СТРОЕНИЕ, ФУНКЦИИ И СВОЙСТВА АНАЛИЗАТОРОВ (СЕНСОРНЫХ СИСТЕМ)

Вопрос о процессе превращения сенсорных стимулов в ощущения, об их локализации, а также о механизме и месте образования общего представления о предмете (восприятия) в современной психофизиологии решается на основе учения И.П. Павлова об анализаторах (сенсорных системах).

Анализатор (сенсорная система) - это единая физиологическая система, которая приспособлена к восприятию раздражителей внешнего или внутреннего мира, их переработке в нервный импульс и формированию ощущения и восприятия.

Различают следующие анализаторы (сенсорные системы): болевой, вестибулярный, двигательный, зрительный, интроцептивный, кожный, обонятельный, слуховой, температурный и другие.

Любой анализатор имеет принципиально одинаковое строение (рис. 14.1). Он состоит из трех частей:

1. Начальная - воспринимающая часть анализатора представлена рецепторами. Они развились в процессе эволюции в результате повышенной чувствительности некоторых клеток к определенному виду энергии (тепловой, химической, механической и т.д.). Тот раздражитель, к которому рецептор специально приспособлен, называется адекватным, все остальные будут неадекватными.

Рис. 14.1.

В зависимости от локализации выделяют следующие рецепторы:

А) Экстерорецепторы (зрительные, слуховые, обонятельные, вкусовые, осязательные), которые лежат на поверхности тела и реагируют на внешние воздействия, обеспечивая приток сенсорной информации из внешней среды. Б) Интерорецепторы располагаются в тканях внутренних органов в просвете крупных сосудов (например, хеморецепторы, барорецепторы) и чувствительны к тем или иным параметрам внутренней среды (концентрации химически активных веществ, давлению крови и т.д.); они важны для получения информации о функциональном состоянии организма и его внутренней среды. В) Проприорецепторы лежат в мышцах, сухожилиях и воспринимают информацию о степени растяжения и сокращения мышц, благодаря которой формируются «чувство тела» (ощущение собственного тела и относительного расположения его частей).

Воспринимающая часть анализатора иногда представлена соответствующим органом чувства (глазом, ухом, и т.д.). Под органом чувства понимается структура, содержащая рецепторы и вспомогательные образования, обеспечивающие восприятие специфической энергии. Например, глаз содержит зрительные рецепторы и такие образования, как глазное яблоко, оболочки глазного яблока, глазные мышцы, зрачок, хрусталик, стекловидное тело, которые обеспечивают воздействие света на зрительные рецепторы.

Функция рецепторов состоит в том, чтобы воспринять энергию раздражителя и преобразовать ее в нервные импульсы определенной частоты (сенсорный код).

2. Проводниковый отдел каждого анализатора представлен чувствительным нервом, по которому возбуждение идет от рецепторов к подкорковым и корковым центрам данного анализатора. При этом различают два пути, связанных между собой: первый, так называемый специфический путь анализатора, идет через специфические ядра ствола головного мозга и играет основную роль в передаче сенсорной информации и возникновении ощущений определенного вида; второй, неспецифический путь, представлен нейронами рети- куляторной формации. Поток импульсов, идущих по нему, изменяет функциональное состояние структур спинного и головного мозга, т.е. оказывает активирующее влияние на нервные центры. Роль проводникового отдела каждого анализатора не сводится лишь к передаче возбуждения от рецепторов к коре: он принимает участие и в возникновении ощущений. Например, подкорковые центры зрительного анализатора, расположенные в среднем мозге (в верхних буграх четверохолмия), получают информацию от зрительных рецепторов и настраивают орган зрения на более точное восприятие визуальной информации. Кроме того, уже на уровне промежуточного мозга возникают неясные, грубые ощущения (например, света и тени, светлых и темных объектов). Рассматривая в целом проводниковую часть анализаторов, следует обратить внимание на таламус. В этом отделе промежуточного мозга сходятся афферентные (чувствительные) пути всех анализаторов (за исключением обонятельного). Это значит, что таламус получает информацию от экс- теро-, проприо- и интерорецепторов об окружающей обстановке и состоянии организма.

Таким образом, в таламусе собирается и анализируется вся сенсорная информация. Здесь она частично перерабатывается и в таком обработанном виде передается в различные области коры. Большая часть сенсорной информации не доходит до высшего отдела ЦНС (а следовательно, не вызывает четких и осознанных ощущений), но становится компонентом двигательных и эмоциональных ответных реакций и, возможно, «материалом» для интуиции.

• 3. Центральный отдел каждого анализатора расположен в определенной зоне коры больших полушарий. Например:
  • зрительный анализатор - в затылочная доле коры;
  • слуховой и вестибулярный анализаторы - в височной доле;
  • обонятельный анализатор - в гиппокампе и височной доле;
  • вкусовой анализатор - в теменной доле;
  • тактильный анализатор (соматосенсорная система) - в задней центральной извилине теменной доли (соматосенсорная зона);
  • двигательный анализатор - в передней центральной извилине лобной доли (моторная зона) (рис. 14.2).

Рис. 14.2.

В составе каждого анализатора есть нисходящие, эфферентные нейроны, «включающие» двигательные реакции. Например, зрительная информация, приходящая в верхние бугры четверохолмия, вызывает «местные» рефлексы-непроизвольные движения глаз за движущимся объектом, один из элементов ориентировочного рефлекса. В коре центральные концы всех анализаторов связаны с моторной зоной, которая является центральным отделом двигательного анализатора. Таким образом, двигательная зона получает информацию от всех сенсорных систем организма и служит связующим звеном в межанализаторных отношениях, тем самым обеспечивая связь ощущений и движений.

Структурные элементы анализаторов не изолированы в нервной системе, а анатомически и функционально связаны с центрами речи, с лимбической системой, подкорковыми отделами, с вегетативными центрами ствола и т.д., что обеспечивает взаимосвязь ощущений с эмоциями, движениями, поведением, речью, и объясняет влияние сенсорной информации на организм человека.

Принципы функционирования анализаторов (сенсорных систем)

Анализаторы образно называют окнами в мир, или каналами связи человека с внешним миром и собственным организмом. Уже «на входе» происходит анализ информации, что достигается избирательным реагированием рецепторов.

В пределах одной модальности существует огромное разнообразие сигналов: так, звуки варьируют по высоте, тембру, происхождению; визуальная информация - по цвету, яркости, формам, размерам и т.д. Способность ощущать разницу между ними обусловлена тем, что в анализаторах на разные раздражители возникают различные сенсорные сигналы. Эта функция получила название различение сигналов. Она достигается формированием на уровне рецепторов нервных импульсов разной частоты (сенсорный код) и включением процессов дифференцировки на всех уровнях сенсорной системы - от рецепторов до коры. По существу различение сигнала - неотъемлемая часть процесса анализа.

По мере развития ребенка и усложнения его взаимодействия с внешним миром дифференцировки становятся все более тонкими благодаря развитию дифференцировочного торможения в коре. Этому способствует также развитие как каждого анализатора в отдельности, так и усложнение их взаимодействия. Большую роль в этом процессе играют движения: двигательные дифференцировки помогают сенсорным. Так, для различения визуальной информации необходимы движения глаз, которые неизбежно сопровождают процесс рассматривания объекта, а также различные положения рук, возникающие при его ощупывании. Тот же принцип имеет место и при формировании фонематического слуха. Чтобы хорошо различать речевые звуки - фонемы, - мало слышать речь другого человека (даже при отличной дикции говорящего), необходимо также хорошо почувствовать собственный артикуляционный аппарат (губы, язык, небо, гортань, щеки), ощутить различия в его позициях при воспроизведении звуков. Многие методы обучения детей дошкольного и младшего школьного возраста, а также коррекционные техники опираются на этот механизм.

Тонкий анализ раздражителей требует активности самого субъекта познания. Если сам человек хочет участвовать в той или иной деятельности, и она вызывает положительные эмоции (интерес, радость), то его сенсорная чувствительность к различным сигналам значительно повышается. Активную роль в этом процессе играет произвольное внимание. Этот результат достигается вследствие контроля со стороны коры больших полушарий и ближайшей подкорки нижележащих отделов анализаторов с помощью эфферентных нейронов (см. рис. 14.1).

Таким образом, сенсорные процессы нельзя рассматривать только как физиологическое отражение объективных свойств объектов, поскольку в них отражается и субъективный фактор -потребности, эмоции и связанное с ними поведение субъекта, которые оказывают влияние на возникающие сенсорные образы.

Один из вопросов, который возникает при изучении сенсорных систем, состоит в том, каким образом передается информация в анализаторах. В рецепторах под влиянием раздражителя формируются нервные импульсы определенной частоты, которые распространяются по афферентным путям группами -«залпами», или «пачками» (сенсорный частотный код). Считается, что количество импульсов и их частота - это тот язык, с помощью которого рецепторы передают информацию в мозг о свойствах отражаемого объекта.

На современном этапе невозможно установить четкое соответствие между тем или иным свойством раздражителя и способом его фиксации в нервной системе. Существующие научные сведения описывают лишь некоторые общие принципы передачи информации в нервной системе (рис. 14.3).

Рис. 14.3.

