Кодирование сигнала в латеральном коленчатом теле и первичной зрительной коре. Таламус (Латеральные коленчатые тела)
ятельности одной из важнейших желез внутренне секреции надпочечников. Задняя спайка мозга входит в состав стенок III желудочка.
Забугорная область метаталамус, состоящий из наружного и внутреннего коленчатых тел, имеет отношение к проведению зрительных (наружные коленчатые тела) и слуховых (внутренние коленчатые тела) импульсов.
Очень важнавфункциональном отношении подбугорная область гипоталамус.
2.3 Подбугорная область (гипоталамус)
Подбугорная область (гипоталамус) лежит книзу от зрительного бугра и представляет собой скопление высокодифференцированных ядер, которых насчитывают 32 пары (рис.8).
Рис.8. Подбугорная область (схема):
1 мозолистое тело; 2 гипофиз: 3 зрительный бугор; 4 шишковидная железа; 5 серый бугор; 6, 7, 8 ядра гипоталамуса
Все эти ядра разделяют на три группы: переднюю, среднюю, заднюю. Каждая группа ядер имеет свое функциональное значение. К среднему отделу ядер относятся серый бугор, воронка (инфундибулум) нижний мозговой придаток гипофиз.
Подбугорная область является сложным рефлекторным аппаратом, посредством которого происходит адаптация внутренней среды организма к внешней деятельности в постоянно меняющейся внешней среде, т.е. поддержание постоянства внутренней среды (гомеостаза). Область гипоталамуса одно изинтегративных звеньев, участвующих в регуляции вегетативных функций организма (т.е. в регуляции функций внутренних органов, кровообращения, дыхания, обменных процессов и т.п.). Определенные ядра гипоталамуса обладают нейросекреторными свойствами, т.е. выделяют вещества гормоны, которые регулируют те или иные функции органов. Эти ядра тесно связаны с гипофизом главной эндокринной железой организма. В нейронах гипоталамуса образуются вещества, которые, попадая в гипофиз, регулируют выделение им многих гормонов. Гипоталамус контролирует деятельность всех эндокринных желез, более других половых желез, щитовидной железы и надпочечников.
Ядра подбугорной области принимают участие в регуляции всех видов обмена веществ и терморегуляции (т.е. в регуляции теплообмена организма). Гипоталамус один из высших центров, регулирующих деятельность внутренних органов и систем. Важная роль принадлежит гипоталамусу в регуляции сна. Поражение гипоталамуса может сопровождаться нарушениями сна и бодрствования.
Гипоталамус обеспечивает деятельность человека в соответствии с потребностями организма. Например, при потребности организма в соли возникает нарушение коллоидно-осмотического давления крови. Это изменение состава крови действует как раздражитель на особые клеточные группы гипоталамуса, что, в конце концов, отражается на поведенческих реакциях организма в соответствии с удовлетворением потребностей в соли. Аналогичным образом гипоталамическая область принимает участие в формировании ощущений жажды и голода.
Подбугорная область принимает участие в формировании эмоций и эмоционально-адаптивного поведения. Примитивные типы мотиваций поведения (голод, жажда, сон, половое влечение) формируются при участии гипоталамуса. Гипоталамус обеспечивает регуляцию вегетативных функций и осуществляет вегетативную окраску всех эмоций.
В толще гипоталамуса находится третий желудочек.
Третий желудочек имеет полость щелевидной формы и располагается в средней плоскости, сообщаясь с боковыми желудочками посредством межжелудочковых отверстий и с IV желудочком посредством водопровода мозга. Боковые стенки III желудочка образованы внутренними поверхностями зрительных бугров. Сзади к III желудочку прилегает шишковидная железа. Дном желудочка являются образования гипоталамуса ядра средней группы ядер, мамиллярные тела, серый бугор, воронка, гипофиз.
Между подкорковыми ядрами основания (таламусом и хвостатым ядром, с одной стороны, и ядром с другой) находится прослойка белого вещества, называемая внутренней капсулой . Она делится на три отдела: переднее бедро, расположенное между хвостатым и чечевицеобразным ядрами, заднее бедро, расположенное между зрительным бугром и чечевицеобразным ядром и колено внутренней капсулы.
Внутренняя капсула является очень важным образованием. Через нее проходят все проводники, направляющиеся к коре, и проводники, идущие из коры к нижележащим отделам нервной системы.
