Трофическая функция нервных клеток. Вегетативная (автономная) нервная система
Решение многих задач на Земле и за ее пределами требует создания искусственных, полностью или почти полностью замкнутых трофических систем или даже небольших биосфер. В таких системах с участием организованных в трофические цепи организмов различных видов и должен происходить круговорот веществ, как правило, для поддержания жизни больших и малых сообществ людей или животных. Формирование искусственных замкнутых трофических систем и искусственных микробиосфер имеет непосредственное прикладное значение при освоении космического пространства, мирового океана и пр.
Проблема создания замкнутых трофических систем, в особенности необходимых при длительных космических полетах, давно волнует исследователей и мыслителей. По этому поводу были развиты многие фундаментальные идеи. В отношении таких конструируемых человеком систем были выдвинуты важные, хотя в ряде случаев и нереальные требования. Речь идет о том, что трофические системы должны быть в высокой степени продуктивными, надежными, должны обладать высокими скоростями и полнотой дезактивации токсических компонентов. Ясно, что реализовать такую систему исключительно трудно. Действительно, высказывались сомнения о возможности конструирования безопасной и надежной экосистемы (обзор: Odum, 1986). Тем не менее следует попытаться хотя бы определить максимальную емкость трофической системы, образно говоря, выяснить, каким должен быть маленький остров, пригодный для жизни Робинзона Крузо, если он будет накрыт прозрачным, но непроницаемым колпаком.
В качестве примера можно привести недавно разработанную модель искусственной биосферы (биосфера II), которая является стабильной замкнутой системой и необходима для жизни в различных областях космического пространства, в том числе на Луне и Марсе (обзор: Allen, Nelson, 1986). Она должна моделировать условия жизни на Земле, для чего следует хорошо знать природные технологии нашей планеты. Кроме того, такая биосфера должна содержать инженерные, биологические, энергетические, нформационные открытые системы, живые системы, накапливающие свободную энергию, и т.д. Как и биосфера, искусственная биосфера должна включать в себя подлинную воду, воздух, скалы, землю, растительность и т.д. Она должна моделировать джунгли, пустыни, саванну, океан, болота, интенсивное земледелие и т.д., напоминающие родину человека (рис. 1.8). При этом оптимальное отношение искусственного океана и поверхности суши должно составлять не 70:30, как на Земле, а 15:85. Однако океан в искусственной биосфере должен быть по крайней мере в 10 раз более эффективным, чем настоящий.
Недавно эти же исследователи (Allen, Nelson, 1986) представили описание модельного комплекса связанных искусственных биосфер, разработанных для продолжительной жизни 64-80 человек на Марсе. Каждая из таких 4 биосфер, радиально расположенных по отношению к так называемому техническому центру, служит жизненным пространством для 6-10 человек. В техническом центре находится резервный океан для смягчения окружающей среды и поддержания замкнутой системы в целом. Существуют также биологическая, транспортная, горная и оперативная группы, а также госпиталь для визитеров с Земли, Луны или других частей Марса.
Конкретные проблемы питания в космосе при длительных полетах выходят за пределы этой книги. Тем не менее следует сказать, что при длительных полетах в космическом аппарате создается микромир, изолированный от привычной для человека среды на долгое, а в некоторых случаях и на неопределенно долгое время. Особенности этого микромира, и в частности особенности его трофики, во многом определяют существование системы в целом. По всей вероятности, одной из самых важных ступеней биотического круговорота служит деградация продуктов жизнедеятельности. Значение процессов деградации часто недооценивается. В частности, при обсуждении проблемы пищевых ресурсов человек традиционно рассматривается как высшее и конечное звено трофической цепи (обзоры: Odum, 1986; Biotechnology..., 1989, и др.). Между тем такая постановка проблемы уже привела к формированию серьезных экологических дефектов, так как экологическая система может быть устойчивой лишь при сочетании эффективного поступления и расхода веществ. Примеры этому весьма многочисленны. К одному из них относится драматический эпизод в Австралии, где произошло разрушение растительных покровов пометом овец и коров из-за отсутствия жуков-навозников.
Во всех случаях проблемы деградации продуктов жизнедеятельности и элиминации самых ослабленных членов популяции чрезвычайно важны. Недавно развиваемая точка зрения неожиданно получила подтверждение. При моделировании длительного межпланетного полета экипажа, состоящего из 10 человек, калифорнийские исследователи обнаружили, что круговорот веществ значительно улучшается, если в систему, включающую человека, растения, водоросли, бактерии и т.д., введены две козы. Улучшение в этой системе циркуляции веществ достигается в некоторой степени за счет появления в рационе молока и, следовательно, дополнительных полноценных пищевых компонентов (в том числе белков), но в значительно большей степени благодаря ускорению процессов деградации растительных остатков в желудочно-кишечном тракте коз. Понимание трофической системы как динамических циклов, а не цепей или пирамид с начальными и конечными звеньями, по-видимому, будет способствовать не только более правильному отражению действительности, но и более разумным действиям, по крайней мере уменьшающим вредное влияние на окружающую среду.