Схема этого процесса такова. Сенсорный код в форме нервных импульсов, поступает от рецепторов в подкорковые центры мозга, где частично декодируются, отфильтровываются, а затем направляются в специфические центры коры - центры анализатора, где рождаются ощущения. Затем происходит синтез различных ощущений, откуда импульсы направляются к гиппокампу (память) и структурам лимбической системы (эмоции), а затем возвращаются в кору, в том числе в двигательный центр лобной доли. Возбуждение суммируется и строится сенсорный образ.

Таким образом, в построении целостного образа объекта и его опознании участвуют не только ощущения, но и движения, память и эмоции. В памяти хранятся ранее встречавшиеся впечатления (сенсорные образы), а эмоции сигнализируют о значимости полученной информации.

Восприятие не возникает механически или сугубо физиологически. Активное участие в его формировании принимает сам субъект, его сознание, его внимание. Иными словами, сам человек должен обратить внимание на объект, вычленить его, произвольно переключать внимание с целого на части и иметь для этого желание, какую-то цель. Вот почему обучение детей может быть успешным только тогда, когда оно вызывает у них желание познать то, что им предлагается, если оно представляет для них интерес.

Свойства проводникового отдела анализаторов

Этот отдел анализаторов представлен афферентными путями и подкорковыми центрами. Основными функциями проводникового отдела являются: анализ и передача информации, осуществление рефлексов и межанализаторного взаимодействия. Эти функции обеспечиваются свойствами проводникового отдела анализаторов, которые выражаются в следующем.

1. От каждого специализированного образования (рецептора), идет строго локализованный специфический сенсорный путь. Эти пути как правило, передают сигналы от рецепторов одного типа.

2. От каждого специфического сенсорного пути отходят коллатерали к ретикулярной формации, в результате чего она является структурой конвергенции различных специфических путей и формирования мультимодальных или неспецифических путей, кроме того, ретикулярная формация является местом межанализаторного взаимодействия.

3. Имеет место многоканальность проведения возбуждения от рецепторов к коре (специфические и неспецифичекие пути), что обеспечивает надежность передачи информации.

4. При передаче возбуждения происходит многократное переключение возбуждения на различных уровнях ЦНС. Выделяют три основных переключающих уровня:

• спинальный или стволовой (продолговатый мозг);
• зрительный бугор;
• соответствующая проекционная зона коры головного мозга.

Вместе с тем, в пределах сенсорных путей существуют афферентные каналы срочной передачи информации (без переключении) в высшие мозговые центры. Полагают, что по этим каналам осуществляется преднадстройка высших мозговых центров к восприятию последующей информации. Наличие таких путей является признаком совершенствования конструкции мозга и повышения надежности сенсорных систем.

5. Кроме специфических и неспецифических путей существуют так называемые ассоциативные таламо-кортикальные пути, связанные с ассоциативными областями коры больших полушарий. Показано, что с деятельностью таламо-кортикальных ассоциативных систем связана межсенсорная оценка биологической значимости стимула и др. Таким образом, сенсорная функция осуществляется на основе взаимосвязанной деятельности специфических, неспецифических и ассоциативных образований мозга, которые и обеспечивают формирование адекватного адаптивного поведения организма.

Центральный, или корковый, отдел сенсорной системы, согласно И.П.Павлову, состоит из двух частей: центральной части , т.е. «ядра», представленной специфическими нейронами, перераба­тывающими афферентную импульсацию от рецепторов, и пери­ферической части , т.е. «рассеянных элементов» - нейронов, рас­средоточенных по коре большого мозга. Корковые концы анали­заторов называют также «сенсорными зонами», которые не явля­ются строго ограниченными участками, они перекрывают друг друга. В настоящее время в соответствии с цитоархитектоническими и нейрофизиологическими данными выделяют проекционные (первичные и вторичные) и ассоциативные третичные зоны коры. Возбуждение от соответствующих рецепторов в первичные зоны направляется по быстропроводящим специфическим путям, тог­да как активация вторичных и третичных (ассоциативных) зон происходит по полисинаптическим неспецифическим путям. Кроме того, корковые зоны связаны между собой многочисленными ас­социативными волокнами.

КЛАССИФИКАЦИЯ РЕЦЕПТОРОВ

Классификация рецепторов основывается, в первую очередь, на характере ощущений , возникающих у человека при их раздражении. Различают зрительные, слуховые, обонятельные, вкусовые, осязательные рецепторы, терморецепторы, проприои вестибулорецепторы (рецепторы положения тела и его частей в пространстве). Обсуждается вопрос существования специальных рецепторов боли .

Рецепторы по месту расположения разделяют на внешние , или экстерорецепторы , и внутренние , или интерорецепторы . К экстерорецепторам относятся слуховые, зрительные, обонятельные, вкусовые и осязательные рецепторы. К интерорецепторам относятся вестибулорецепторы и проприорецепторы (рецепторы опорно-двигательного аппарата), а также интерорецепторы, сигнализирующие о состоянии внутренних органов.

По характеру контакта с внешней средой рецепторы делятся на дистантные , получающие информацию на расстоянии от источника раздражения (зрительные, слуховые и обонятельные), и контактные – возбуждающиеся при непосредственном соприкосновении с раздражителем (вкусовые и тактильные).

В зависимости от природы вида воспри­нимаемого раздражителя , на который они оптимально настроены, различают пять типов рецепто­ров.

· Механорецепторы возбуждаются при их механической дефор­мации; расположены в коже, сосудах, внутренних органах, опор­но-двигательном аппарате, слуховой и вестибулярной системах.

· Хеморецепторы воспринимают химические изменения внеш­ней и внутренней среды организма. К ним относятся вкусовые и обонятельные рецепторы, а также рецепторы, реагирующие на изменение состава крови, лимфы, межклеточной и цереброспинальной жидкости (изменение напряжения О 2 и СО 2 , осмолярности и рН, уровня глюкозы и других веществ). Такие рецепторы есть в слизистой оболочке языка и носа, каротидном и аортальном тельцах, гипоталамусе и продолговатом мозге.

· Терморецепторы реагируют на изменения температуры. Они подразделяются на тепловые и холодовые рецепторы и находятся в коже, слизистых оболочках, сосудах, внутренних органах, ги­поталамусе, среднем, продолговатом и спинном мозге.

· Фоторецепторы в сетчатке глаза воспринимают световую (электромагнитную) энергию.

· Ноцицепторы , возбуждение которых сопровождается болевы­ми ощущениями (болевые рецепторы). Раздражителями этих рецепторов являются механические, термические и химические (ги-стамин, брадикинин, К + , Н + и др.) факторы. Болевые стимулы воспринимаются свободными нервными окончаниями, которые имеются в коже, мышцах, внутренних органах, дентине, сосудах. С психофизиологической точки зрения рецепто­ры подразделяют в соответствии с органами чувств и формируе­мыми ощущениями на зрительные, слуховые, вкусовые, обонятельные и тактильные.

В зависимости от строения рецепторов их подразделяют на первичные , или первичночувствующие, которые являются специализированными окончаниями чувствительного нейрона, и вторичные , или вторичночувствующие, представляющие собой клетки эпителиального происхождения, способные к образованию рецепторного потенциала в ответ на действие адекватного стимула.

Первичночувствующие рецепторы могут сами генерировать потенциалы действия в ответ на раздражение адекватным стимулом, если величина их рецепторного потенциала достигнет пороговой величины. К ним относятся обонятельные рецепторы, большинство механорецепторов кожи, терморецепторы, болевые рецепторы или ноцицепторы, проприоцепторы и большинство интерорецепторов внутренних органов. Тело нейрона расположено в спинно-мозговом ганглии или в ганглии черепных нервов. В первичном ре­цепторе раздражитель действует непосредственно на окончания сенсорного нейрона. Первичные рецепторы являются филогене­тически более древними структурами, к ним относятся обоня­тельные, тактильные, температурные, болевые рецепторы и про­приорецепторы.

Вторичночувствующие рецепторы отвечают на действие раздражителя лишь возникновением рецепторного потенциала, от величины которого зависит количество выделяемого этими клетками медиатора. С его помощью вторичные рецепторы действуют на нервные окончания чувствительных нейронов, генерирующих потенциалы действия в зависимости от количества медиатора, выделившегося из вторичночувствующих рецепторов. Во вторичных рецепторах имеется специальная клетка, синаптически связанная с окончанием дендрита сенсорного нейрона. Это клетка, например фоторецептор, эпителиальной природы или нейроэктодермального происхождения. Вторичные рецепторы представлены вкусовыми, слуховыми и вестибулярными рецепторами, а также хемочувствительными клетками синокаротидного клубочка. Фоторецепторы сетчатки, имеющие общее происхождение с нервными клетками, чаще относят к первичным рецепторам, но отсутствие у них способности генерировать потенциалы действия указывает на их сходство с вторичными рецепторами.

По скорости адаптации рецепторы делят на три груп­пы: быстро адаптирующиеся (фазные), медленно адаптирующиеся (тонические) и смешанные (фазнотонические), адаптирующиеся со средней скоростью. Примером быстро адаптирующихся рецеп­торов являются рецепторы вибрации (тельца Пачини) и прикос­новения (тельца Мейснера) к коже. К медленно адаптирующимся рецепторам относятся проприорецепторы, рецепторы растяжения легких, болевые рецепторы. Со средней скоростью адаптируются фоторецепторы сетчатки, терморецепторы кожи.

