответствует соматотопии: большие клетки (возможно? это только предположение с его стороны) соответствуют более толстым же волокнам в тракте,идущим в поясничные отделы, и этим объясняется их размер. Эта гипотеза, по всей видимости, ошибочна

• Организация именно LVN проекций в мотонейроны, в моносинаптической их части (предположительно как раз гигантские клетки) различна для задних и передних конечностей, даже у котов, которые тетраподы (см. Антигравитационный тонус). Но функциональность этой проекции надежно не установлена. Интересны две гипотезы
  • Реакция на падение (часто высказывалась группой Grillner, поскольку обнаруживался высокий порог срабатывания мотонейронов)
  • Свежее свидетельство в статье Basaldello, Arber 2015, где авторы нашли предпочтительную связь моносинаптических проекций в медленные мотонейроны, из чего можно сделать вывод, что вестибулоспинальная иннервация поддерживает антигравитационный тонус
• Шея действительно управляется вестибулярной системой совершенно иным образом, чем аксиальные мышцы спины и тем более конечности, и там действительно есть функциональные моносинаптические рефлексы
• Диффузное распределение гигантских клеток намекает, что в рамках LVN может быть минимум две системы, с разными функциями (как в стриатуме например)

Тем не менее, снова повторю замечание о том, что функции вестибулярных ядер и в особенности LVN неконгруэтны их границам . Эта концепция совершенно не была принята в 60-70 года, когда Brodal, Lund и прочие выполнили исследования, на основании которых был сделан вывод о соматотопии в LVN. Метод стимуляции электродом LVN не обладает достаточной разрешающей точностью, так что утверждение о соматотопии в LVN следует считать спорным - но явно пока не опровергнуто более высокоразрешающими исследованиями.

Выводы

На протяжении целых десятилетий однозначного ответа на вопрос о том, что же является "настоящими" границами вестибулярных ядер в литературе не сформировалось. Эти разночтения с легкостью приводят к разным выводам: У кого то разрушение LVN однозначно приводит к исчезновению децеребрационной ригидности , у кого то (Magoun 1949) не приводит. Кто-то пишет о том, что LVN не получает прямых вестибулярных входов, кто-то - что наоборот. У одних LVN и источник LVST тракта - это тождественно одно и то же, и они ищут в нем соматотопию (Brodal), у кого то LVST оказывается и из DVN выходит, и даже из MVN немного. Однозначно понимать результаты многих работ, которые следуют каким-то границам ядер, как например Uemura&Cohen 1974 становится невозможно, поскольку границы ядра и границы функции не совпадают.

Скорее всего, попытка понять вестибулярную систему как набор морфологически определенных ядер с однородной функцией является тупиковой. Даже попытка деления их на "магно-парвоцеллюлярные" части не дает результата. Вестибулярная система видимо ближе по своей структуре к ретикулярной формации с которой они имеют чрезвычайно много общего. Территорию ядер занимают нейроны разных функций, которые вероятно неплохо перемешаны между собой.

Для понимания функций вестибулярного комплекса необходимо использовать средства с разрешающей способностью на уровне отдельных нейронов : иммуногистохимические, эмбриологические, оптогенетические. Пока их мало, но отдельные работы появляются - см. Straka 2014 или Maria di Bonito 2015. В этих работах, отталкиваясь от ромбомеров - временных подразделений ромбовидного мозга , которые "размечаются" при эмбриональном развитии HOX генами - удается обнаружить довольно четкое функциональное деление групп нейронов по их происхождению.

В частности, удалось почти однозначно увязать все нейроны-источники LVST с определенной группой нейронов, происходящих из ромбомера r4 (территория гена Hoxb1, на основании которого их и размечают). В процессе эмбриогенеза у некоторых видов они затем "залезают" на территорию r3 и r5, но в начальных этапах граница четкая! Это позволяет (см. аргументацию в работе Di Bonito) определить LVST группу - источник латерального вестибулоспинального тракта, как единую функциональную группу нейронов.

При этом LVST группа частично "залезает" на территорию соседних ядер - DVN и MVN, а на территории LVN оказываются группы-источники вестибуло-окулярных проекций и MVST проекций.

Утверждение "все LVST нейроны происходят из r4" не означает, что r4 только LVST дает - это на самом деле самый древний сегмент вестибулярной организации, именно в r4 входит вестибулярный нерв, и поэтому он дает много других классов нейронов (см. схему), включая эфферентные, например.

Подход с таким маркированием нейронных групп вестибулярной системы дает надежду. Но вопросы оставляют - в подобном "генетическом вырезании" LVST мыши на удивление функциональными выходят, сохраняя все традиционно приписываемые этому тракту функции (они даже вестибулоспинальный рефлекс восстановили в конечном итоге, после периода его почти полного отсутствия), и выводя на передний план довольно нетрадиционные для вестибулярного комплекса, не связанные с балансом и тонусом функции - как, например, утрату устойчивого чередования конечностей при локомоции.

Литература

Латинское название: nuclei vestibulares

Благодаря вестибулярным ядрам мозга мы можем устойчиво стоять на ногах и ровно ходить. Это достигается благодаря взаимодействиям вестибулярного анализатора совместно с другими частями центральной нервной системы.