Через внутреннюю капсулу проходят все чувствительные пути, а также пути от коры к нижележащим отделам нервной системы. Чувствительные пути подходят к таламусу от которого начинается их новый путь в кору: волокна третьих нейронов всех видов чувствительности, зрительные пути наружного коленчатого тела, слуховые пути от внутреннего коленчатого тела. Из коры головного мозга начинается лобный путь моста (волокна из лобной доли к мосту и затем к мозжечку), затылочно височный путь моста (из затылочной и височной долей коры к мосту и затем к мозжечку), общий двигательный (пирамидный) путь (из двигательной зоны коры к сегментам спинного мозга и к ядрам двигательных черепных нервов), пути из коры головного мозга к зрительному бугру.
3. Строение подкорковой области головного мозга. Ствол мозга, мозжечок и продолговатый мозг
3.1 Строение ствола мозга
В состав ствола мозга входят ножки мозга с четверохолмием, мост мозга с мозжечком, продолговатый мозг (см. рис.9).
Ножки мозга и четверохолмие развиваются из среднего мозгового пузыря мезэнцефалона (см. рис.10).
представляет собою небольшое продолговатое возвышение на задне-нижнем конце зрительного бугра сбоку от pulvinar. У ганглиозных клеток наружного коленчатого тела заканчиваются волокна зрительного тракта и от них же берут начало волокна пучка Грациоле. Таким образом, здесь заканчивается периферический неврон и берет начало центральный неврон зрительного пути.Установлено, что хотя большинство волокон зрительного тракта и заканчивается в наружном коленчатом теле, все же небольшая часть их идет к pulvinar и переднему четверохолмию. Эти анатомические данные послужили основанием для распространенного в течение долгого времени мнения, согласно которому как наружное коленчатое тело, так и pulvinar и переднее четверохолмие считались первичными зрительными центрами .
В настоящее время накопилось много данных, не позволяющих считать pulvinar и переднее четверохолмие первичными зрительными центрами.
Сопоставление клинических и патологоанатомических данных, а также данных эмбриологии и сравнительной анатомии не позволяет приписывать pulvinar роль первичного зрительного центра. Так, по наблюдениям Геншена, при наличии патологических изменений в pulvinar поле зрения остается нормальным. Броувер отмечает, что при измененном наружном коленчатом теле и неизмененном pulvinar наблюдается гомонимная гемианопсия; при изменениях в pulvinar и неизмененном наружном коленчатом теле поле зрения остается нормальным.
Аналогично обстоит дело и с передним четверохолмием . Волокна зрительного тракта образуют в нем зрительный слой и заканчиваются в расположенных у этого слоя клеточных группах. Однако опыты Прибыткова показали, что энуклеация одного глаза у животные не сопровождается дегенерацией этих волокон.
На основании всего изложенного выше в настоящее время есть основания полагать, что только наружное коленчатое тело является первичным зрительным центром.
Переходя к вопросу о проекции сетчатки в наружном коленчатом теле, необходимо отметить следующее. Монаков вообще отрицал наличие какой-нибудь проекции сетчатки в наружном коленчатом теле . Он считал, что все волокна, идущие от разных участков сетчатки, в том числе и папилломакулярные, равномерно распределяются по всему наружному коленчатому телу. Геншен еще в 90-х годах прошлого столетия доказал ошибочность этого взгляда. У 2 больных с гомонимной нижней квадрантной гемианопсией при патологоанатомическом исследовании он нашел ограниченные изменения в дорзальной части наружного коленчатого тела.
Рённе (Ronne) при атрофии зрительных нервов с центральными скотомами на почве алкогольной интоксикации нашел ограниченные изменения ганглиозных клеток в наружном коленчатом теле, указывающие на то, что область желтого пятна проицируется на дорзальную часть коленчатого тела.
Приведенные наблюдения с несомненностью доказывают наличие определенной проекции сетчатки в наружном коленчатом теле . Но имеющиеся в этом отношении клинико-анатомические наблюдения слишком малочисленны и не дают еще точных представлений о характере этой проекции. Упоминавшиеся нами экспериментальные исследования Броувера и Земана на обезьянах позволили до некоторой степени изучить проекцию сетчатки в наружном коленчатом теле. Они установили, что большая часть наружного коленчатого тела занята проекцией отделов сетчатки, участвующих в бинокулярном акте зрения. Крайняя периферия носовой половины сетчатки, соответствующая монокулярно воспринимаемому височному полулунию, проецируется на узкую зону в вентральной части наружного коленчатого тела. Проекция желтого пятна занимает большой участок в дорзальной части. Верхние квадранты сетчатки проецируются на наружное коленчатое тело вентро-медиально; нижние квадранты - вентро-латерально. Проекция сетчатки в наружном коленчатом теле у обезьяны представлена на рис. 8.