Большинство рецепторов возбуждаются в ответ на действие стимулов только одной физической природы и поэтому относятся к мономодальным . Их можно возбудить и некоторыми неадекватными раздражителями, например фоторецепторы - сильным давлением на глазное яблоко, а вкусовые рецепторы - прикосновением языка к контактам гальванической батареи, но получить качественно различаемые ощущения в таких случаях невозможно.

Наряду с мономодальными существуют полимодальные рецепторы, адекватными стимулами которых могут служить раздражители разной природы. К такому типу рецепторов принадлежат некоторые болевые рецепторы, или ноцицепторы (лат. nocens - вредный), которые можно возбудить механическими, термическими и химическими стимулами. Полимодальность имеется у терморецепторов, реагирующих на повышение концентрации калия во внеклеточном пространстве так же, как на повышение температуры.

Зрительное восприятие начинается с проекции изображения на сетчатку глаза и возбуждения фоторецепторов, затем информация последовательно обрабатывается в подкорковых и корковых зрительных центрах, в результате чего возникает зрительный образ, который благодаря взаимодействию зрительного анализатора с другими анализаторами достаточно правильно отражает объективную реальность. Зрительная сенсорная система - сенсорная система, обеспечивающая: - кодирование зрительных раздражителей; и зрительно-моторные координации. Посредством зрительной сенсорной системы животные воспринимают предметы и объекты внешнего мира, степень освещенности и длину светового дня.

Зрительная сенсорная система, как и любая другая, состоит из трех отделов:

1. Периферический отдел – глазное яблоко, в частности - сетчатка глаза (воспринимает световое раздражение)

2. Проводниковый отдел - аксоны ганглиозных клеток - зрительный нерв - зрительный перекрест - зрительный тракт - промежуточный мозг (коленчатые тела) - средний мозг (четверохолмие) - таламус

3. Центральный отдел - затылочная доля: область шпорной борозды и прилегающих извилин.

Зрительный тракт составляют несколько нейронов. Три из них - фоторецепторы (палочки и колбочки), биполярные клетки и ганглионарные клетки - расположены в сетчатке.

После перекреста зрительные волокна образуют зрительные тракты, которые на основании мозга огибают серый бугор, проходят по нижней поверхности ножек мозга и заканчиваются в наружном коленчатом теле, подушке зрительного бугра (thalamus opticus) И переднем четверохолмии. Из них только первое является продолжением зрительного пути и первичным зрительным центром.

У ганглиозных клеток наружного коленчатого тела заканчиваются волокна зрительного тракта и начинаются волокна центрального неврона, которые проходят через заднее колено внутренней капсулы и затем в составе пучка Грациоле направляются к коре затылочной доли, корковым зрительным центрам, в области шпорной борозды.

Итак, нервный путь зрительного анализатора начинается в слое ганглиозных клеток сетчатки и заканчивается в коре затылочной доли мозга и имеет периферический и центральный нейроны. В состав первого входят зрительный нерв, хиазма и зрительные пути с первичным зрительным центром в наружном коленчатом теле. Здесь начинается центральный неврон, который заканчивается в коре затылочной доли головного мозга.

Физиологическое значение зрительного пути определяется его функцией, проводящей зрительное восприятие. Анатомические соотношения центральной нервной системы и зрительного пути обусловливают его частое вовлечение в патологический процесс с ранними офтальмологическими симптомами, имеющими огромное значение в диагностике заболеваний центральной нервной ситемы и в динамике наблюдения за больным.

Для ясного видения предмета необходимо, чтобы лучи каждой его точки были сфокусированы на сетчатке. Если смотреть вдаль, то близкие предметы видны неясно, расплывчато, так как лучи от ближних точек фокусируются за сетчаткой. Видеть одновременно одинаково ясно предметы, удалённые от глаза на разное расстояние, невозможно.

Рефракция (пре­ломление лучей) отражает способность оптической сис­темы глаза фокусировать изображение предмета на сет­чатке глаза. К особенностям преломляющих свойств любого глаза относится явление сферической аберрации . Оно заключается в том, что лучи, проходящие через перифери­ческие участки хрусталика, преломляются сильнее, чем лучи, иду­щие через центральные его части (рис. 65). Поэтому центральные и периферические лучи сходятся не в одной точке. Однако эта особенность преломления не мешает ясному видению предмета, так как радужная оболочка не пропускает лучи и тем самым устра­няются те из них, которые проходят через периферию хрусталика. Неодинаковое преломление лучей разной длины волны называют хроматической аберрацией .

Преломляюшая сила оптической системы (рефракция), т. е. способность глаза преломлять, и измеряется в условных единицах - диоптриях. Диоптрия - это преломляющая сила линзы, в которой параллельные лучи после преломления собирают ся в фокусе на расстоянии 1 м.

Окружающий нас мир мы видим ясно, когда все отделы зрительного анализатора "работают" гармонично и без помех. Для того, чтобы изображение было резким, сетчатка, очевидно, должна находиться в заднем фокусе оптической системы глаза. Различные нарушения преломления световых лучей в оптической системе глаза, приводящие к расфокусировке изображения на сетчатке, называются аномалиями рефракции (аметропиями). К ним относятся близорукость, дальнозоркость, возрастная дальнозоркость и астигматизм (рис. 5).

Рис.5. Ход лучей при различных видах клинической рефракции глаза

a - эметропия (норма);

b - миопия (близорукость);

c - гиперметропия (дальнозоркость);

D - астигматизм.

При нормальном зрении, которое называется эмметропическим, острота зрения, т.е. максимальная способность глаза различать отдельные детали объектов, обычно достигает одной условной единицы. Это означает, что че­ловек способен рассмотреть две отдельные точки, видимые под углом в 1 минуту.

При аномалии рефракции острота зрения всегда ниже 1. Различают три основных вида аномалии рефрак­ции - астигматизм, близорукость (миопию) и дальнозор­кость (гиперметропию).

При нарушениях рефракции возникают близорукость или дальнозоркость. Рефракция глаза изменяется с возрастом: она меньше нормальной у новорождённых, в пожилом возрасте может снова уменьшаться (так называемая старческая дальнозоркость или пресбиопия).

Астигматизм обусловлен тем, что в силу врожденных особенностей оптическая система глаза (роговица и хрус­талик) неодинаково преломляет лучи в разных направле­ниях (по горизонтальному или по вертикальному ме­ридиану). Иначе говоря, явление сферической аберрации у этих людей выражено значительно сильнее, чем обычно (и оно не компенсируется сужением зрачка). Так, если кривизна поверхности роговицы в вертикальном сечении больше, чем в горизонтальном, изображение на сетчатке не будет четким, независимо от расстояния до предмета.

Роговица будет иметь как бы два главных фокуса: один - для вертикального сечения, другой - для горизон­тального. Поэтому лучи света, проходящие через астиг­матический глаз, будут фокусироваться в разных плоско­стях: если горизонтальные линии предмета будут сфоку­сированы на сетчатке, то вертикальные - впереди нее. Ношение цилиндрических линз, подобранных с учетом реального дефекта оптической системы, в определенной степени компенсирует эту аномалию рефракции.

Близорукость и дально­зоркость обусловлены изменением длины глазного ябло­ка. При нормальной рефракции расстояние между рого­вицей и центральной ямкой (желтым пятном) составляет 24,4 мм. При миопии (близорукости) продольная ось глаза больше 24,4 мм, поэтому лучи от далекого объекта фокусируются не на сетчатке, а перед ней, в стекловид­ном теле. Чтобы ясно видеть вдаль, необходимо перед близорукими глазами поместить вогнутые стекла, кото­рые отодвинут сфокусированное изображение на сет­чатку. В дальнозорком глазу продольная ось глаза уко­рочена, т.е. меньше 24,4 мм. Поэтому лучи от далекого объекта фокусируются не на сетчатке, а за ней. Этот недостаток рефракции может быть компенсирован акко­модационным усилием, т.е. увеличением выпуклости хру­сталика. Поэтому дальнозоркий человек напрягает акко­модационную мышцу, рассматривая не только близкие, но и далекие объекты. При рассматривании близких объектов аккомодационные усилия дальнозорких людей недостаточны. Поэтому для чтения дальнозоркие люди должны надевать очки с двояковыпуклыми линзами, уси­ливающими преломление света.

Аномалии рефракции, в частности близорукость и дальнозоркость распространены и среди животных, на­пример, у лошадей; близорукость весьма часто наблюда­ется у овец, особенно культурных пород.

Рецепторы кожи

• Болевые рецепторы.
• Тельца Пачини - капсулированные рецепторы давления в округлой многослойной капсуле. Располагаются в подкожно-жировой клетчатке. Являются быстроадаптирующимися (реагируют только в момент начала воздействия), то есть регистрируют силу давления. Обладают большими рецептивными полями, то есть представляют грубую чувствительность.
• Тельца Мейснера - рецепторы давления, расположенные в дерме. Представляют собой слоистую структуру с нервным окончанием, проходящим между слоями. Являются быстроадаптирующимися. Обладают малыми рецептивными полями, то есть представляют тонкую чувствительность.
• Диски Меркеля - некапсулированные рецепторы давления. Являются медленноадаптирующимися (реагируют на всей продолжительности воздействия), то есть регистрируют продолжительность давления. Обладают малыми рецептивными полями.
• Рецепторы волосяных луковиц - реагируют на отклонение волоса.
• Окончания Руффини - рецепторы растяжения. Являются медленноадаптирующимися, обладают большими рецептивными полями.