По всей вероятности, при создании искусственных биосфер в дальнейшем также могут быть обнаружены многие интересные феномены, так как мы еще не знаем всех способов формирования минимального, но уже удовлетворительного трофического цикла. Существует ряд указаний на то, что в небольшой по численности группе людей бактериальная популяция желудочно-кишечного тракта может быть неустойчивой. Со временем она будет беднеть, особенно если будут применяться какие-либо вмешательства лечебного характера с использованием антибиотиков. Поэтому для восстановления кишечной микрофлоры космических экипажей было бы весьма целесообразно иметь некоторый банк бактерий. Кроме того, при длительных космических полетах не могут быть исключены мутации растений и бактерий, входящих в трофический цикл. Это может приводить к серьезным нарушениям свойств соответствующих организмов и их биологической роли. Эти обстоятельства необходимо иметь в виду, так как, по всей вероятности, трофическая система (искусственная микротрофосфера) космического корабля должна быть не только достаточно современной, но и гибкой, что сможет обеспечить ее определенные изменения. В этом плане обращает на себя внимание оптимистическое предсказание, что уже в XXI в. миллионы человек смогут жить в космических поселениях (O"Neill, 1977) (см. также гл. 5).
Заключительные замечания
Рассмотрение в рамках одной науки - трофологии - всей совокупности ассимиляторных процессов, начиная с клеточного уровня и кончая планетарным, - это не попытка механически объединить разнородные явления, а закономерный результат длительных наблюдений и поисков многих поколений исследователей. В конце концов за бесконечным разнообразием типов питания стоят общие фундаментальные процессы, образующие единую, хотя и многоуровневую, систему - систему трофических взаимодействий. На одном полюсе этой системы стоит трофика клетки как необходимое условие жизни, на другом - превращение и перемещение огромных масс в биосфере, построенные на трофической специализации, взаимодействиях и взаимосвязанности в пределах планеты. Громадные различия в масштабах, которыми оперирует трофология, не должны удивлять, ибо вновь следует напомнить, что, хотя носителями жизни и являются отдельные организмы, в целом жизнь возможна лишь как планетарное явление. На всех уровнях организации живых систем начальное звено жизнедеятельности - ассимиляция, а это предмет трофологии.
В настоящее время установлены многие закономерности питания, общие для человека, животных, растений и бактерий. Они заключаются в следующем: 1) питание подразделяется на эндотрофию и экзотрофию; 2) питание осуществляется на основе универсальности строительных и функциональных блоков; такая универсальность - обязательное условие существования трофических цепей и циклов, а также жизни как биосферного явления; 3) у биотрофов ассимиляторные процессы при экзотрофии и эндотрофии сходны; у абиотрофов механизмы экзотрофии и эндотрофии различны; 4) для организмов каждого вида обязательна двойная трофическая связь, т.е. процветание вида возможно лишь при наличии в трофической цепи предшествующего и последующего звеньев. Предшествующее звено - источник пищи, последующее - поглотитель особей данного вида.
Выше обращалось внимание на то, что формирование трофологии как науки об ассимиляции пищевых веществ организмами на всех уровнях их эволюционного развития стало возможным лишь сравнительно недавно, когда были установлены универсальность и общие закономерности основных ассимиляторных процессов. Видовые приспособления и особенности питания на этапе химической обработки пищи базируются на процессах трех типов (если иметь в виду их биологическую характеристику): во-первых, на деградации пищевых веществ за счет ферментов хозяина (внеклеточное, внутриклеточное и мембранное пищеварение), во-вторых, на эффектах симбионтов и, в-третьих, на индуцированном аутолизе, т.е. на воздействии ферментов самого пищевого объекта. Заметим, что видовые особенности ассимиляции пищи сводятся к комбинациям этих механизмов, а также к их вариациям, в особенности симбионтного эффекта.
Опыт медицины и биологии в целом делает все более очевидной необходимость эволюционных и сравнительных подходов к анализу какого-либо феномена. В нашем случае следует оценивать как видовые, так и общие, т.е. касающиеся более широких систематических групп, закономерности питания, а также законы, определяющие изменения питания. Такой подход позволяет получить не только более широкую информацию о процессах ассимиляции пищи, но понять их сущность и вместе с тем устранить противоречия, которые неизбежно возникают при работе в слишком узкой области знаний. Кроме того, эволюционный подход плодотворен в связи с тем, что для построения общих закономерностей функционирования биосферы необходимо все более глубокое понимание экзотрофии всех членов сложных трофических цепей. Наконец, даже с практической точки зрения человек вынужден думать не только о своем собственном питании, но и о питании животных и растений, которые служат источником его пищи, предметом его опеки и, наконец, природной средой его обитания. Другими словами, решение экономических и экологических задач также требует сравнительно-трофологического подхода.