В наружном коленчатом теле (рис. 9)
Рис. 9. Строение наружного коленчатого тела (по Пфейферу).
имеется также раздельная проекция перекрещенных и неперекрещенных волокон. В выяснение этого вопроса существенный вклад вносят исследования М. Минковского. Он установил, что у ряда животных после энуклеации одного глаза, а также и у человека при длительной односторонней слепоте в наружном коленчатом теле наблюдаются атрофия волокон зрительного нерва и атрофия ганглиозных клеток . Минковский обнаружил при этом характерную особенность: в обоих коленчатых телах атрофия с определенной закономерностью распространяется на различные слои ганглиозных клеток. В наружном коленчатом теле каждой стороны слои с атрофированными ганглиозными клетками чередуются со слоями, в которых клетки остаются нормальными. Атрофическим слоям на стороне энуклеации соответствуют идентичные слои на противоположной стороне, остающиеся нормальными. Вместе с тем аналогичные слои, остающиеся нормальными на стороне энуклеации, на противоположной стороне атрофируются. Таким образом, наступающая после энуклеации одного глаза атрофия клеточных слоев в наружном коленчатом теле носит определенно альтернирующий характер. На основании своих наблюдений Минковский пришел к выводу, что каждый глаз имеет в наружном коленчатом теле отдельное представительство . Перекрещенные и неперекрещенные волокна, таким образом, заканчиваются у различных слоев ганглиозных клеток, как это хорошо изображено на схеме Ле Гро Кларка (Le Gros Clark) (рис. 10).
Рис. 10.
Схема окончания волокон зрительного тракта и начала волокон пучка Грациоле в наружном коленчатом теле (по Ле Гро Кларку).
Сплошные линии - перекрещенные волокна, прерывистые линии неперекрещенные волокна. 1 - зрительный тракт; 2 - наружное коленчатое тело 3 - пучок Грациоле; 4 - кора затылочной доли
.
Данные Минковского в дальнейшем были подтверждены экспериментальными и клинико-анатомическими работами других авторов. Л. Я. Пинес и И. Е. Пригонников исследовали наружное коленчатое тело через 3,5 месяца после энуклеации одного глаза. При этом в наружном коленчатом теле на стороне энуклеации были отмечены дегенеративные изменения в ганглионарных клетках центральных слоев, периферические же слои оставались нормальными. В противоположной стороне наружного коленчатого тела наблюдались обратные соотношения: центральные слои оставались нормальными, в периферических слоях отмечались дегенеративные изменения.
Интересные наблюдения, относящиеся к случаю односторонней слепоты большой давности, опубликовал недавно чехословацкий ученый Ф. Врабег (Vrabeg). У больного 50 лет в десятилетнем возрасте был удален один глаз. Патологоанатомическое исследование наружных коленчатых тел подтвердило наличие альтернирующей дегенерации ганглиозных клеток.
На основании приведенных данных можно считать установленным, что оба глаза имеют в наружном коленчатом теле раздельное представительство и, следовательно, перекрещенные и неперекрещенные волокна заканчиваются в различных слоях ганглиозных клеток.
Наружное коленчатое тело (corpus genicu-latum laterale) является местом расположения так называемого «второго нейрона» зрительного пути. Через наружное коленчатое тело проходит около 70% волокон зрительного тракта . Наружное коленчатое тело представляет собой возвышенность, соответствующую месту расположения одного из ядер зрительного бугра (рис. 4.2.26-4.2.28). Содержит оно около 1 800 000 нейронов, на дендритах которых заканчиваются аксоны ганглиозных клеток сетчатой оболочки.
Ранее предполагали, что наружное коленчатое тело представляет собой лишь «ретрансляционную станцию», передающую информацию от нейронов сетчатки через зрительную лучистость коре головного мозга. В настоящее время показано, что на уровне наружного коленчатого тела происходит довольно существенная и разноплановая обработка зрительной информации . О нейрофизиологическом значении этого образования речь пойдет несколько ниже. Первоначально необхо-
Рис. 4.2.26. Модель левого наружного коленчатого тела (по Wolff, 1951):
а - вид сзади и изнутри; б - вид сзади и снаружи (/ - зрительный тракт; 2 - седло; 3 - зрительная лучистость; 4 - головка; 5 - тело; 6 - перешеек)
димо остановиться на его анатомических особенностях.
Ядро наружного коленчатого тела представляет собой одно из ядер зрительного бугра. Располагается оно между вентропостериолате-ральным ядром зрительного бугра и подушкой зрительного бугра (рис. 4.2.27).