Анатомия

Вестибулярные ядра - скопление четырех подъядер, разных по форме и величине, расположенных там, где варолиев мост переходит в продолговатый мозг.

Если взглянуть на ствол головного мозга с дорсальной поверхности при этом извлечь мозжечок и парус четвертого желудочка, то глазам откроется анатомическая область - ромбовидная ямка.

Самая широкая часть ромбовидной ямки образована латеральными карманами. Между ними «протянуты» мозговые (слуховые) полоски. В углах этих карманов находятся слуховые (акустические) и вестибулярные поля, которые является проекцией вестибулярных ядер.

1. верхнее вестибулярное ядро - Бехтерева
2. латеральное вестибулярное ядро - Дейтерса
3. медиальное вестибулярное ядро - Швальбе
4. нижнее ядро - Роллера

Взаимодействия ядер

Медиальное ядро находится в близости с ядром блуждающего нерва, благодаря чему свободно обменивается с ним сигналами, осуществляя взаимосвязь с парасимпатической нервной системой.

Эти взаимодействия приводят к определенным реакциям в ответ на раздражение вестибулярного аппарата:

Имеются связи с ретику­лярной формацией, с корой больших полушарий мозга. Таким образом, любое контролируемое движение - это движение осознанное не только разумом, но и телом.

Ядро Дейтерса связано с красными ядрами

Ряд авторов считает, что именно эта взаимосвязь влияет на слаженность и организованность экстрапирамидной системы. Как проявление этого влияния, плавные движения, мелкая моторика происходят с учитывает положение тела. Дотронутся кончиком пальца до носа с закрытыми глазами - одно из проявлений этого взаимодействия. Многие люди способны также писать с закрытыми глазами.

Физиология движений

Подводя черту стоит сказать, что вестибулярные ядра имеют очень высокую степень взаимодействия с другими структурами. Своими аксонами они вплетаются в пучки двигательной иннервации, позволяя осуществлять очень важную функцию - проприоцепцию (ощущение тела в пространстве). Регуляция этих процессов осуществляется на всех уровнях: простая спинальная двигательная иннервация, дополнительная экстрапирамидная и глазодвигательная.

Поражения

Поражения ядер приводят к различного рода вестибулярным нарушениям. Однако, выпадения не грубые. Так, например, поражение взаимосвязи с медиальным продольным пучком проявляется нистагмом - дрожание глазного яблока. Вестибулярные нарушения походки также не критичные и могут не сразу обратить на себя внимание.

Самые распространенные патологии, затрагивающие вестибулярные ядра - это травмы, опухоли и сосудистые поражения головного мозга.

Проводящие пути

Основные волокна движутся от ядер к мозжечку и собираются в вестибуло-мозжечковый пучок. Из мозжечка сигналы стремятся в составе крючковидного пучка к латеральному ядру, а оттуда к волосковым клеткам лабиринта, осуществляя регулирующую функцию.

Имеются также волокна, входящие в состав медиального продольного пучка. Подключаясь к этой структуре, сигналы свободно обмениваются, влияя на положение глазных яблок. Этот пучок называется вестибуло-мезенцефальным и начинается от всех ядер.

Существуют также латеральный и медиальный вестибулоспинальные пучки, которые стремятся к спинному мозгу от одноименных ядер, также передавая информацию от вестибулярной системы.

Рефлексы

Вестибуло-окулярный

При наклоне головы в сторону глазные яблоки должны компенсировать это движение (переместиться в противоположную наклону сторону) головы для того, чтобы изображение оставалось неподвижным и воспринималось правильно. Попробуйте наклонить свою голову к плечу и заметите, как глазные яблоки перемещаются.

Вестибуло-шейный

Лучше всех этот рефлекс развит у птиц, в частности у курицы. Если взять курицу в руки и активно перемещать ее в пространстве, то вы, несомненно, обратите внимание на то, что ее голова абсолютно не подвижна. В нашем организме этот рефлекс не достиг такого совершенства, однако, благодаря ему мы ходим, бегаем, резко меняем положение тела в пространстве, без существенных изменений положения головы.

Вестибуло-спинальный

При длительном раздражении вестибулярного аппарата возникает состояние, характеризующееся напряжением мышц-разгибателей. Этот рефлекс позволяет вам пройти некоторое расстояние, предотвращая падения благодаря этим мышцам.

Интересный факт: у голубей вестибулярные ядра участвуют в определении направления магнитного поля. Это удалось выяснить подвергая голубей сильным изменениям магнитного поля и следя за реакцией отдельных частей их мозга.

1 - базилярная борозда
2 - трапециевидное тело
3 - основание моста
4 - покрышка моста
5 - поперечные волокна моста
6 - продольные волокна моста
7 - ромбовидная ямка
8 - верхняя ножка мозжечка
9 - ретикулярная формация
10 - медиальная петля
11 - отводящий нерв
12 - лицевой нерв
13 - преддверно-улитковый нерв
14 - языкоглоточный нерв
15 - блуждающий нерв
16 - добавочный нерв
17 - подъязычный нерв

Верхняя олива.
В покрышке моста локализуется парное верхнее оливное ядро, в котором переключается часть слуховых волокон, а также располагаются ядра ретикулярной формации. В верхней оливе прерывается слуховая информация, с целью ее обработки. Отсюда начинаются нисходящие волокна, направляющиеся во внутреннее ухо к рецепторам.