Плодотворность и преимущества единого трофологического подхода по сравнению с традиционным к конкретным теоретическим и прикладным проблемам питания становятся все более очевидными, чем глубже и тщательнее мы анализируем их. Бесспорно и значение трофологического подхода для понимания строения и функционирования биосферы. Понимание биосферы как трофосферы, состоящей из различных трофоценозов, которые существуют в виде трофических цепей и сетей и обеспечивают циркуляцию веществ и энергии, дает возможность решать многие трудные проблемы охраны окружающей среды и поддержания экологического равновесия благодаря анализу и сохранению трофических связей. В некоторых случаях там, где эти связи нарушены, требуется их восстановление путем введения недостающих звеньев, т.е. биотрофов или абиотрофов определенного ранга. Наконец, не приходится, видимо, доказывать, что благодаря трофологическому подходу должны существенно измениться и выиграть растениеводство, животноводство и многие другие отрасли народного хозяйства, использующие растительные и животные богатства планеты. Трофологические закономерности должны учитываться и при создании искусственных микробиосфер на Земле и в космосе. Из охарактеризованного выше трофологического подхода, как уже отмечалось, вытекают принципиально новые возможности решения прикладных задач. Трофология уже сейчас способна дать более точный, чем ранее, ответ на вопрос, какой должна быть пища человека с учетом особенностей трофических процессов в его организме, сформировавшихся в ходе эволюции, а также какой должна быть пища животных разных видов.
Следовательно, прикладные аспекты трофологии в целом выходят далеко за пределы научной основы питания человека и животных и превращаются в базу промышленного и аграрного производства пищевых продуктов и поддержания равновесия различных экосистем. Вместе с тем, имея в виду основное содержание книги, следует отметить, что любая теория питания обязательно является важной частью трофологии.
Перейдем далее к рассмотрению теорий питания - классической и новой. В сущности теории питания строятся на представлениях о процессах ассимиляции пищи различными организмами. Учитывая все сказанное выше, необходимо отметить, что классическая и новая теории питания являются важной составной частью трофологии и существенно влияют на ряд критериев этой науки. Сами же теории питания, что надо помнить при анализе материала следующих глав, в сущности отражают представления о той или иной части чрезвычайно сложной динамичной и многоуровневой системы, которая обозначена как трофосфера.
Трофика нейрона. Внутри нейрона находится желеобразное вещество - нейроплазма. Тела нервных клеток выполняют трофическую функцию по отношению к отросткам, т. е. регулируют их обмен веществ. Трофическое влияние на эффекторные клетки организма с помощью химических веществ самих нервных клеток. Питательная функция глии была предположена Гольджи, исходя из структурных соотношений нервных и глиальных клеток и соотношения последних с капиллярами мозга. Отростки протоплазматических астроцитов (сосудистые ножки) тесно контактируют с базальной мембраной капилляров, покрывая до 80% их поверхности. Трофическая функция глиальных клеток осуществляется либо одним астроцитом (сосудистая ножка ножка на капилляре а другие отростки – на нейроне), либо через систему астроцит – олигодендроцит – нейрон. Показано также что глиальные клетки принимают участие в образовании гемато-энцефалического барьера, обеспечивающего, как известно, селективный перенос веществ из крови в нервную ткань. Однако, следует отметить, что существенная роль глиальных клеток в функционировании гемато-энцефалического барьера признается не всеми исследователями 27. Концепции реактивности и активности в рассмотрении функционирования нейрона.
Парадигма реактивности: нейрон, как и индивид, отвечает на стимул. С позиций традиционной парадигмы реактивности поведение индивида представляет собой реакцию на стимул. В основе реакции лежит проведение возбуждения по рефлекторной дуге: от рецепторов через центральные структуры к исполнительным органам. Нейрон при этом оказывается элементом, входящим в рефлекторную дугу, а его функция - обеспечением проведения возбуждения. Тогда совершенно логично рассмотреть детерминацию активности этого элемента следующим образом: ответ на стимул, подействовавший на некоторую часть поверхности нервной клетки, может распространяться дальше по клетке и действовать как стимул на другие нервные клетки. В рамках парадигмы реактивности рассмотрение нейрона вполне методологически последовательно: нейрон, как и организм, реагирует на стимулы. В качестве стимула выступает импульсация, которую нейрон получает от других клеток, в качестве реакции - следующая за синаптическим притоком импульсация данного нейрона. Парадигма активности: нейрон, как и индивид, достигает «результат», получая необходимые метаболиты из своей микросреды.
28. Стандартные диапазоны фоновой электроэнцефалограммы.
ЭЭГ - метод регистрации электрической активности (биопотенциалов) головного мозга через неповрежденные покровы головы (интактный метод), позволяющий судить о его физиологической зрелости, функциональном состоянии, наличии очаговых поражений, общемозговых расстройствах и их характере.
(Регистрация биопотенциалов непосредственно с обнаженного мозга называется электрокортикографией, ЭКоГ, и обычно проводится во время нейрохирургических операций).
Первым ученым, продемонстрировавшим возможность такой регистрации электрической активности головного мозга человека был Ганс Бергер (работы 1929-1938 гг).
Основными понятиями, на которые опирается характеристика ЭЭГ, являются:
Средняя частота колебаний
Максимальная амплитуда
Суммарная фоновая ЭЭГ коры и подкорковых образований мозга животных, варьируя в зависимости от уровня филогенетического развития и отражая цитоархитектонические и функциональные особенности структур мозга, также состоит из различных по частоте медленных колебаний.