Основные функции кожи : Защитная функция кожи представляет собой защиту кожи от механических внешних воздействий: давления, ушибов, разрывов, растяжения, радиационного облучения, химических раздражителей; Иммунная функция кожи. Присутствующие в коже Т-лимфоциты распознают экзогенные и эндогенные антигены; клетки Ларгенганса доставляют антигены в лимфатические узлы, где они нейтрализуются; Рецепторная функция кожи – способность кожи воспринимать болевое, тактильное и температурное раздражение; Терморегулирующая функция кожи заключается в её способности поглощать и выделять тепло; Обменная функция кожи объединяет собой группу частных функций: секреторную, экскреторную, резорбционную и дыхательную активность. Резорбционная функция – способность кожи поглощать различные вещества, в том числе лекарственные; Секреторная функция осуществляется сальными и потовыми железами кожи, выделяющими сало и пот, которые, смешиваясь, образуют на поверхности кожи тонкую пленку водно-жировой эмульсии; Дыхательная функция - способность кожи поглощать кислород и выделять углекислый газ, которая усиливается при повышении температуры окружающей среды, во время физической работы, при пищеварении, развитии в коже воспалительных процессов.

Строение кожи

Причины боли. Боль возникает при нарушении, во-первых, целостности защитных покровных оболочек тела (кожи, слизистых оболочек) и внутренних полостей организма (мозговых оболочек, плевры, брюшины и др.) и, во-вторых, кислородного режима органов и тканей до уровня, вызывающего структурно-функциональные повреждения.

Классификация боли. Выделяют два вида боли:

1.Соматическую, возникающую при повреждении кожи и опорно-двигательного аппарата. Соматическую боль подразделяют на поверхностную и глубокую. Поверхностной болью называется боль кожного происхождения, а если ее источник локализован в мышцах, костях и суставах, она называется глубокой болью. Поверхностная боль проявляется в покалывании, пощипывании. Глубокая боль, как правило, тупая, плохо локализуется, обладает тенденцией иррадиировать в окружающие структуры, сопровождается неприятными ощущениями, тошнотой, сильным потоотделением, падением артериального давления.

2.Висцеральную, возникающую при повреждении внутренних органов и имеющую аналогичную картину с глубокой болью.

Проекционные и отраженные боли. Существуют особые виды боли – проекционная и отраженная.

В качестве примера проекционной боли можно привести резкий удар по локтевому нерву. Подобный удар вызывает неприятное, трудно описываемое ощущение, распространяющееся на те участки руки, которые иннервируются этим нервом. Их возникновение основано на законе проекции боли: какая бы часть афферентного пути не раздражалась, боль ощущается в области рецепторов данного сенсорного пути. Одна из распространенных причин проекционных болей – это пережатие спинальных нервов в местах их вхождения в спинной мозг в результате повреждения межпозвонковых хрящевых дисков. Афферентные импульсы в ноцицептивных волокнах при такой патологии вызывают болевые ощущения, которые проецируются в область, связанную с травмируемым спинальным нервом. К проекционным (фантомным) болям относятся также боли, которые ощущают больные в области удаленной части конечности.

Отраженными болями называются болевые ощущения не во внутренних органах, от которых поступают болевые сигналы, а в определенных частях кожной поверхности (зоны Захарьина-Геда). Так, при стенокардии кроме болей в области сердца ощущается боль в левой руке и лопатке. Отраженная боль отличается от проекционной боли тем, что она вызывается не прямой стимуляцией нервных волокон, а раздражением каких-либо рецептивных окончаний. Возникновение этих болей связано с тем, нейроны, проводящие болевые импульсы от рецепторов пораженного органа и рецепторов соответствующего участка кожи, конвергируют на одном и том же нейроне спиноталамического пути. Раздражение этого нейрона с рецепторов пораженного органа в соответствии с законом проекции боли приводит к тому, что боль ощущается и в области кожных рецепторов.

Противоболевая (антиноцицептивная) система. Во второй половине ХХ были получены данные о существовании физиологический системы, ограничивающей проведение и восприятие болевой чувствительности. Важным ее компонентом является «воротный контроль» спинного мозга. Он осуществляется в задних столбах тормозными нейронами, которые путем пресинаптического торможения ограничивают передачу болевых импульсов по спиноталамическому пути.

Ряд структур головного мозга оказывает нисходящее активирующее влияние на тормозные нейроны спинного мозга. К ним относятся центральное серое вещество, ядра шва, голубое пятно, латеральное ретикулярное ядро, паравентрикулярное и преоптическое ядра гипоталамуса. Соматосенсорная область коры объединяет и контролирует деятельность структур противоболевой системы. Нарушение этой функции может вызвать нестерпимую боль.

Важнейшую роль в механизмах противоболевой функции ЦНС играет эндогенная опиантная система (опиантные рецепторы и эндогенные стимуляторы).

Эндогенными стимуляторами опиантных рецепторов являются энкефалины и эндорфины. Некоторые гормоны, например, кортиколиберин могут стимулировать их образование. Эндорфины действуют преимущественно через морфинные рецепторы, которых особенно много в головном мозге: в центральном сером веществе, ядрах шва, среднем таламусе. Энкефалины действуют через рецепторы, расположенные преимущественно в спинном мозге.

Теории боли. Существует три теории боли:

1.Теория интенсивности . Согласно этой теории боль не является специфическим чувством и не имеет своих специальных рецепторов, а возникает при действии сверхсильных раздражителей на рецепторы пяти органов чувств. В формировании боли участвуют конвергенция и суммация импульсов в спинном и головном мозге.

2.Теория специфичности . В соответствии с данной теорией боль является специфическим (шестым) чувством, имеющим собственный рецепторный аппарат, афферентные пути и структуры головного мозга, перерабатывающие болевую информацию.

3.Современная теория боли базируется преимущественно на теории специфичности. Было доказано существование специфичных болевых рецепторов.

Вместе с тем в современной теории боли использовано положение о роли центральной суммации и конвергенции в механизмах боли. Наиболее важным достижением в разработке современной теории боли является исследование механизмов центрального восприятия боли и противоболевой системы организма.

Функции проприорецепторов

К проприорецепторам относятся мышечные веретена, сухожильные органы (или органы Гольджи) и суставные рецепторы (рецепторы суставной капсулы и суставных связок). Все эти рецепторы представляют собой механорецепторы, специфическим раздражителем которых является их растяжение.

Мышечные веретена человека, представляют собой продолговатые образования длиной несколько миллиметров, шириной десятые доли миллиметра, которые расположены в толще мышцы. В разных скелетных мышцах число веретен на 1 г ткани варьирует от нескольких единиц до сотни.

Таким образом, мышечные веретена как датчики состояния силы мышцы и скорости ее растяжения реагиру­ют на два воздействия: периферическое - изменение длины мышцы, и центральное - изменение уровня активации гамма-мотонейронов. Поэтому реакции веретен в условиях естественной деятельности мышц довольно сложны. При растяжении пассивной мышцы наблюдается активация рецепторов веретен; она вызывает миотатичес-кий рефлекс, или рефлекс на растяжение. При активном сокращении мышцы уменьшение ее длины оказывает на рецепторы веретена дезактивирующее действие, а возбуждение гамма-мотонейронов, сопутствующее возбуждению альфа-мотонейронов, приводит к реактивации рецепторов. Вследствие этого импульсация от рецепторов веретен во время движения зависит от длины мышцы, скорости ее укорочения и силы сокращения.

Сухожильные органы (рецепторы) Гольджи человека располагаются в зоне соединения мышечных волокон с сухожилием, последовательно по отношению к мышечным волокнам.

Сухожильные органы представляют собой структуру вытянутой веретенообразной или цилиндрической формы, длина которой у человека может достигать 1 мм. Этот первичночувствующий рецептор. В условиях покоя, т.е. когда мышца не сокращена, от сухожильного органа идет фоновая импульсация. В условиях мышечного сокращения частота импульсации возрастает прямо пропорционально величине мышечного сокращения, что позволяет рассматривать сухожильный орган как источник информации о силе, развиваемой мышцей. В тоже время сухожильный орган слабо реагирует на растяжение мышцы.

В результате последовательного крепления сухожильных органов к мышечным волокнам (а в ряде случаев - к мышечным веретенам), растяжение сухожильных механорецепторов происходит при напряжении мышц. Таким образом, в отличие от мышечных веретен, сухожильные рецепторы информируют нервные центры о степени напряжения мыши, и скорости его развития.

Суставные рецепторы реагируют на положение сустава и на изменения суставного угла, участвуя, таким образом, в системе обратных связей от двигательного аппарата и в управлении им. Суставные рецепторы информируют о положении отдельных частей тела в пространстве и относительно друг друга. Эти рецепторы представляют собой свободные нервные окончания или окончания, заключенные в специальную капсулу. Одни суставные рецепторы посылают информацию о величине суставного угла, т. е. о положении сустава. Их импульсация продолжается в течение всего периода сохранения данного угла. Она тем большей частоты, чем больше сдвиг угла. Другие суставные рецепторы возбуждаются только в момент движения в суставе, т. е. посылают информацию о скорости движения. Частота их импульсации возрастаете увеличением скорости изменения суставного угла.