Вестибулярные ядра. Система равновесия.
Вестибулярные ядра - это орган, фиксирующий изменение положения тела в пространстве и находящийся во внутреннем ухе. Возбуждение вестибулярных ядер происходит под действием адекватного раздражителя, действующего на вестибулярный аппарат.
Также, от вестибулярных ядер продолговатого мозга идёт путь к так называемому медиальному пучку, направленному в сторону спинного мозга. Этот пучок выполняет важную функцию: соединяет воедино все ядра нервов, участвующих в регуляции активности мышц глазного яблока. Сигналы, идущие от вестибулярных ядер, попадают на продольный медиальный пучок, благодаря чему при активизации вестибулярного аппарата возникает явление нистагма (непроизвольных колебательных движений глаз высокой частотой (до нескольких сотен в минуту)). Таким образом, при раздражении вестибулярного аппарата происходит перераспределение мышечного тонуса и изменение активности мышц глазного яблока, в результате чего животное способно удержать равновесие и направить взор в нужную сторону.

Нейроны вестибулярных ядер обладают способностью реагировать и на изменение положения конечностей, повороты тела, сигналы от внутренних органов, т. е. осуществлять синтез информации, поступающей из разных источников. При этом они обеспечивают контроль и управление различными двигательными реакциями.
Важнейшие из этих реакций вестибулоспинальные, вестибуловегетативные и вести-булоглазодвигательные. Вестибулоспинальные влияния через вестибуло-, ретикуло-и руброспинальные тракты обеспечивают изменения импульсации нейронов сегментарных уровней спинного мозга. Таким образом осуществляются динамическое перераспределение тонуса скелетной мускулатуры и рефлекторные реакции, необходимые для сохранения равновесия. Мозжечок при этом ответствен за фазический характер этих реакций: после его удаления вестибулоспинальные влияния становятся по преимуществу тоническими. Вовремя произвольных движений вестибулярные влияния на спинной мозг ослабляются.

Центральные аксоны первичных сенсорных нейронов вестибулярного ганглия оканчиваются на нейронах вестибулярных ядер. Эти ядра представляют собой единый функциональный комплекс, в котором объединяется афферентная информация от вестибулярных ганглиев и от проприоцепторов; эта афферентация определяет характер активности нейронов вестибулярных ядер.
Волокна вестибулярного нерва разделяются перед тем, как подойти к определённым клеточным группам вестибулярных ядер, где начинаются вторые нейроны. Некоторые его волокна передают импульсы непосредственно, без переключений в мозжечок. Вестибулярные ядра имеют двухстороннюю связь с мозжечком.

Комплекс вестибулярных ядер включает:

Верхнее вестибулярное ядро (ядро Бехтерева)
- Латеральное вестибулярное ядро (ядро Дейтерса)
- Медиальное вестибулярное ядро (ядро Швальбе)
- Нижнее вестибулярное ядро (ядро Роллера)

Вестибулярные нейроны посылают свои волокна в:
-спинной мозг
-ствол
-мозжечок
Проекции выше мозжечка не доказаны, т.е не доказано представительство вестибулярной системы ни в Таламусе ни в коре больших полушарий (см. первая таблица 8 лекции).

Собственные ядра моста.
Серое вещество основания моста представлено собственными ядрами моста. Эти ядра играют роль промежуточных центров связи коры больших полушарий с мозжечком, т.е. их нейроны принимают информацию и переключают ее на кору мозжечка. Этих ядер очень много (примерно 20 тысяч), это мелкие вкрапления серого вещества в белом веществе (основание моста представлено как белым, так и серым вещество, в отличие от основания продолговатого мозга).

Проводящие пути моста:
-кортикоспинальные волокна
-кортикомостовые волокна
-кортикобульбарные волокна

Красное ядро.
Красное ядро - структура среднего мозг, расположенная симметрично в толще ножек мозга под центральным серым веществом. Оно представляет собой крупное скопление нервных клеток, играющее наряду с другими образованиями ключевую роль в экстрапирамидной (автоматической, без участия сознания) системе. Красное ядро тесно связано с структурами мозжечка.

Нейроны этого ядра получают информацию от коры головного мозга и мозжечка, то есть всю информацию о положении тела в пространстве, о состоянии мышечной системы, кожи. Влияние на альфа-мотонейроны спинного мозга осуществляется с помощью руброспинального тракта. Руброспинальный тракт начинается от клеток красного ядра, расположенного в коре ножек мозга. Активация нейронов красного ядра вызывает возбуждающий постсинаптический потенциал в мотонейронах мышц-сгибателей, а в мотонейронах разгибателей - тормозные постсинаптические потенциалы. В этом отношении руброспинальный тракт сходен с кортикоспинальным трактом.