Одной из основных характеристик ЭЭГ является частота. Однако из-за ограниченных перцепторных возможностей человека при визуальном анализе ЭЭГ, применяемом в клинической электроэнцефалографии, целый ряд частот не может быть достаточно точно охарактеризован оператором, так как глаз человека выделяет только некоторые основные частотные полосы, явно присутствующие в ЭЭГ. В соответствии с возможностями ручного анализа была введена классификация частот ЭЭГ по некоторым основным диапазонам, которым присвоены названия букв греческого алфавита:
альфа - 8-13 Гц,
бета - 14-40 Гц,
тета - 4-6 Гц,
дельта - 0,5-3 Гц,
гамма - выше 40 Гц и др.).
У здорового взрослого человека при закрытых глазах регистрируется основной альфа-ритм. Это так называемая синхронизированная ЭЭГ.
При открытых глазах или при поступлении сигналов от других органов чувств происходит блокада альфа-ритма и появляются бета-волны . Это называется десинхронизацией ЭЭГ.
Тета-волны и дельта-волны в норме у бодрствующих взрослых не выявляются, они появляются только во время сна.
Для ЭЭГ подростков и детей напротив характерны более медленные и нерегулярные дельта-волны даже в бодрствующем состоянии.
В зависимости от частотного диапазона, но также и от амплитуды, формы волны, топографии и типа реакции различают ритмы ЭЭГ, которые также обозначают греческими буквами. Например, альфа-ритм , бета-ритм , гамма-ритм , дельта-ритм , тета-ритм , каппа-ритм , мю-ритм , сигма-ритм и др. Считается, что каждый такой «ритм» соответствует некоторому определённому состоянию мозга и связан с определёнными церебральными механизмами.
В осуществлении адаптационно-трофических функций симпатической нервной системы особое значение принадлежит катехоламинам. Именно они могут быстро и интенсивно влиять на метаболические процессы, изменяя уровень глюкозы в крови, стимулируя распад гликогена и жиров, увеличивать работоспособность сердца, обеспечивать перераспределение крови в разных областях, усиливать возбуждение нервной системы, способствовать возникновению эмоциональных реакций.
Известно, что вскоре после денервации возникает нейрогенная атрофия мышцы.
Может показаться, что нервная система осуществляет свое влияние на метаболизм органа сугубо посредством передачи возбуждения.
Однако при нейрогенной атрофии оказывается недостаточным компенсировать бездеятельность мышцы электрической стимуляцией, которая не может остановить процесс атрофии, хотя и вызывает сокращение мышцы.
Следовательно, сводить трофический процесс только к деятельности и бездеятельности нельзя. Весьма интересными в денервационных изменениях являются аксоплазматические сдвиги.
Оказывается, чем больше периферический конец перерезанного нерва, тем позже развиваются в денервационной мышце дегенеративные изменения. Видимо, в этом случае главную роль играет количество аксоплазмы, остающейся после нервэктомии в контакте с мышцей.
При регенерации нервного волокна отчетливо выступает различие между трофической функцией и готовностью к возбуждению: еще за несколько дней до возможности к передаче импульсов наблюдается повышение мышечного тонуса и ряда других свойств. Следовательно, медиатор, высвобождающийся при передаче импульса, едва ли можно считать трофическим веществом, хотя нельзя исключить роли в этом процессе спонтанно выделяющегося медиатора или другого еще не изученного вещества.
При денервации метаболические различия между медленным (тоническим) и быстрым (фазическим) типами мышечных волокон или групп в значительной мере исчезают. При реиннервации они вновь восстанавливаются.
Однако, если перекрестно заменить реиннервирующие волокна, то происходят метаболическая перестройка и изменение исходной специализации мышцы - тоническая становится фазической, и наоборот. Эти перестройки находятся вне зависимости от частоты эфферентной импульсации, главную роль играют специфические трофические факторы.
Неоднократно постулировалось и в настоящее время широко признается, что роль нейропередатчиков, в том числе АХ, не ограничивается чисто медиаторным влиянием, а заключается и в изменении процессов жизнедеятельности иннервируемых органов. Хотя каналами передачи регулирующих сигналов считаются хемореактивные (в данном случае холинореактивные) биохимические системы, конкретные механизмы существования влияний остаются мало изученными.
Сейчас сформулировано положение о том, что медиатор нервного импульса, отравляя эффекторным органом, включается и в механизм энергообеспечения работы этого органа, и в процесс пластического возмещения в нем материальных затрат.
Сам факт наличия многих фармакологических веществ, способных изменять холинергическую передачу, равно как и поливалентность синаптического аппарата, приводят к выводу, что в настоящее время возможности для направленного воздействия на организм через холинергические структуры используются лишь в малой степени [Денисенко П. П., 1980].
В этой связи представляют интерес наблюдения по многочисленным изменениям углеводного, белкового, водного, электролитного обмена при активации холинреактивных систем [Сперанский А. А., 1937]; имеются также данные, указывающие на положительный эффект терапии с помощью инъекций АХ кожных заболеваний, в частности экземы, злокачественных опухолей головного мозга, атеросклероза сосудов головного мозга.