Проводниковый и корковый отделы проприоцеп-тивного анализатора млекопитающих и человека. Информация от мышечных, сухожильных и суставных рецепторов поступает через аксоны первых афферентных нейронов, находящихся в спинномозговых ганглиях, в спинной мозг, где частично переключается на альфа-мотонейроны или на вставочные нейроны (например, на клетки Реншоу), а частично направляется по восходя­щим путям в высшие отделы головного мозга. В частности, по путям Флексига и Говерса проприоцептивная импульсация доставляется к мозжечку, а по пучкам Голля и Бурдаха, проходящим в дорсальных канатиках спинного мозга, она доходит до нейронов одноименных ядер, расположенных в продолговатом мозге.

Аксоны таламических нейронов (нейронов третьего порядка) оканчиваются в коре больших полушарий, главным образом, в соматосенсорной коре (постцентральная извилина) и в области сильвие-вой борозды (соответственно, участки S-1 и S-2), а также частично в двигательной (префронтальной) области коры. Эта информация используется двигательными системами мозга достаточно широко, в том числе для принятия решения о замысле движения, а также для его реализации. Кроме того, у человека на основе про-приоцептивной информации формируются представления о состоянии мышц и суставов, а также, в целом, о положении тела в пространстве.

Сигналы, идущие от рецепторов мышечных веретен, сухожильных органов, суставных сумок и тактильных рецепторов кожи, называют кинестетическими , т. е. информирующими о движении тела. Их участие в произвольной регуляции движений различно. Сигналы от суставных рецепторов вызывают заметную реакцию в коре больших полушарий и хорошо осознаются. Благодаря им человек лучше воспринимает различия при движениях в суставах, чем различия в степени напряжения мышц при статических положениях или поддержании веса. Сигналы же от других проприорецепторов, поступающие преимущественно в мозжечок, обеспечивают бессознательную регуляцию, подсознательный контроль движений и поз.

Таким, образом, проприоцептивные ощущения дают человеку возможность воспринимать изменения положения отдельных частей тела в покое и во время совершаемых движений. Информация, поступающая от проприоцепторов, позволяет ему постоянно контролировать позу и точность произвольных движений, дозировать силу мышечных сокращений при противодействии внешнему сопротивлению, например при подъеме или перемещении груза.

Сенсорные системы, их значение и классификация. Взаимодействие сенсорных систем.

Для обеспечения нормальной жизнедеятельности организма* необходимы постоянство его внутренней среды, связь с непре­рывно меняющейся окружающей внешней средой и приспособ­ление к ней. Информацию о состоянии внешней и внутренней сред организм получает с помощью сенсорных систем, которые анализируют (различают) эту информацию, обеспечивают фор­мирование ощущений и представлений, а также специфических форм приспособительного поведения.

Представление о сенсорных системах было сформулировано И. П. Павловым в учении об анализаторах в 1909 г. при исследова­нии им высшей нервной деятельности. Анализатор - совокуп­ность центральных и периферических образований, воспринима­ющих и анализирующих изменения внешней и внутренней сред организма. Понятие «сенсорная система», появившееся позже, за­менило понятие «анализатор», включив механизмы регуляции раз­личных его отделов с помощью прямых и обратных связей. Наряду с этим по-прежнему бытует понятие «орган чувств» как перифе­рическое образование, воспринимающее и частично анализиру­ющее факторы окружающей среды. Главной частью органа чувств являются рецепторы, снабженные вспомогательными структура­ми, обеспечивающими оптимальное восприятие.

При непосредственном воздействии различных фак­торов окружающей среды с участием сенсорных систем в организ­ме возникают ощущения, которые представляют собой отражения свойств предметов объективного мира. Особенностью ощущений является их модальность, т.е. совокупность ощущений, обеспечива­емых какой-либо одной сенсорной системой. Внутри каждой модаль­ности в соответствии с видом (качеством) сенсорного впечатления можно выделить разные качества, или валентности. Модальностя­ми являются, например, зрение, слух, вкус. Качественные типы модальности (валентности) для зрения - это различные цвета, для вкуса - ощущение кислого, сладкого, соленого, горького.

Деятельность сенсорных систем обычно связывают с возник-" новением пяти чувств - зрения, слуха, вкуса, обоняния и осяза­ния, с помощью которых осуществляется связь организма с внеш­ней средой. Однако в реальной действительности их значительно больше.

В основу классификации сенсорных систем могут быть положе­ны различные признаки: природа действующего раздражителя, характер возникающих ощущений, уровень чувствительности ре­цепторов, скорость адаптации и многое другое.

Наиболее существенной является классификация сенсорных систем, в основе которой лежит их назначение (роль). В связи с этим выделяют несколько видов сенсорных систем.

Внешние сенсорные системы воспринимают и анализируют из­менения внешней среды. Сюда следует включить зрительную, слу­ховую, обонятельную, вкусовую, тактильную и температурную сенсорные системы, возбуждение которых воспринимается субъек­тивно в виде ощущений.

Внутренние (висц

«Сенс» - переводится как «чувство», «ощущение».

Определение понятия

Сенсорные системы – это воспринимающие системы организма (зрительная, слуховая, обонятельная, осязательная, вкусовая, болевая, тактильная, вестибулярный аппарат, проприоцептивная, интероцептивная).

Сенсорные системы - это специализированные подсистемы нервной системы, обеспечивающие ей восприятие и ввод информации за счёт формирования субъективных ощущений на основе объективных раздражений. Сенсорные системы включают в себя периферические сенсорные рецепторы вместе со вспомогательными структурам (органы чувств), отходящие от них нервные волокна (проводящие пути) и сенсорные нервные центры (низшие и высшие). Низшие нервные центры трансформируют (перерабатывают) входящее сенсорное возбуждение в выходящее, а высшие нервные центры наряду с этой функцией образуют экранные структуры, формирующие нервную модель раздражения - сенсорный образ. © Сазонов В.Ф., 2012-2016. © kineziolog.bodhu.ru, 2012-2016..

Можно сказать, что сенсорные системы - это «информационные входы» организма для восприятия им характеристик окружающей среды, а также характеристик внутренней среды самого организма. В физиологии принято делать ударение на букву «о», тогда как в технике - на букву «е». Поэтому технические воспринимающие системы - сЕ нсорные, а физиологические - сенсО рные.

Итак, сенсорные системы - это информационные входы в нервную систему.

Виды сенсорных систем

Анализаторы и сенсорные системы

И.П. Павлов создал учение об анализаторах. Это упрощённое представление о восприятии. Он делил анализатор на 3 звена.

Строение анализатора

Периферическая часть (отдаленная) – это рецепторы, воспринимающие раздражение и превращающие его в нервное возбуждение.

Проводниковый отдел – это проводящие пути, передающие сенсорное возбуждение, рождённое в рецепторах.

Центральный отдел – это участок коры больших полушарий головного мозга, анализирующий поступившее к нему сенсорное возбуждение и строящий за счёт синтеза возбуждений сенсорный образ.

Таким образом, например, окончательное зрительное восприятие происходит в мозге, а не в глазу.

Понятие сенсорная система шире , чем анализатор. Она включает в себя дополнительные приспособления, системы настройки и системы саморегуляции. Сенсорная система предусматривает обратную связь между мозговыми анализирующими структурами и воспринимающим рецептивным аппаратом. Для сенсорных систем характерен процесс адаптации к раздражению.

Адаптация – это процесс приспособления сенсорной системы и ее отдельных элементов к действию раздражителя.

1. Сенсорная система активна , а не пассивна в передаче возбуждения.

2. В состав сенсорной системы входят вспомогательные структуры , обеспечивающие оптимальную настройку и работу рецепторов.

3. В состав сенсорной системы входят вспомогательные , которые не просто передают сенсорное возбуждение дальше, а меняют его характеристики и разделяют на несколько потоков, посылая их по разным направлениям.

4. Сенсорная система имеет обратные связи между последующими и предшествующими структурами, передающими сенсорное возбуждение.

5. Обработка и переработка сенсорного возбуждения происходит не только в коре головного мозга, но и в нижележащих структурах.

6. Сенсорная система активно подстраивается под восприятие раздражителя и приспосабливается к нему, т. е. происходит её адаптация .

7. Сенсорная система сложнее, чем анализатор.

Вывод:

Сенсорная система = анализатор + низший нервный центр (или несколько центров) + система регуляции.

Отделы сенсорной системы:

1. Рецепторы. Возможны также вспомогательные структуры (например глазное яблоко, ухо и т.п.).
2. Афферентные (чувствительные) (афферентные нейроны).
3. .
4. Высший нервный центр в коре больших полушарий головного мозга.

1. Принцип многоэтажности.

В каждой сенсорной системе существует несколько передаточных промежуточных инстанций на пути от рецепторов к коре больших полушарий головного мозга. В этих промежуточных низших нервных центрах происходит частичная переработка возбуждения (информации). Уже на уровне низших нервных центров формируются безусловные рефлексы, т. е. ответные реакции на раздражение, они не требуют участия коры головного мозга и осуществляются очень быстро.

Например: Мошка летит прямо в глаз - глаз моргнул в ответ, и мошка в него не попала. Для ответной реакции в виде моргания не требуется создавать полноценный образ мошки, достаточно простой детекции того, что объект быстро приближается к глазу.