Тектальная область:
- реакция общего вздрагивания (резкое нарастание модальности любого стимула: не было ничего и вдруг резкое воздействие на орган чувств);
- ориентировочный рефлекс – ориентирует на источник стимула, он подавляем (при повторении стимула, при его незначимости он подавляется (мы перестаем реагировать на него), для подавления нужно участие коры больших полушарий; его основе лежит сторожевой рефлекс;

60. Вследствие поражения патологическим процессом проводящих путей спинного мозга у человека нарушена болевая чувствительность кожи и мышц. Какие пути поражены?

A. Дорсальные спиномозжечковые.

B. Медиальные спиномозжечковые.

C. Вентральные спиномозжечковые.

D. Латеральные спиноталамические.

Е. Вентральные спиноталамические.

61. У больного после травмы возникло отсутствие движений и нарушение глубокой чувствительности справа; слева движения сохранены, но отсутствует болевая и температурная чувствительность. Повреждение какого отдела ЦНС можно предположить?

A. Двигательной коры.

B. Спинного мозга.

C. Среднего мозга.

D. Ствола мозга.

E. Половинное повреждение спинного мозга.

62. У мужчины 35 лет, перенесшего менингоэнцефалит отмечается резкое снижение слуха. Обследование исключает патологию звуковоспринимающего и звуковоспроизводящего аппаратов слухового анализатора. В какой извилине коры полушарий головного мозга возможны патологические изменения?

A. Средняя височная.

B. Угловая.

C. Гиппокампальная.

D. Поясная.

E. Большая височная.

63. У студента во время сдачи государственных экзаменов повысился порог болевой чувствительности. Активация какой системы обусловила этот эффект?

A. Симпатоадреналовой.

B. Парасимпатической.

C. Гипофизарно-надпочечниковой.

D. Антиноцицептивной.

E. Симпатической.

64. При проведении компьютерной томографии у больного обнаружено кровоизлияние в об­ласти колена внутренней капсулы. Какой из указанных проводящих путей пострадает в пер­вую очередь?

A. Кортиконуклеарный.

B. Кортикоспинальный.

C. Оливомозжечковый.
D. Тектоспинальный.
Е. Руброспинальный.

65. В эксперименте на животном при действии тактильного раздражителя в коре головного мозга возникают вызванные электрические потенциалы. По каким путям импульсы от рецеп­торов поступают в кору головного мозга?

A. Путь Говерса.

B. Спиноталамический Бурдаха.

E. Спиноталамический Голля.

66. При регистрации электроэнцефалограммы при действии светового раздражителя регист­рируются вызванные электрические потенциалы в первичной и вторичной зрительной затылочной коре. Какие из перечисленных структур ЦНС обязательно участвуют в проведении возбуждения в данном эксперименте?

A. Красные ядра.

B. Внутренние коленчатые тела.

С. Верхние бугры четверохолмия.

D. Нижние бугры четверохолмия.

E. Ядра Дейтерса.

67. Для изучения деятельности спинальных нервных центров у лягушки последовательно перерезают нервные корешки, связывающие спинной мозг с периферией. Какой эффект наблюдается при перерезке всех передних корешков

правой стороны?

A. Исчезает тонус мышц передних конечностей.

B. Исчезает тонус мышц задних конечностей.

C. Исчезает движение конечностей левой стороны.

D. Исчезают движения конечностей правой стороны.

E. Исчезает «кислотный рефлекс» слева.

68. Какой экспериментальный эффект возникает у лягушки при перерезке всех дорсальных корешков спинного мозга слева?

E. Двигательных нарушений справа нет

69. У мужчины при поражении одного из отделов ЦНС наблюдается астения, мышечная дистония, нарушение равновесия. Какой из отделов ЦНС поражен?

А. Мозжечок.

B. Ретикулярная формация.

C. Вестибулярные ядра.

D. Черная субстанция.

E. Красные ядра.

70. У больного хроническим алкоголизмом 55 лет наблюдается нарушение координации движения и равновесия в результате повреждений структурных элементов мозжечка. Поражение каких клеток мозжечка можно предположить в первую очередь?

А. Грушеподобных клеток.

B. Корзинчатых клеток.

C. Звёздчатых клеток.

D. Клеток Гольджи.

E. Клеток-зерен.

71. У потерпевшего в автомобильной катастрофе выявлено повреждение задних столбов спинного мозга. Какое из ниже указанных нарушений функций может быть связано с этим повреждением?

A. Потеря болевой чувствительности.

B. Потеря способности чувствовать вибрацию.

С. Потеря проприорецептивной и частично тактильной чувствительности.

D. Потеря температурной чувствительности.

E. Повышение тонуса скелетных мышц.

72. У мезенцефальной кошки можно получить позу децеребрационной ригидности. Какие структуры необходимо разрушить для этого?