Интересны и важны представления об истощении холинергических процессов при хроническом алкоголизме, данные о противовирусном действии системы ацетилхолин - холинэстераза эритроцитов, об участии холинергической системы в формировании половых клеток.
Таким образом, хотя в последнее время и наблюдается большой интерес к этой проблеме, однако мы не располагаем точными данными о характере и способах трофического влияния симпатической нервной системы.
«Физиология вегетативной нервной системы»,
А.Д. Ноздрачев
Популярные статьи раздела
Адаптационно-трофическая функция симпатической нервной системы
Предложенная Дж. Ленгли классическая схема распространения симпатической иннервации предусматривала ее влияние только на гладкую мускулатуру и железы. Однако симпатические импульсы могут оказывать влияние и на скелетные мышцы. Если стимуляцией двигательного нерва довести мышцу лягушки до утомления (рис. 5.16), а затем одновременно раздражать симпатический ствол, то работоспособность утомленной мышцы повышается - феномен Орбели-Гинецинского. Сама по себе стимуляция симпатических волокон не вызывает сокращения мышцы, но изменяет состояние мышечной ткани, повышает ее восприимчивость к передаваемым по соматическим волокнам импульсам. Такое повышение работоспособности мышцы является результатом стимулирующего влияния обменных процессов в мышце: растет потребление кислорода, увеличивается содержание АТФ, креатинфосфата, гликогена. Полагают, что местом приложения этого влияния является нервно-мышечный синапс.
Было также обнаружено, что стимуляция симпатических волокон может значительно изменять возбудимость рецепторов и даже функциональные свойства ЦНС. Например, при раздражении симпатических волокон языка возрастает
вкусовая чувствительность, при раздражении симпатических нервов наблюдается повышение рефлекторной возбудимости спинного мозга, изменяются функции продолговатого и среднего мозга. Характерно, что при разной степени возбуждения симпатическая нервная система оказывает на органы и ткани однотипные влияния. Удаление краниальных шейных симпатических узлов у животных приводит к уменьшению величины условных рефлексов, хаотичности их протекания, преобладанию в коре больших полушарий процессов торможения.
Эти факты были обобщены Л. А. Орбели в теории адаптационно-трофической функции симпатической нервной системы, согласно которой симпатические влияния не сопровождаются непосредственно видимым действием, но значительно изменяют функциональную реактивность или адаптивные свойства тканей.
Симпатическая нервная система активирует деятельность нервной системы в целом, активирует защитные функции организма, такие как иммунные процессы, барьерные механизмы, свертывание крови, процессы терморегуляции. Ее возбуждение является непременным условием любых стрессорных состояний, оно служит первым звеном запуска сложной цепи гормональных реакций.
Особенно ярко участие симпатической нервной системы обнаруживается в формировании эмоциональных реакций человека независимо от вызвавшей их причины.
Так, радость сопровождается тахикардией, расширением сосудов кожи, страх - замедлением сердечного ритма, сужением кожных сосудов, потоотделением, изменением кишечной перистальтики, гнев - расширением зрачков.
Следовательно, в процессе эволюционного развития симпатическая нервная система превратилась в особый инструмент мобилизации всех ресурсов (интеллектуальных, энергетических и др.) организма как целого в тех случаях, когда возникает угроза самому существованию индивидуума.
Такое положение симпатической нервной системы в организме опирается на обширную систему ее связей, позволяющую посредством мультипликации импульсов в многочисленных пара- и превертебральных ганглиях мгновенно вызывать генерализованные реакции практически всех органов и систем. Значительным дополнением является и выброс в кровь из надпочечников и хромаффинной ткани «жидкости симпатической нервной системы» - адреналина и норадреналина.
В проявлении своего возбуждающего действия симпатическая нервная система приводит к изменению гомеостатических констант организма, что выражается в повышении кровяного давления, выходе крови из кровяных депо, поступлении в кровь ферментов, глюкозы, повышении метаболизма тканей, снижении мочеобразования, угнетении функции пищеварительного тракта и т. д. Поддержание постоянства этих показателей целиком ложится на парасимпатическую и метасимпатическую части.
Следовательно, в сфере управления симпатической нервной системы находятся в основном процессы, связанные с расходом энергии в организме, парасимпатической и метасимпатической - с ее кумуляцией.
Значение симпатической нервной системы убедительно демонстрируется в опытах с ее хирургическим, химическим или иммунным удалением. Полная экстирпация у кошек симпатических стволов, т. е. тотальная симпатэктомия, не сопровождается значительными расстройствами висцеральных функций. Артериальное давление находится почти в нормальных пределах, исключая небольшую недостаточность, возникающую из-за выключения рефлексогенных зон; в близких к нормальным пределах развертывается функция пищеварительного канала, продолжают оставаться возможными репродуктивные функции: оплодотворение, беременность, роды. И тем не менее симпатэктомированные животные не в состоянии осуществлять физические усилия, с большим трудом оправляются от кровотечений, расстройств аппетита, шока, гипогликемии, а также плохо переносят охлаждение и перегревание. У симпатэктомированных животных не бывает проявления характерных защитных реакций и показателей агрессивности: тахикардии, расширения зрачков, повышения притока крови к соматической мускулатуре.