Одна из вершин многоэтажного устройства сенсорной системы - это слуховая сенсорная система. В ней можно насчитать 6 этажей. Существуют также дополнительные обходные пути к высшим корковым структурам, которые минуют несколько низших этажей. Таким способом кора получает предварительный сигнал для повышения её готовности до основного потока сенсорного возбуждения.

Иллюстрация принципа многоэтажности:

2. Принцип многоканальности.

Возбуждение передается от рецепторов в кору всегда по нескольким параллельным путям. Потоки возбуждения частично дублируются, и частично разделяются. По ним передается информация о различных свойствах раздражителя.

Пример параллельных путей зрительной системы:

1-й путь: сетчатка - таламус - зрительная кора.

2-й путь: сетчатка - четверохолмие (верхние холмы) среднего мозга (ядра глазодвигательных нервов).

3-й путь: сетчатка - таламус - подушка таламуса - теменная ассоциативная кора.

При повреждении разных путей и результаты получаются различные.

Например: если разрушить наружное коленчатое тело таламуса (НКТ) в зрительном пути 1, то наступает полная слепота; если разрушить верхнее двухолмие среднего мозга в пути 2, то нарушается восприятие движения предметов в поле зрения; если разрушить подушку таламуса в пути 3, то пропадает узнавание предметов и зрительное запоминание.

Во всех сенсорных системах обязательно существуют три пути (канала) передачи возбуждения:

1) специфический путь: он ведет в первичную сенсорную проекционную зону коры,

2) неспецифический путь: он обеспечивает общую активность и тонус коркового отдела анализатора,

3) ассоциативный путь: он определяет биологическую значимость раздражителя и управляет вниманием.

В эволюционном процессе усиливается многоэтажность и многоканальность в структуре сенсорных путей.

Иллюстрация принципа многоканальности:

3. Принцип конвергенции.

Конвергенция - это схождение нервных путей в виде воронки. За счёт конвергенции нейрон верхнего уровня получает возбуждение от нескольких нейронов нижележащего уровня.

Например: в сетчатке глаза существует большая конвергенция. Фоторецепторов несколько десятков млн., а ганглиозных клеток - не более одного млн. Т.е. нервных волокон, передающих возбуждение от сетчатки во много раз меньше, чем фоторецепторов.

4. Принцип дивергенции.

Дивергенция - это расхождение потока возбуждения на несколько потоков от низшего этажа к высшему (напоминает расходящуюся воронку).

5. Принцип обратной связи.

1. Преобразование силы раздражения в частотный код импульсов – универсальный принцип действия любого сенсорного рецептора.

Причём во всех сенсорных рецепторах преобразование начинается с вызванного стимулом изменения свойств клеточной мембраны. Под действием стимула (раздражителя) в мембране клеточного рецептора должны открыться (а в фоторецепторах, наоборот, закрыться) стимул-управляемые ионные каналы. Через них начинается поток ионов и развивается состояние деполярицации мембраны. Смотри: Рецепция и трансдукция

2. Топическое соответствие - поток возбуждения (информационный поток) во всех передаточных структурах соответствует значимым характеристикам раздражителя. Это означает, что важные признаки раздражителя будут закодированы в виде потока нервных импульсов и нервной системой будет построен внутренний сенсорный образ, похожий на раздражитель - нервная модель стимула. "Топическое" - означает "пространственное".

3. Детекция - это выделение качественных признаков. Нейроны-детекторы реагируют на определенные признаки объекта и не реагируют на все остальное. Нейроны-детекторы отмечают контрастные переходы. Детекторы придают сложному сигналу осмысленность и уникальность. В разных сигналах они выделяют одинаковые параметры. К примеру, только детекция поможет вам отделить контуры маскирующейся камбалы от окружающего её фона.

4. Искажение информации об исходном объекте на каждом уровне передачи возбуждения.

5. Специфичность рецепторов и органов чувств. Их чувствительность максимальна к определенному типу раздражителя с определенной интенсивностью.

6. Закон специфичности сенсорных энергий: ощущение определяется не стимулом, а раздражаемым сенсорным органом. Ещё точнее можно сказать так: ощущение определяется не раздражителем, а тем сенсорным образом, который строится в высших нервных центрах в ответ на действие раздражителя. Например, источник болевого раздражения может находиться в одном месте тела, а ощущение боли может проецироваться на совсем другой участок. Или же: один и тот же раздражитель может вызывать очень разные ощущения в зависимости от адаптации к нему нервной системы и/или органа чувств.

7. Обратная связь между последующими и предшествующими структурами. Последующие структуры могут менять состояние предшествующих и менять таким способом характеристики приходящего к ним потока возбужджения.

Адекватный раздражитель – это раздражитель, дающий максимальную ответную реакцию, при минимальной силе раздражения.

Адекватность раздражителя - относительное понятие. Так, например, существует белок туаматин, который имеет молекулярную массу 22 тысячи, состоит из 207 остатков аминокислот и в 8 тысяч раз слаще сахарозы. А ведь именно водный раствор сахарозы принят эталоном сладкого вкуса.

Специфичность сенсорных систем предопределяется их структурой. Структура ограничивает их реакции на один раздражитель и способствует восприятию других.

Подробности по сенсорным системам для докладов и рефератов можно посмотреть тут:

Реброва Н.П. Физиология сенсорных систем: Учебно-методическое пособие. СПб.,Стратегия будущего, 2007. Читать

bibliotekar.ru/447/213.htm

humbio.ru/humbio/ssb/00000aa0.htm Электронный учебник по биологии человека, раздел Сенсорные системы.

medbiol.ru/medbiol/physiology/001b2075.htm Электронный учебник, раздел Сенсорные системы

http://website-seo.ru/read/page/15/ Основные электронные ресурсы по психофизиологии (разрешено скачивание).

website-seo.ru/read/page/2/ Дополнительные электронные ресурсы по психофизиологии (разрешено скачивание).

www.maik.ru/cgi-bin/list.pl?page=sensis elibrary.ru/title_about.asp?id=8212 Журнал Сенсорные системы.

ito.osu.ru/resour/el_book/courses/temp3/glava_4_1.html Сенсорные системы кратенько.

www.ozrenii.ru/ О зрении (не классическое представление информации о зрительной системе).

Сенсорная система (анализатор) – сложная система, состоящая из периферического рецепторного образования – орган чувств, проводящего пути - черепно-мозговые и спинномозговые нервы и центрального отдела – корковый отдел анализатора, т.е. определенная зона коры головного мозга, в которой происходит обработка полученной от органов чувств информации. Выделяют следующие сенсорные системы: зрительная, слуховая, вкусовая, обонятельная, соматосенсорная, вестибулярная.

Зрительная сенсорная система представлена воспринимающим отделом – рецепторами сетчатой оболочки глаза, проводящей системой - зрительными нервами, и соответствующими участками коры в затылочных долях мозга.

Строение органа зрения: основу органа зрения составляет глазное яблоко, которое помещается в глазнице и имеет не совсем правильную шаровидную форму. Большую часть глаза составляют вспомогательные структуры, назначение которых – проецировать поле зрения на сетчатку. Стенка глаза состоит из трех слоев:

склеры (белковой оболочки). Она самая толстая, прочная и обеспечивает глазному яблоку определенную форму. Эта оболочка непрозрачна и лишь в переднем отделе склера переходит в роговицу;

сосудистой оболочки. Она обильно снабжена кровеносными сосудами и пигментом, содержащим красящее вещество. Часть сосудистой оболочки, находящейся за роговицей, образует радужную оболочку, или радужку. В центре радужки есть небольшое отверстие – зрачок, который, суживаясь или расширяясь, пропускает то больше, то меньше света. Радужка отделяется от собственно сосудистой оболочки ресничным телом. В толще его находится ресничная мышца, на тонких упругих нитях которой подвешен хрусталик –двояковыпуклая линза диаметром 10мм.

сетчатки. Это самая внутренняя оболочка глаза. Она содержит фоторецепторы палочки и колбочки. Глаз человека содержит примерно 125 миллионов таких палочек, которые позволяют ему хорошо видеть при сумеречном свете. Сетчатка человеческого глаза содержит 6-7 миллионов колбочек; лучше всего они функционируют при ярком свете. Считается, что существует три типа колбочек, каждый из которых воспринимает свет определенной длины волны - красный, зеленый или синий. Другие цвета получаются в результате сочетания этих трех основных цветов.

Вся внутренняя полость глаза заполнена желеобразной массой – стекловидным телом. От палочек и колбочек сетчатки отходят нервные волокна, образующие затем зрительный нерв. Зрительный нерв проникает через глазницы в полость черепа и заканчивается в затылочной доле больших полушарий головного мозга – зрительная кора.

Вспомогательный аппарат глаза включает защитные приспособления и мышцы глаза. К защитным приспособлениям относятся веки с ресницами, конъюнктива и слезный аппарат. Веки представляют собой парные кожно-конъюктивные складки, прикрывающие спереди глазное яблоко. Передняя поверхность века покрыта тонкой, легко собирающейся в складки кожей, под которой лежит мышца века и которая на периферии переходит в кожу лба и лица. Задняя поверхность века выстлана конъюнктивой. Веки имеют передние края век, несущие ресницы и задние края век, переходящие в конъюнктиву. Брови и ресницы защищают глаз от попадания пыли. Конъюнктива покрывает заднюю поверхность век и переднюю поверхность глазного яблока. Различают конъюнктиву века и конъюнктиву глазного яблока. Слезная железа расположена в одноименной ямке верхне-наружного угла глазницы, ее выводные протоки (в количестве 5-12) открываются в области верхнего свода конъюнктивального мешка. Слезная железа выделяет прозрачную бесцветную жидкость слезу, которая предохраняет глаз от высыхания. Нижний конец слезного мешка переходит в носо-слезный проток, открывающийся в нижний носовой ход.