A. Вестибулярные рецепторы.

B. Латеральные вестибулярные ядра Дейтерса.
С. Красные ядра.

D. Черную субстанцию.

E. Четверохолмие.

73. Децеребрированную кошку можно поставить на стол, как куклу. Однако животное не может удержать равновесие (сохранить антигравитационную позу) при наклонах поверхности на которой она стоит. Это является следствием того, что у децеребрированной кошки:

A. Отсутствуют статические вестибулярные рефлексы позы.

B. Отсутствуют статические шейные рефлексы позы.
С. Отсутствуют статокинетические рефлексы.

D. Недостаточно эффективны статические вестибулярные рефлексы позы.

Е. Недостаточно эффективны статические шейные рефлексы позы.

74. У кошки в эксперименте наблюдается повышенный тонус мышц - разгибателей конечностей и спины (децеребрационная регидность). На каком уровне сделано сечение головного мозга?

A. Ниже вестибулярных ядер.

B. Между спинным и продолговатым мозгом.

C. Спинного мозга.

D. Ниже красных ядер.

Е. Выше красных ядер.

75. У кошки в эксперименте проводят раздражение одной из двигательных структур головного мозга, вследствие чего наблюдается повышение тонуса мышц - разгибателей со стороны стимуляции. У животного проводили раздражение:

A. Nucleus reticularis medialis.

В. Nukleus vestibuiaris lateralis.

C. Nucleus ruber.

D. Nukleus caudatus.

E. Nucleus intermedius Iateralis.

76. У пациента после травмы возни­кли параличи, расстройства тактильной чувствительности справа; слева парали­чи отсутствуют, но нарушена болевая и температурная чувствительность. Какова причина этого явления?

А. Повреждение двигательной зоны коры головного мозга.

В. Одностороннее повреждение спинного мозга с правой стороны.

C. Повреждение ствола мозга.

D. Повреждение мозжечка.

E. Повреждение среднего мозга.

77. У спортсмена на старте перед сорев­нованиями отмечается повышение ар­териального давления и частоты серде­чных сокращений. Влиянием каких от­делов ЦНС возможно объяснить ука­занные изменения?

А. Коры больших полушарий.

B. Продолговатого мозга.

C. Среднего мозга.

D. Промежуточного мозга.

E. Гипоталамуса.

78. У мужчины 33 лет диагностировано прободение желудка и воспаление брю­шины, что привело к напряжению мышц передней брюшной стенки ("доскообразный живот"). Какой рефлекс обеспечи­вает этот симптом?

A. Сомато-висцеральный.

B. Висцеро-висцеральный.
C. Кутанно-висцеральный.

D. Висцеро-соматический.

E. Висцеро-кутанный.

79. У больного человека кровоизлияние в заднюю центральную извилину привело к нару­шению чувствительности с противополо­жной стороны. Какой вид чувствительно­сти нарушен?

А. Кожная и проприоцептивная.

В. Слуховая и зрительная.

C. Обонятельная и вкусовая.

D. Слуховая.

Е. Зрительная.

80. У мезенцефальной кошки разрушили четырехбугорковую структуру. Какие рефлексы исчезнут в результате этого?

A. Выпрямление головы.

B. Выпрямление туловища.

С. Первичные ориентировочные.

D. Стато-кинетические при движении с угловым ускорением.

E. Стато-кинетические при движении с линейным ускорением.

81. При электромиографическом обследовании найдено, что при возбуждении сгибателей одновременно повышается тонус разгибателей. Какой принцип взаимодействия между нервными центрами частично нарушен?

A. Доминанта.

B. Обратная связь.

C. Окклюзия.

D. Облегчение.

Е. Реципрокное торможение.

82 . Проводят эксперимент на спинальной лягушке. После увеличения площади кожи, на которую действует раствор кислоты, время защитного сгибательного рефлекса уменьшается с 10 до 6 секунд. Какой из указанных механизмов лежит в основе сокращения времени рефлекса?

A. Рециркуляция возбуждения.

B. Временная суммация возбуждения.

С. Пространственная суммация возбуждения.

D. Иррадиация возбуждения дивергентными нервными цепями.

E. Принцип доминанты.

83. В гистопрепарате представлен орган нервной системы, имеющий серое и белое вещество. Серое вещество располагается по периферии. Нейроны в нем образуют три слоя: молекулярный, ганглионарный и зернистый. Какому органу принадлежат данные морфологические признаки?

А. Кора большого мозга.

B. Спинной мозг.

C. Продолговатый мозг.

D. Мост.
Е. Мозжечок.

84. У мужчины 60 лет после кровоизлияния в головной мозг наступил продолжительный сон. Повреждение каких структур наиболее вероятно привело к этому состоянию?

А. Ретикулярной формации.

B. Черной субстанции.

C. Коры больших полушарий.

D. Гипокампа.

E. Ядер черепных нервов.

85. У больного 70 лет диагно­стировано кровоизлияние в ствол мозга. Обследование выявило повышение тонуса мышц - сгибателей на фоне снижения тонуса мышц - разгибателей. Раздражением каких структур мозга можно объяснить изменения в тонусе мышц в данном случае?

A. Четверохолмия.

B. Ретикулярной формации.

C. Вестибулярных ядер.
D. Красных ядер.

Е. Черного вещества.

86. У человека при повреждении одного из отделов ЦНС наблюдались: асте­ния, мышечная дистония, нарушение равновесия. Какой из отделов ЦНС мо­жет быть поврежден при этом?