Рядом преимуществ обладает иммуносимпатэктомия. Не оказывая значительного влияния на физическое развитие и общеповеденческие реакции животных, этот метод вместе с тем позволяет получить своеобразную модель для изучения функции автономной нервной системы в хронических условиях. Определенным преимуществом является то, что введение фактора роста нервов в условиях атрофии симпатической нервной системы позволяет получить на одних и тех же животных и ее гипертрофию, создавая, таким образом, редкий в экспериментальных условиях двойной контроль.
После перерезки симпатических волокон и их дегенерации иннервируемые органы могут в какой-то мере атрофироваться. Однако спустя несколько недель после денервации возникает их повышенная чувствительность к медиаторам и веществам медиаторного типа. Этот эффект наглядно прослеживается на зрачке животного после удаления краниального шейного симпатического ганглия. Обычно вслед за операцией в результате преобладания парасимпатического тонуса происходит сужение зрачка. Спустя определенное время его величина приближается к исходной, а в условиях эмоционального напряжения даже резко увеличивается.
Этот факт объясняют возникновением сенситизации (гиперчувствителъности) денервированной мышцы к адреналину и норадреналину, выбрасываемым из надпочечников в кровь во время эмоций. Вероятно, в основе этого явления лежит изменение способности мембран денервированных клеток к связыванию кальция и изменению проводимости.
Развитие вегетативной нервной системы.
Гладкая мускулатура беспозвоночных регулируется ганглиозно-сетевидной нервной системой, которая, кроме этой специальной функции, регулирует также и обмен веществ. Приспособление уровня обмена веществ к изменяющейся функции органов называется адаптацией (adaptare - прилаживать) , а соответственная функция нервной системы - адаптационно-трофической (Л. А. Орбели). Адаптационно-трофическая функция есть наиболее общая и весьма древняя функция нервной системы, существовавшая у примитивных предков позвоночных. В дальнейшем ходе эволюции сильнее всего прогрессировали аппарат движения (развитие твердого скелета и скелетной мускулатуры) и органы чувств, т. е. органы животной жизни. Поэтому та часть нервной системы, которая была связана с ними, т. е. анимальная часть нервной системы, претерпела наиболее резкие изменения и приобрела новые признаки, в частности: изоляция волокон при помощи миелиновых оболочек, большая скорость проведения возбуждения (100-120 м/с) . Напротив, органы растительной жизни претерпели более медленную и менее прогрессивную эволюцию, поэтому связанная с ними часть нервной системы сохранила за собой наиболее общую функцию -адаптационно-трофическую . Эта часть нервной системы — вегетативная нервная систем а.
Наряду с некоторой специализацией она сохраниларяд древних примитивных черт : отсутствие у большинства нервных волокон миелиновых оболочек (безмиелиновые волокна), меньшая скорость проведения возбуждения (0,3 - 10 м/с), а также меньшая концентрация и централизация эффекторных нейронов, оставшихся разбросанными на периферии, в составе ганглиев, нервов и сплетений. При этом эффекторный нейрон оказался расположенным вблизи рабочего органа или даже в толще его.
Такое периферическое расположение эффекторного нейрона обусловило главную морфологическую особенность вегетативной нервной системы - двухнейронность эфферентного периферического пути, состоящего из вставочного и эффекторного нейронов.
С появлением туловищного мозга (у бесчерепных) возникающие в нем импульсы адаптации идут по вставочным нейронам, обладающим большей скоростью возбуждения; выполняется же адаптация непроизвольной мускулатурой и железами, к которым подходят эффекторные нейроны, отличающиеся медленной проводимостью. Это противоречие разрешается в процессе эволюции благодаря развитию специальных нервных узлов, в которых устанавливаются контакты вставочных нейронов с эффекторными, причем один вставочный нейрон вступает в связь со многими эффекторными (примерно 1:32). Этим достигается переключение импульсов с миелиновых волокон, обладающих большой скоростью проведения раздражений, на безмиелиновые, обладающие малой скоростью.
Вегетативная часть нервной системы
В результате весь эфферентный периферический путь вегетативной нервной системы разбивается на две части - предуз-ловую и послеузловую, а сами узлы становятся трансформаторами темпов возбуждения с быстрых на медленные.
У низших рыб, когда образуется головной мозг, в нем развиваются центры, объединяющие деятельность органов, вырабатывающих внутреннюю среду организма.
Так как в этой деятельности, кроме гладкой мускулатуры, принимает участие и скелетная (исчерченная), то возникает потребность в координации работы гладких и поперечнополосатых мышц. Например, жаберные крышки приводятся в движение скелетной мускулатурой, так же и у человека в акте дыхания участвует как гладкая мускулатура бронхов, так и скелетные мышцы грудной клетки. Такую координацию осуществляет развивающийся в заднем мозге специальный рефлекторный аппарат в виде системы блуждающего нерва (бульбарный отдел парасимпатической части вегетативной нервной системы).