Глаз - самый подвижный из всех органов организма. Различные движения глаза, повороты в стороны, вверх, вниз обеспечивают глазодвигательные мышцы, расположенные в глазнице. Всего их 6, 4 прямые мышцы крепятся к передней части склеры (сверху, внизу, справа, слева) и каждая из них поворачивает глаз в свою сторону. А 2 косые мышцы, верхняя и нижняя, прикрепляются к задней части склеры.

Слуховая сенсорная система – совокупность структур, обеспечивающих восприятие звуковой информации, преобразовывать ее в нервные импульсы, последующую ее передачу и обработку в центральной нервной системе. В слуховом анализаторе: - периферический отдел образуют слуховые рецепторы, находящиеся в кортиевом органе внутреннего уха; - проводниковый отдел – преддверно-улитковые нервы; - центральный отдел – слуховая зона височной доли коры больших полушарий.

Орган слуха представлен: наружным, средним и внутренним ухом.

Наружное ухо состоит из ушной раковины и наружного слухового прохода. Оба образования выполняют функцию улавливания звуковых колебаний. Границей между наружным и средним ухом является барабанная перепонка – первый элемент аппарата механической передачи колебаний звуковых волн.

Среднее ухо состоит из барабанной полости и слуховой (евстахиевой) трубы.

Барабанная полость лежит в толще пирамиды височной кости. Ее емкость приблизительно равна 1 куб. см. Стенки барабанной полости выстланы слизистой оболочкой. В полости содержатся три слуховые косточки (молоточек, наковальня и стремечко), соединенные между собой суставами. Цепь слуховых косточек передает механические колебания барабанной перепонки на мембрану овального окна и структуры внутреннего уха.

Слуховая (евстахиева) труба соединяет барабанную полость с носоглоткой. Ее стенки выстланы слизистой оболочкой. Труба служит для выравнивания внутреннего и наружного давления воздуха на барабанную перепонку.

Внутреннее ухо представлено костным и перепончатым лабиринтом. Костный лабиринт включает в себя: улитку, преддверие, полукружные каналы, причем два последних образования к органу слуха не относятся. Они представляют собой вестибулярный аппарат, регулирующий положение тела в пространстве и сохранение равновесия.

Улитка является вместилищем органа слуха. Она имеет вид костного канала, имеющего 2.5 оборота и постоянно расширяющегося. Костный канал улитки за счет вестибулярной и базальной пластинок разделяются на три узких хода: верхний (лестница преддверия), средний (улитковый проток), нижний (барабанная лестница). Обе лестницы заполнены жидкостью – (перилимфой), а улитковый проток содержит в себе эндолимфу. На базальной мембране улиткового протока находится орган слуха (кортиев орган), состоящий из волосковых рецепторных клеточек. Эти клетки преобразуют механические звуковые колебания в биоэлектрические импульсы той же частоты, идущие затем по волокнам слухового нерва в слуховую зону коры мозга.

Вестибулярный орган (орган равновесия) располагается в преддверии и полукружных каналах внутреннего уха. Полукружные каналы – это костные узкие ходы, расположенные в трех взаимно перпендикулярных плоскостях. Концы каналов несколько расширены и называются ампулами. В каналах лежат полукружные протоки перепончатого лабиринта.

Преддверие содержит в себе два мешочка: эллиптический (маточка, утрикулюс) и сферический (саккулюс). В обоих мешочках преддверия имеются возвышения, называемые пятнами. В пятнах сосредоточены рецепторные волосковые клетки. Волоски обращены внутрь мешочков и прикреплены к кристаллическим камешкам – отолитам и желеобразной отолитовой мембране.

В ампулах полукружных протоков рецепторные клетки образуют скопление – ампулярные кристы. Возбуждение рецепторов здесь происходит за счет перемещения эндолимфы в протоках.

Раздражение отолитовых рецепторов или рецепторов полукружных протоков происходит в зависимости от характера движения. Отолитовый аппарат возбуждается при ускоряющихся и замедляющихся прямолинейных движениях, тряске, качке, наклоне тела или головы в сторону, при которых изменяется давление отолитов на рецепторные клетки. Вестибулярный аппарат участвует в регуляции и перераспределении мышечного тонуса, чем обеспечивается сохранение позы, компенсация состояния неустойчивого равновесия при вертикальном положении тела (стоя).

Вкусовая сенсорная система - совокупность сенсорных структур, обеспечивающих восприятие и анализ химических раздражителей и стимулов при воздействии их на рецепторы языка, а также формирующих вкусовые ощущения. Периферические отделы вкусового анализатора находятся на вкусовых сосочках языка, мягком небе, задней стенке глотки и надгортаннике. Проводниковым отделом вкусового анализатора служат вкусовые волокна лицевого и языкоглоточного нерва, по которым вкусовые раздражения следуют через продолговатый мозг и зрительные бугры на нижнюю поверхность лобной доли коры больших полушарий головного мозга (центральный отдел).

Обонятельная сенсорная система – совокупность сенсорных структур, обеспечивающая восприятие и анализ информации о веществах, соприкасающихся со слизистой оболочкой носовой полости, и формирующая обонятельные ощущения. В обонятельном анализаторе: периферический отдел - рецепторы верхнего носового хода слизистой оболочки носовой полости; проводниковый отдел – обонятельный нерв; центральный отдел – корковый обонятельный центр, расположенный на нижней поверхности височной и лобной долей коры больших полушарий. Обонятельные рецепторы расположены в слизистой оболочке, занимающей верхнюю часть носовой раковины. В слизистой оболочке, или обонятельной оболочке, выделяют три слоя клеток: структурные клетки, обонятельные клетки и базальные клетки. Обонятельные клетки передают нервный импульс в обонятельную луковицу, а оттуда в обонятельные центры коры головного мозга, где ощущение оценивается и расшифровывается.

Соматосенсорная система – совокупность сенсорных систем, обеспечивающих кодирование температурных, болевых, тактильных раздражителей, воздействующих непосредственно на тело человека. Рецепторным отделом служат рецепторы кожи, проводниковым – спинномозговые нервы, а мозговой отдел соматосенсорной системы сосредоточен в коре теменных долей головного мозга.

Строение и функции кожи человека. Площадь поверхности кожи у взрослого человека - 1,5-2 м2. Кожа богата мышечными и эластичными волокнами, обладающими способностью растягиваться, придавать ей упругость и противостоять давлению. Благодаря этим волокнам кожа может после растяжения возвращаться к исходному состоянию. Кожа состоит из двух отделов: верхнего - эпидермиса, или наружного слоя, и нижнего - дермы, или собственно кожи. Оба отдела обособлены друг от друга и в то же время тесно связаны между собой. Дерма (или собственно кожа) в нижнем отделе непосредственно переходит в подкожную жировую клетчатку. Эпидермис состоит из 5 слоев: базального слоя, шиловидного, зернистого, блестящего, или стекловидного, и самого поверхностного - рогового. Последний, роговой слой эпидермиса, непосредственно соприкасающийся с внешней средой. Толщина его различна на различных участках кожи. Наиболее мощный - на коже ладоней и подошв, наиболее тонкий - на коже век. Роговой слой состоит из ороговевших безъядерных клеток, напоминающих плоские чешуйки, тесно спаянные между собой в глубине рогового слоя и менее компактные на его поверхности. Отжившие эпителиальные элементы постоянно отделяются от рогового слоя (так называемое физиологическое шелушение). Роговые пластинки состоят из рогового вещества - кератина.

Дерма (собственно кожа) состоит из соединительной ткани и разделяется на два слоя: подэпителиальный (сосочковый) и сетчатый. Наличие сосочков намного увеличивает площадь соприкосновения эпидермиса с дермой и таким образом обеспечивает лучшие условия питания эпидермиса. Сетчатый слой дермы без резких границ переходит в подкожную жировую клетчатку. Сетчатый слой несколько отличается от сосочкового по характеру волокнистости. От его структуры в основном зависит прочность кожи. Чрезвычайно важная функциональная особенность дермы - наличие в ней эластических и других волокон, которые, обладая большой упругостью, поддерживают нормальную форму кожи и защищают кожу от травм. С возрастом, когда эластические волокна перерождаются, появляются складки кожи на лице и шее, морщины. В дерме расположены волосяные луковицы, сальные и потовые железы, а также мышцы, сосуды, нервы и нервные окончания. Почти на всем протяжении кожа покрыта волосами. Свободны от волос ладони и подошвы, боковые поверхности и ногтевые фаланги пальцев, кайма губ и еще некоторые участки.

Волосы – ороговевшие нитевидные придатки кожи толщиной 0,005-0,6 мм и длинной от нескольких миллиметров до 1,5 м, их цвет, размеры и распределение связаны с возрастом, полом, расовой принадлежностью и участком тела. Из 2 млн волос, имеющихся на теле человека, около 100 000 находится на волосистой части головы. Они разделяются на три вида:

длинные – толстые, длинные, пигментированные, покрывают волосистую часть головы, а после полового созревания – лобок, подмышечные впадины, у мужчин – также усы, бороду и другие части тела;

щетинистые – толстые, короткие, пигментированные, образуют брови, ресницы, обнаруживаются в наружном слуховом проходе и преддверии носовой полости;

пушковые – тонкие, короткие, бесцветные, покрывают остальные части тела (численно преобладают); под влиянием гормонов при половом созревании в некоторых частях тела могут превращаться в длинные.