А. Мозжечок.

B. Черная субстанция.

C. Ретикулярная формация.

D. Красное ядро.

E. Кохлеарное ядро.

87. Мужчина 32 лет пребывает в со­стоянии стресса из-за производствен­ного конфликта. Какой гормон обеспе­чил запуск стрессовой реакции органи­зма?

A. Адреналин.

B. Тирокальцитонин.

C. Паратгормон.

D. Тестостерон.

E. Меланотропин.

88. После введения лягушке стрихнина она на минимальное раздражение отвечает генерализованными судорогами. Бло­када какой структуры ЦНС является причиной этого?

A. Холинорецепторов.

B. Адренорецепторов.

С. Возбуждающих синапсов.

D. Тормозных синапсов.

E. Клеток Реншоу.

89. Мужчине 50 лет, который страдает от хронического алкоголизма, для купирования агрессии и бреда была сделана инъекция аминазина в вену. Больной потерял память. Какая наиболее вероятная причина осложнения, которое возникло?

А. Блокада РФ.

B. Нарушение коронарного кровообращения.

C. Ортостатичный коллапс.

D. Дисбаланс окислительных процессов мозга.

E. Торможение лимбической системы.

89. В формировании децеребрационной ригидности большую роль играет γ-петля. Это подтверждается в эксперименте, поскольку степень ригидности значительно уменьшается после разрушения таких структур спинного мозга:

А. Боковых рогов.

В. Задних корешков.

C. Задних рогов.

D. Передних корешков.

E. Передних рогов.

90. В исследовании на спинальной лягушке установлено, что увеличение площади поверхности кожи конечности, на которую действует раствор 0,3% HCl, ведет к уменьшению времени защитного сгибательного рефлекса и к увеличению интенсивности рефлекторного ответа. Смена времени peфлекса и интенсивности рефлекторного ответа есть результат:

A. Иррадиации возбуждения в ЦНС.

B. Конвергенции возбуждения в ЦНС.
С. Одновременной суммации.

D. Последовательной суммации.

E. Рециркуляции возбуждения в ЦНС.

91. У спортсмена на старте перед соревнованиями отмечается повышение артериального давления и частоты сердечных сокращений. Влиянием каких отделов ЦНС возможно объяснить указанные изменения?

A. Среднего мозга.

B. Коры больших полушарий.

C. Гипоталамуса.

D. Продолговатого мозга.

Е. Промежуточного мозга.

92. После кровоизлияния в области таламуса больной обратил внимание не то, что не чувствует боли от укола иглы при внутримышечных и внутривенных инъекциях. Поражение каких ядер можно предположить?

А. Вентролатерльных ядер таламуса.

B. Медиальных коленчатых тел.

C. Латеральных коленчатых тел.

D. Ассоциативных ядер.

E. Красных ядер.

93. При толкании штанги спортсмен закидывает голову назад для максимального повышения тонуса мышц-разгибателей верхних конечностей. Где расположены центры рефлексов, возникающих при этом?

A. В красных ядрах.

B. В спинном мозге.
С. В ядрах Дейтерса.

D. В базальных ганглиях.

E. В двигательной коре.

94. У пациента 36 лет после дорожной травмы возник паралич мышц конечностей справа, утрата болевой и температурной чувствительности слева, частичное снижение тактильной чувствительности с обеих сторон. Для поражения какого отдела мозга указанные изменения будут наиболее характерны?

А. Правой половины спинного мозга.

B. Задних столбов спинного мозга.

C. Двигательной коры слева.

D. Левой половины спинного мозга.

E. Передних столбов спинного мозга.

95. После производственной травмы пострадавший доставлен в больницу с повреждением позвоночника. Выявлено поражение задних канатиков спинного мозга на уровне 1-го грудного позвонка. Какие проводящие пути пострадали при этом?

A. Болевой и температурной чувствительности.

B. Корково-спинномозговые.

C. Спиномозжечковые.

D. Тактильной и проприоцептивной чувствительности.
Е. Экстрапирамидные.

96. После автомобильной аварии у мужчины рентгенологически установлено повреждение позвоночника на уровне I - II грудных сегментов со смещением. Неврологически определяется нарушение двигательной функции и выпадение глубокой чувствительности справа и выпадение поверхностной чувствительности слева. Какой возможный вариант повреждения спинного мозга возможен у больного?

А. Синдром Броун-Секара.

B. Центральный паралич.

C. Повреждение передних рогов спинного мозга.

D. Повреждение пирамидного пути.

Е. Тотальное повреждение спинного мозга.

97. У больного выявлено значительное снижение коленного рефлекса. Какие сегменты спинного мозга при этом повреждены?

А. III-IV поясничные.

B. I-II крестцовые.

C. VII -VIII грудные.

D. V-VI шейные.

E. IХ-Х грудные.

98. После авиакатастрофы в больницу поступил человек с тяжелыми повреждениями костей таза, нижних и верхних конечностей, черепа. На протяжении первой недели он не просыпался. Что может быть причиной продолжительного сна?