В центральной нервной системе возникают, и другие образования, которые подобно блуждающему нерву выполняют функцию координации совместной деятельности скелетной мускулатуры, обладающей быстрой скоростью возбуждения, и гладкой мускулатуры и желез, обладающих медленной скоростью. Сюда относится та часть глазодвигательного нерва, которая осуществляет при помощи исчерченных и неисчерченных мышц глаза стандартную установку ширины зрачка, аккомодации и конвергенции соответственно силе освещения и расстоянию до рассматриваемого объекта по тем же принципам, как это делает фотограф (мезэнцефалический отдел парасимпатической части вегетативной нервной системы). Сюда относится и та часть крестцовых нервов (И -IV), которые осуществляют стандартную функцию тазовых органов (мочевого пузыря и прямой кишки) - опорожнение, в которой участвуют каж непроизвольные мышцы этих органов, так и произвольные мышцы таза и брюшного пресса - сакральный отдел парасимпатической части вегетативной нервной системы.
В среднем и промежуточном мозге развился центральный адаптационный аппарат в виде серого вещества вокруг водопровода и серого бугра (hypothalamus).
Наконец, в коре мозга возникли центры, объединяющие высшие анимальные и вегетативные функции.
Развитие вегетативной нервной системы в онтогенезе (эмбриогенезе) идет иначе, чем в филогенезе .
Вегетативная нервная система возникает из общего с анимальной частью источника - нейроэктодермы, чем доказывается единство всей нервной системы.
Из общего зачатка нервной системы выселяются симпатобласты, которые скапливаются в определенных местах, образуя сначала узлы симпатического ствола, а затем промежуточные узлы, а также нервные сплетения. Отростки клеток симпатического ствола, объединяясь в пучки, образуют rami communicantes grisei.
Сходным образом развивается и часть вегетативной нервной системы в области головы. Зачатки парасимпатических узлов выселяются из продолговатого мозга или ганглиоз-ной пластинки и совершают дальнюю миграцию вдоль ветвей тройничного, блуждающего и других нервов, оседая по их ходу или образуя интрамуральные ганглии.
Предыдущая52535455565758596061626364656667Следующая
Адаптационно-трофическая функция ВНС
Важнейшей функциональной задачей АНС является регулирование процессов жизнедеятельности органов тела, согласование и приспособление их функционирования к общим нуждам и потребностям организма в условиях окружающей среды.
Адаптационно-трофические функции симпатической нервной системы
Выражением этой функции служит регуляция метаболизма, возбудимости и других сторон деятельности органов и самой ЦНС. В этом случае управление работой тканей, органов и систем осуществляется посредством других типов влияний — пусковых и корригирующих.
Пусковые влияния, используются в случае, если функционирование исполнительного органа не является постоянным, а возникает лишь с приходом к нему импульсов по волокнам автономной нервной системы. Если же орган обладает автоматизмом и его функция осуществляется непрерывно, то автономная нервная система посредством своих влияний может усиливать или ослаблять его деятельность в зависимости от потребности – это корригирующие влияние. Пусковые влияния могут дополняться корригирующими.
Все структуры и системы организма иннервируются волокнами АНС. Многие из них имеют двойную, а половые висцеральные органы даже тройную (симпатическая, парасимпатическая и метасимпатическая) иннервацию. Изучение роли каждой из них обычно осуществляют с помощью электрического раздражения, хирургического или фармакологического выключения, химической стимуляции и др.
Так, сильное раздражение симпатических волокон вызывает учащение сердечных сокращений, увеличения силы сокращения сердца, расслабления мускулатуры бронхов, снижение моторной активности желудка и кишечника, расслабление желчного пузыря, сокращение сфинктеров и другие эффекты. Раздражение блуждающего нерва характеризуется противоположным действием. Эти наблюдения послужили основанием для представления о существовании «антагонистических» отношений между симпатической и парасимпатической частями автономной нервной системы.
Представлению «уравновешивания» симпатических влияний парасимпатическими противоречит ряд факторов: например, слюноотделение стимулируется разрежением волокон симпатической и парасимпатической природы, так что, здесь проявляется согласованная реакция, необходимая для пищеварения; ряд органов и тканей снабжается только либо симпатическими, либо парасимпатическими волокнами. К таким органам относятся многие кровеносные сосуды, селезенка, мозговой слой надпочечников, некоторые экзокринные железы органы чувств и ЦНС.
Трофическая функция (греч. trophe - питание) проявляется в регулирующем влиянии на метаболизм и питание клетки (нервной или эффекторных). Учение о трофической функции нервной системы было развито И. П. Павловым (1920) и другими учеными.
Основные данные о наличии этой функции получены в опытах с денервацией нервных или эффекторных клеток, т.е. перерезания тех нервных волокон, синапсы которых заканчиваются на исследуемой клетке. Оказалось, что клетки, лишенные значительной части синапсов, их укрывают, становятся гораздо более чувствительными к химическим факторам (например, к воздействию медиаторов). При этом существенно изменяются физико-химические свойства мембраны (сопротивление, ионная проводимость и др.), биохимические процессы в цитоплазме , возникают структурные изменения (хроматолиз), растет количество хеморецепторов мембран.