Наружное коленчатое ядро состоит из дор-зального и филогенетически более древнего вентрального ядер. Вентральное ядро у человека сохранено в виде рудимента и состоит из группы нейронов, расположенных ростральней дорзального ядра . У низших млекопитающих это ядро обеспечивает наиболее примитивные фотостатические реакции. Волокна зрительного тракта к этому ядру не подходят.
Дорзальное ядро составляет основную часть ядра наружного коленчатого тела. Представляет оно собой многослойную структуру в виде седла или асимметричного конуса с округленной верхушкой (рис. 4.2.25-4.2.28). На горизонтальном срезе видно, что наружное коленчатое тело связано спереди со зрительным трактом, с латеральной стороны - с ретролентику-лярной частью внутренней капсулы, медиально - со средним коленчатым телом, сзади с гиппокампальной извилиной, а постериолате-рально - с нижним рогом бокового желудочка. К ядру наружного коленчатого тела сверху прилежит подушка зрительного бугра, антерио-латерально - темпоропонтинные волокна и задняя часть внутренней капсулы, латерально - зона Вернике, а с внутренней стороны - медиальное ядро (рис. 4.2.27). Зона Вернике является самой внутренней частью внутренней капсулы. Именно в ней и начинается зрительная лучистость. Волокна зрительной лучистости располагаются с дорзолатеральной стороны ядра наружного коленчатого тела, в то время как волокна слухового тракта - с дорзомедиальной.
Латеральные коленчатые тела являются переключателями сигналов от передних бугров четверохолмия.
Через передние ядра таламуса в лимбическую зону коры больших полушарий передается обонятельная и висцеральная рецепция. Области висцеральной рецепции располагаются в морфологической близости от ядер, воспринимающих сигналы экстероцепторов. Отсюда появление так называемых отраженных болей. Известно, что заболевания внутренних органов вызывают болезненное повышение чувствительности отдельных участков кожи. Так, боли в сердце, связанные с приступом стенокардии, «отдают» в левое плечо, под лопатку.
Вентролатеральные ядра служат переключателями сигналов от ствола и мозжечка к передней центральной извилине коры больших полушарий. В заднее вентральное ядро поступают импульсы лемнискового чувствительного пути, несущего сигналы от ядер Голя и Бурдаха продолговатого мозга и спинно-таламического пути. Отсюда они направляются в заднюю центральную извилину коры больших полушарий.
Ассоциативные ядра таламуса находятся преимущественно в передней его части (подушечное ядро, дорсальные и латеральные ядра). Они передают импульсы от переключающих ядер в ассоциативные зоны коры. Таламус выполняет и функцию подкоркового болевого центра. В его ядрах происходит переработка информации от рецепторов и формирование ощущений боли.
«Физиология человека», Н.А. Фомин
Кортикоретикулярные связи: А — схема путей восходящих активирующих влияний; Б — схема нисходящих влияний коры; Сn — специфические афферентные пути к коре с коллатералями к ретикулярной формации (по Мэгуну). Головной и спинной мозг осуществляют две формы регуляторных влияний: специфическую и неспецифическую. К специфической системе регуляции относятся нервные пути, проводящие эфферентные импульсы от всех рецепторов, центры…
Ретикулярная формация повышает возбудимость у мотонейронов спинного мозга, регулирующих активность мышечных веретен. Вследствие этого мышечные веретена посылают постоянный поток импульсов к спинному мозгу и возбуждают α-мотонейроны. В свою очередь, поток импульсов с α-мотонейронов поддерживает постоянный тонус скелетных мышц. Регуляторные тонические влияния поступают от покрышки мозга по двум путям ретикулоспинального тракта, проводящим нервные сигналы с разной…
Мозжечок координирует сложные двигательные акты и произвольные движения. Эфферентные влияния мозжечка через верхние ножки направляются к красному ядру среднего мозга, к ядрам таламуса и гипоталамуса, к подкорковым узлам и к двигательной зоне коры больших полушарий. Через красноядерно-спинальный путь мозжечок регулирует деятельность мотонейронов спинного мозга. Афферентные импульсы поступают в мозжечок через нижние и средние ножки. По…
К подкорковым ядрам относятся хвостатое ядро, бледный шар и скорлупа. Они находятся в толще больших полушарий головного мозга, между лобными долями и промежуточным мозгом. Эмбриональное происхождение хвостатого ядра и скорлупы едино, поэтому о них говорят иногда как о едином — полосатом теле (стриатум). Бледный шар, филогенетически наиболее древнее образование, обособлен от полосатого тела и морфологически,…
Раздражение бледного шара вызывает медленные тонические сокращения скелетных мышц. Бледный шар выполняет роль коллектора, связывающего полосатое тело с ядрами гипоталамуса, ствола мозга и таламуса. Важная роль принадлежит бледному шару и в регуляции гемодинамики. Разрушение полосатого тела вызывает у животных снижение чувствительности к тактильным и болевым раздражителям. Теряются ориентировочные рефлексы, появляется «эмоциональная тупость». Нарушаются процессы запоминания:…
Анатомически ЛКТ относится к метаталамусу, его размеры 8,5 х 5 мм. Цитоархитектоника ЛКТ определяется его шестислойным строением, которое имеется только у высших млекопитающих, приматов и человека.