A. Болевой шок.

B. Дефицит возбуждающей нейротрансмиссии.
С. Разрыв восходящей ретикулярной формации.

D. Повреждение костей черепа.

E. Повреждение мозжечка.

99. Животному в эксперименте перерезали передние корешки пяти сегментов спинного мозга. Какие изменения произойдут в зоне иннервации?

A. Потеря тактильной чувствительности.

B. Потеря температурной чувствительности.

С. Гиперчувствительность.

D. Потеря проприоцептивной чувствительности.
E. Потеря движений.

100. Пациент при работе быстро утомляется. В положении стоя с закрытыми глазами он пошатывается, утрачивает равновесие. Тонус скелетных мышц снижен. Какая из приведенных структур мозга наиболее достоверно поражена у этого человека?

A. Базальные ганглии.

B. Лимбическая система.
С. Мозжечок.

D. Прецентральная извилина коры больших полушарий.

E. Таламус.

101. Вследствие роста опухоли в полость III желудочка головного мозга у пациента развиваются вегетативные нарушения в виде нарушений сна, терморегуляции, всех видов обмена, несахарного диабета. Раздражение ядер какой области головного мозга вызывает эти симптомы?

A. Гипоталамус.

B. Покрышка среднего мозга.

С. Ножки мозга.

E. Продолговатый мозг.

102. У мужчины 60 лет диагностирован инсульт в области латеральных ядер гипоталамуса. Какие изменения поведения следует при этом ожидать?

А. Отказ от пищи.

B. Агрессивность.

C. Депрессия.

E. Ненасытность.

103. Больной жалуется на боли в ампутированной ноге. Какой наиболее вероятный механизм этого явления?

А. Снижение тонуса эндогенной опиатной системы.

B. Повышение стимуляции центральных (адренореактивных) структур.

C. Нарушение воротного контроля.

D. Формирование невромы в культе нерва.

E. Гиперчувствительность нейронов ноцицептивной системы.

104. После бытовой травмы у пациента. 18 лет появились постоянные головокружения, нистагм глаз, скандированная peчь неуверенная походка. Это свидетельствует о нарушении функции:

А. Черной субстанции.

B. Двигательной коры.

C. Вестибулярных ядер.

D. Базальных ганглиев.
Е. Мозжечка.

105. При физических нагрузках человек менее чувствителен к боли. Акти­вация какой структуры является при­чиной этого?

А. Надпочечников.

В. Антиноцицептивной системы.

С. Симпатоадреналовой системы.

D. Ноцицептивной системы.

E. Щитовидной железы.

106. Вследствие разрушения определенных структур ствола мозга животное утратило ориентировочные рефлексы. Какие структуры были разрушены?

А. Медиальные ядра ретикулярной формации.

B. Вестибулярные ядра.

C. Красные ядра.

D. Черная субстанция.

Е. Четверохолмие.

107. У мужчины 33 лет вследствие спинномозговой травмы нарушена болевая и температурная чувствительность, что обусловлено повреждением таких восходящих путей:

А. Спинокортикальный Бурдаха.

B. Спиноталамические.

C. Дорсальный спиномозжечковый.

D. Спинокортикальный Голля.

E. Вентральный спиномозжечковый.

108. При паталогоанатомическом исследовании спинного мозга мужчины 70 лет обнаружены деструкция и уменьшение количества ядер передних рогов в шейном и грудном отделах. Какие функции были нарушены при жизни?

A. Чувствительность и моторные функции верхних конечностей.

B. Моторные функции нижних конечностей.

C. Чувствительность верхних конечностей.

D. Моторные функции верхних конечностей.

E. Чувствительность нижних конечностей.

109. В эксперименте на животном при действии тактильного раздражителя в коре головного мозга возникают вызванные электрические потенциалы. По каким путям импульсы от рецеп­торов поступают в кору головного мозга?

A. Путь Говерса.

B. Спиноталамический Бурдаха.

C. Спиноталамический вентральный.

D. Спиноталамический латеральный.

E. Спиноталамический Голля.

110. Какой экспериментальный эффект возникает у лягушки при перерезке всех дорсальных корешков спинного мозга слева?

A. Исчезают движения конечностей слева.

B. Исчезают движения конечностей справа.

C. Исчезает сгибательный тонус мышц слева.

D. Исчезает сгибательный тонус мышц справа.

Местом окончания первого неврона вестибулярного нерва являются четыре ядра, расположенные под дном 4-го желудочка. Первое ядро, носящее название ядра Дейтерса, расположено в боковой части продолговатого мозга и состоит из очень больших клеток моторного типа. Треугольное ядро лежит ближе к средней линии ромбовидной ямки. Ядро Бехтерева располагается в боковом углу 4-го желудочка. Подобно спинальным задним корешкам и другим чувствительным черепным нервам, вестибулярный нерв посылает вниз волокна, составляющие спинальный вестибулярный корешок и оканчивающиеся в сопровождающих названный корешок клетках. Совокупность этих клеток носит название роллерооского ядра.
Клосовский , кроме того, выделил у человека и у животных клеточное образование, находящееся в самом вестибулярном нерве. Он назвал его внутрикорешковым ядром вестибулярного нерва.