В чем же причина этих изменений? Значительным фактором является постоянное поступление (в том числе и спонтанное) медиатора в клетки, регулирует мембранные процессы в постсинаптической структуре, повышает чувствительность рецепторов к химическим раздражителям. Причиной изменений может быть выделение из синаптических окончаний веществ («трофических» факторов), которые проникают в постсинаптическую структуру и влияют на нее.
Есть данные о перемещении некоторых веществ аксоном (аксонного транспорт). Белки, которые синтезируются в теле клетки, продукты метаболизма нуклеиновых кислот, нейромедиаторы, нейросекрет и другие вещества перемещаются аксоном до нервного окончания вместе с клеточными органеллами, в частности митохондриями, которые несут, очевидно, полный набор энзимов. Экспериментально доказано, что быстрый аксонного транспорт (410 мм за 1 сутки) и медленный (175-230 мм за 1 сутки) являются активными процессами, которые требуют затраты энергии метаболизма. Допускают, что транспортный механизм осуществляется с помощью микротру бочек и нейрофилов а ментов аксона, которым происходит скольжение актиновых транспортных нитей. При этом розчеплюеться АТФ, чем обеспечивается энергия для тракспорту.
Выявлено также ретроградный аксонного транспорт (от периферии к телу клетки). Вирусы и бактериальные токсины могут проникать в аксон на периферии и перемещаться по нему к телу клетки. Например, столбнячный токсин, который производят бактерии, попавшие в рану на коже, попадают в организм путем ретроградного транспорта аксоном в ЦНС и становится причиной мышечных судорог, которые могут вызвать смерть. Введение в область перерезанных аксонов некоторых веществ (например, фермента лероксидазы) сопровождается поступлением их в аксон и распространением до сомы нейрона.
Решение проблемы трофического влияния нервной системы очень важно для понимания механизма тех трофических расстройств (трофические язвы, выпадение волос, ломкость ногтей и т.д.), которые нередко наблюдаются в клинической практике.
Изучение трофических отношений между автономной нервной системой и иннервируемой ею тканью является одним из наиболее сложных вопросов. Из имеющихся сейчас доказательств трофической функции большинство является сугубо косвенными.
До сих пор не ясно, все ли нейроны автономной нервной системы обладают трофической функцией, или это прерогатива только симпатической части, и ответственны ли за них исключительно механизмы, относящиеся к пусковой активности, т. е. различные медиаторы, или другие, неизвестные пока биологически активные вещества?
Хорошо известно, что в процессе длительной работы мышца утомляется, вследствие чего ее работа уменьшается и может, наконец, совершенно прекратиться.
Известно также, что после большего или меньшего отдыха работоспособность утомленных мышц восстанавливается. Что же «снимает» утомление мышцы, и не имеет ли к этому отношения симпатическая нервная система?
Л. А. Орбели (1927) было установлено, что если раздражать двигательные нервы и этим доводить мышцы конечности лягушки до значительного утомления, то оно быстро исчезает и конечность вновь приобретает способность работать сравнительно долгое время, если к раздражению двигательного нерва присоединить стимуляцию симпатического ствола этой же конечности.
Таким образом, включение в работу симпатического нерва, изменяющего функциональное состояние утомленной мышцы, устраняет возникшую усталость и делает мышцу снова работоспособной. В адаптационно-трофическом действии симпатической нервной системы Л. А. Орбели выделял две взаимосвязанные стороны. Первая - адаптационная. Она определяет функциональные параметры рабочего органа. Вторая обеспечивает поддержание этих параметров посредством физико-химических изменений уровня метаболизма тканей.
Состояние симпатической иннервации оказывает значительное влияние на содержание в мышце ряда химических веществ, играющих важную роль в ее деятельности: молочной, кислот, гликогена, креатинина.
Симпатическое волокно оказывает также влияние на способность мышечной ткани проводить электричество, существенно влияет на возбудимость двигательного нерва и т. д.
На основании всех этих данных было сделано заключение, что симпатическая нервная система, не вызывая в мышце никаких структурных изменений, вместе с тем приспосабливает мышцу, изменяя ее физические и химические свойства, и делает ее более или менее чувствительной к тем импульсам, которые приходят к ней по двигательным волокнам. Благодаря этому ее работа становится более приспособленной для потребностей данного момента.
Высказывалось предположение о том, что усиление работы утомленной скелетной мышцы под влиянием раздражения подходящего к ней симпатического нерва происходит за счет сокращений кровеносных сосудов и соответственно поступления в капилляры новых порций крови, однако при последующем изучении это предположение не подтвердилось.
Оказалось, что феномен этот можно воспроизвести не только на обескровленной, но и на мышце, сосуды которой заполнены вазелиновым маслом.
«Физиология вегетативной нервной системы»,
А.Д. Ноздрачев