Каждое ЛКТ содержит два основных ядра: дорсальное (верхнее) и вентральное (нижнее). В ЛКТ имеется шесть слоев нервных клеток, четыре слоя в дорсальном ядре и два - в вентральном. В вентральной части ЛКТ нервные клетки крупнее и по-особому реагируют на зрительные стимулы. Нервные клетки дорсального ядра ЛКТ мельче, сходны друг с другом гистологически и по электрофизиологическим свойствам. В связи с этим вентральные слои ЛКТ называют крупноклеточными (магноцеллюлярными), а дорсальные - мелкоклеточными (парвоцеллюлярными).
Парвоцеллюлярные структуры ЛКТ представлены слоями 3, 4, 5, 6 (Р-клетки); магноцеллюлярные слои - 1 и 2 (М-клетки). Окончания аксонов магно- и парвоцеллюлярных ганглиозных клеток сетчатки морфологически различны, в связи с чем в разных слоях нервных клеток ЛКТ имеются отличающиеся друг от друга синапсы. Магно-аксонные терминали радиально-симметричны, имеют толстые дендриты и большие яйцевидные окончания. Парвоаксонные терминали удлинены, имеют тонкие дендриты и округлые концевые окончания среднего размера.
В ЛКТ есть также аксонные окончания с иной морфологией, принадлежащие к другим классам ганглиозных клеток сетчатки, в частности системе синечувствительных колбочек. Эти окончания аксонов создают синапсы в гетерогенной группе слоев ЛКТ с общим названием «кониоцеллюлярные» или К-слои.
В связи с перекрестом в хиазме волокон зрительного нерва от правого и левого глаз в ЛКТ с каждой стороны поступают нервные волокна от сетчаток обоих глаз. Окончания нервных волокон в каждом из слоев ЛКТ распределены в соответствии с принципом ретинотопической проекции и образуют проекцию сетчатки на слои нервных клеток ЛКТ. Этому способствует то обстоятельство, что 1,5 млн нейронов ЛКТ с их дендритами обеспечивают весьма надежную связь синаптической передачи импульса от 1 млн аксонов ганглиозных клеток сетчатки.
В коленчатом теле наиболее развернуто представлена проекция центральной ямки желтого пятна. Проекция зрительного пути в ЛКТ способствует распознаванию предметов, их цвета, движения и стереоскопическому восприятию глубины (первичный центр зрения).
{module директ4}
В функциональном отношении рецептивные поля нейронов ЛКТ имеют концентрическую форму и сходны с аналогичными полями ганглиозных клеток сетчатки, например центральная зона возбудительная, а периферическая, кольцевая - тормозная. Нейроны ЛКТ делятся на два класса: с on-центром и с off-центром (затемнение центра активирует нейрон). Нейроны ЛКТ выполняют различную функцию.
Для патологических процессов, локализующихся в области хиазмы, зрительного тракта и ЛКТ, характерны симметричные бинокулярные выпадения поля зрения.
Это истинные гемианопсии, которые в зависимости от локализации очага поражения могут быть:
- гомонимными (одноименными) право- и левосторонними,
- гетеронимными (разноименными) - битемпоральными или биназальными,
- альтитудинальными - верхними или нижними.
Острота зрения у таких неврологических больных понижается в зависимости от степени поражения папилломакулярного пучка зрительного пути. Даже при одностороннем поражении зрительного пути в области ЛКТ (справа или слева) страдает центральное зрение обоих глаз. При этом отмечается одна особенность, имеющая важное дифференциально-диагностическое значение. Патологические очаги, расположенные периферичнее от ЛКТ, дают положительные скотомы в поле зрения и ощущаются больными как затемнение зрения или видение серого пятна. В отличие от этих поражений очаги, расположенные выше ЛКТ, в том числе и очаги в коре затылочной доли головного мозга, обычно дают отрицательные скотомы, т. е. не ощущаются больными как нарушение зрения.