От клеток вестибулярных ядер берут начало восходящие и нисходящие волокна. Система нисходящих волокон возникает преимущественно в клетках ядра Дейтерса и составляет латеральный вестибуло-спинальный путь, который оканчивается в двигательных клетках передних рогов спинного мозга, иннервирующих мышцы туловища и конечностей. К нисходящей же системе относятся волокна, идущие от клеток треугольного и роллеровского ядер. Волокна от клеток этих двух ядер опускаются в составе заднего продольного пучка и оканчиваются преимущественно в передних рогах шейной части спинного мозга.

Восходящая система волокон состоит из прямых неперекрещенных волокон, возникающих от клеток и поднимающихся в составе заднего продольного пучка к ядрам глазодвигательных нервов и ядрам дна сильвиева водопровода. Треугольное же ядро и, возможно, часть ядра Роллера дают перекрещивающиеся волокна, также поднимающиеся в составе заднего продольного пучка до глазодвигательных ядер и ядер дна сильвиевого водопровода. Кроме того, необходимо отметить наличие волокон возникающих в ядре Бехтерева и направляющихся к сетевидному веществу продолговатого мозга и заканчивающихся в последнем. Однако основная масса волокон, идущих к вегетативным центрам в сетевидном веществе продолговатого мозга, исходит из треугольного ядра.

Вестибулярный аппарат функционирует преимущественно рефлекторно. Вместе с тем следует учесть, что у, человека при раздражении вестибулярного аппарата возникают сознательные ощущения: ощущение прямолинейного и вращательного перемещения в пространстве, а в патологических случаях разные виды головокружения. Иначе говоря, существует анатомически еще не уточненная вестибулокорковая рефлекторная дуга. Доказательство существования такого пути даст изучение электроэнцефалограммы при раздражении лабиринта. При вращательной пробе у кошек обнаружено увеличение коркового электрического потенциала, причем этого эффекта нет после удаления лабиринтов. Увеличение потенциала отмечается па определенных участках коры височной и лобных долей. Эти опыты говорят в пользу существования проекции вестибулярного аппарата в кору височной доли (по соседству с теменной) и в кору лобной доли. При калорической пробе у обезьян обнаружено изменение потенциала в коре лобной доли.

После стрихнинизации найденных таким образом вестибулярных зон в височной и лобной долях у кошек и собак удалось получить припадок рефлекторной эпилепсии после лабиринтного раздражения, что объясняется распространением возбуждения из этих сенсибилизированных стрихнином зон на двигательную кору мозга.

В пользу существования такого преддверно-коркового пути говорит возможность возникновения у собак условных рефлексов в ответ на угловое ускорение и даже распознавание ими направления такого ускорения. Таким образом, учение И. П. Павлова об условных рефлексах по-новому освещает вопрос о вестибулярном представительстве в коре мозга.

Более детальное изучение заднего продольного пучка указывает на наличие в нем восходящих волокон от различных вестибулярных ядер. С одной стороны, в состав заднего продольного пучка входят волокна, берущие начало от клеток треугольного и, возможно, роллеровского ядер. На уровне расположения ядер VI пары нервов волокна переходят на противоположную сторону и поднимаются до ядер IV и III нервов, на клетках которых и оканчиваются. Часть волокон этого пути идет дальше До ядра Даркшевича и до зрительного бугра. Кнаружи от только что описанного пучка пролегает другой прямой путь, возникающий в ядре Бехтерева. Прямые его волокна занимают наиболее наружную часть заднего продольного пучка и направляются по данным Вендеровича и Клосовского к ядру глазодвигательного нерва. Часть же волокон идет дальше, поднимается до задней комиссуры и заканчивается в интерстициальном ядре и в зрительном бугре.

Таким образом, в этой восходящей системе волокон существуют два пути: один-короткий, заканчивающийся в ядрах глазодвигательных нервов, а другой - длинный, доходящий до ядра Даркшевича, интерстициального ядра и до зрительного бугра.

Кроме того, в сетевидном веществе ствола мозга , по мнению некоторых авторов, имеются волокна, идущие от вестибулярных ядер к глазодвигательным ядрам, т. к. двусторонняя перерезка задних продольных пучков не снимает слабо выраженного экспериментального нистагма.

Клосовский в своей критике работ Шпигеля и Лоренте де Но, не отрицая наличия связей между вестибулярными и ретикулярными ядрами, весьма скептически относится к возможности связей между этими последними и глазодвигательными ядрами. Во всяком случае эти связи весьма незначительны и многонейронны и не могут итти ни в какое сравнение с мощными, непосредственными преддверно-глазодвигательными связями через задний продольный пучок.

Выше этой так называемой первичной вестибулярной рефлекторной дуги , содержащей в себе вестибулярные, глазодвигательные ядра, ядерные образования в задней комиссуре, а также все проводящие пути между ними, включая и задние продольные пучки, существуют еще суправестибулярные (надтенториальные) центры и пути.
Так, считают, например, что вестибулярные ядра связаны проводящими путями со зрительным бугром, а через него с полосатым телом и корой.

Главная » Глаголы » Ядра дейтерса расположены в среднем мозге. Вестибулярные ядра