Волос состоит из стержня, выступающего над кожей, и корня, погруженного в нее до уровня подкожной жировой клетчатки. Корень окружен волосяным фолликулом – цилиндрическим эпителиальным образованием, вдающимся в дерму и гиподерму и оплетенным соединительнотканной волосяной сумкой. Вблизи поверхности эпидермиса фолликул образует расширение – воронку, куда впадают протоки потовых и сальных желез. На дистальном конце фолликула имеется волосяная луковица, в которую врастает соединительнотканный волосяной сосочек с большим количеством кровеносных сосудов, осуществляющих питание луковицы. В луковице находятся и меланоциты, обуславливающие пигментацию волоса.

Ноготь представляет собой образование в виде пластинки, лежащей на дорсальной поверхности дистальной фаланги пальцев. Он состоит из ногтевой пластинки и ногтевого ложа. Ногтевая пластинка состоит из твердого кератина, образована многими слоями роговых чешуек, прочно связанных друг с другом, и лежит на ногтевом ложе. Проксимальная ее часть – корень ногтя, находится в задней ногтевой щели и покрыта надкожицей, за исключением небольшой светлой зоны полулунной формы (луночки). Дистально пластинка заканчивается свободным краем, лежащим над подногтевой пластинкой.

Железы кожи. Потовые железы участвуют в терморегуляции, а также в экскреции продуктов обмена, солей, лекарственных веществ, тяжелых металлов. Потовые железы имеют простое трубчатое строение и подразделяются на: эккринные и апокринные. Эккринные потовые железы встречаются в коже всех участков тела. Их число составляет 3-5 млн (особенно многочисленны на ладонях, подошвах, лбу), а совокупная масса примерно 150 г. Они секретируют прозрачный пот с низким содержанием органических компонентов и по выводным протокам он попадает на поверхность кожи, охлаждая ее. Апокринные потовые железы, в отличие от эккринных, располагаются лишь в определенных участках тела: коже подмышечных впадин, промежности. Окончательное развитие претерпевают в период полового созревания. Образуют пот молочного цвета с высоким содержанием органических веществ. По строению – простые трубчато-альвеолярные. Активность желез регулируется нервной системой и половыми гормонами. Выводные протоки открываются в устья волосяных фолликулов или на поверхность кожи.

Сальные железы вырабатывают смесь липидов – кожное сало, которое покрывает поверхность кожи, смягчая ее и усиливая ее барьерные и антимикробные свойства. Они присутствуют в коже повсеместно, кроме ладоней, подошв и тыльной стороны стопы. Обычно связаны с волосяными фолликулами, развиваются в юности в ходе полового созревания под влиянием андрогенов (у обоих полов). Сальные железы располагаются у корня волоса на границе сетчатого и сосочкового слоя дермы. Они относятся к простым альвеолярным железам. Они состоят из концевых отделов и выводных протоков. Выделение секрета сальных желез (20 г в сутки) происходит при сокращении мышцы, поднимающей волос. Гиперпродукция кожного сала характерна для заболевания, называемого себореей.

сенсорные системы - это специализированные части нервной системы, включающие периферические рецепторы (сенсорные органы, или органы чувств), отходящие от них нервные волокна (проводящие пути) и клетки центральной нервной системы, сгруппированные вместе (сенсорные центры). Каждая область мозга, в которой находится сенсорный центр (ядро) и осуществляется переключение нервных волокон, образует уровень сенсорной системы. В сенсорных органах происходит преобразование энергии внеш­него стимула в нервный сигнал - рецепция. Нервный сигнал (рецепторный потенциал) трансформируется в импульсную активность или потенциалы действия нейронов (кодирование). По проводящим путям потенциалы действия достигают сенсорных ядер, на клетках которых происходит переключение нервных волокон и преобразова­ние нервного сигнала (перекодирование) . На всех уровнях сенсорной системы, одновременно с кодированием и анализом стимулов осу­ществляется декодирование сигналов, т.е. считывание сенсорного кода. Декодирование осуществляется на основе связей сенсорных ядер с двигательными и ассоциативными отделами мозга. Нервные импульсы аксонов сенсорных нейронов в клетках двигательных сис­тем вызывают возбуждение (или торможение). Результатом этих процессов является движение - действие или остановка движения - бездействие. Конечным проявлением активации ассоциативных функций также является движение.

основными функциями сенсорных систем являются:

1. ре­цепция сигнала;
2. преобразование рецепторного потенциала в им­пульсную активность нервных путей;
3. передача нервной активнос­ти к сенсорным ядрам;
4. преобразование нервной активности в сенсорных ядрах на каждом уровне;
5. анализ свойств сигнала;
6. идентификация свойств сигнала;
7. классификация и опознание сигнала (принятие решения).

12. Определение, свойства и виды рецепторов.

Рецепторы – это специальные клетки или специальные нервные окончания, предназначены для трансформации энергии (преобразовании) различных видов раздражителей в специфическую активность нервной системы (в нервный импульс).

Сигналы, поступающие в ЦНС с рецепторов, вызывают либо новые реакции, либо изменяют течение происходящей в данный момент деятельности.

Большинство рецепторов представлено клеткой, снабженной волосками или ресничками, которые представляют такие образования, которые действуют подобно усилителям по отношению к раздражителям.

Происходит либо механическое, либо биохимическое взаимодействие раздражителя с рецепторами. Пороги восприятия раздражителя очень низкие.

По действию стимулов рецепторы делятся:

1. Интерорецепторы

2. Экстерорецепторы

3. Проприорецепторы: мышечные веретена и сухожильные органы Гольджи (открыл И.М. Сеченов новый вид чувствительности – суставно-мышечное чувство).

Выделяют 3 вида рецепторов:

1. Фазные – это рецепторы, которые возбуждаются в начальный и конечный период действия раздражителя.

2. Тонические – действуют в течение всего периода действия раздражителя.

3. Фазно–тонические - у которых все время возникают импульсы, но в начале и в конце больше.

Качество воспринимаемой энергии называется модальностью .

Рецепторы могут быть:

1. Мономодальные (воспринимают 1 вид раздражителя).

2. Полимодальные (могут воспринимать несколько раздражителей).

Передача информации от перефирических органов происходит по сенсорным путям, которые могут быть специфические и неспецифические.

Специфические – это мономодальные.

Неспецифические – это полимодальные

Свойства

· Избирательность - чувствительность к адекватным раздражителям

· Возбудимость - минимальной величиной энергии адекватного раздражителя, которая необходима для возникновения возбуждения, т.е. порогом возбуждения.

· Низкая величина порогов для адекватных раздражителей

· Адаптация (может сопровождаться как понижением, так и повышением возбудимости рецепторов. Так, при переходе из светлого помещения в темное происходит постепенное повышение возбудимости фоторецепторов глаза, и человек начинает различать слабо освещенные предметы- это так называемая темновая адаптация.)

13. Механизмы возбуждения первично-чувствующих и вторично-чувствующих рецепторов.

Первично-чувствующие рецепторы : раздражитель действует на дендрит сенсорного нейрона, изменяется проницаемость клеточной мембраны к ионам (в основном к Na+), образуется локальный электрический потенциал (рецепторный потенциал), который электротонически распространяется вдоль мембраны к аксону. На мембране аксона образуется потенциал действия, передаваемый далее в ЦНС.

Сенсорный нейрон с первично-чувствующим рецептором представляет собой биполярный нейрон, на одном полюсе которого располагается дендрит с ресничкой, а на другом – аксон, передающий возбуждение в ЦНС. Примеры: проприорецепторы, терморецепторы, обонятельные клетки.

Вторично-чувствующие рецепторы : в них раздражитель действует на рецепторную клетку, в ней возникает возбуждение (рецепторный потенциал). На мембране аксона рецепторный потенциал активирует выделение нейромедиатора в синапс, в результате чего на постсинаптической мембране второго нейрона (чаще всего биполярного) образуется генераторный потенциал, который и приводит к образованию потенциала действия на соседних участках постсинаптической мембраны. Далее этот потенциал действия передается в ЦНС. Примеры: волосковые клетки уха, вкусовые рецепторы, фоторецепторы глаза.

!14. Органы обоняния и вкуса (локализация рецепторов, первое переключение, повторное переключение, проекционная зона).

Органы обоняния и вкуса возбуждаются при химическими раздражителями. Рецепторы обонятельного анализатора возбуждаются газообразными, а вкусового - растворенными химическими веществами. Развитие органов обоняния также зависит от образа жизни животных. Обонятельный эпителий располагается в стороне от главного дыхательного пути и вдыхаемый воздух поступает туда путем вихревых движений или диффузии. Такие вихревые движения возникают при “принюхивании” т.е. при коротких вдохах через нос и расширении ноздрей, что облегчает проникновению анализируемого воздуха в эти области.

Обонятельные клетки представлены биполярными нейронами аксоны которых образуют обонятельный нерв, заканчивающийся в обонятельной луковице, являющейся обонятельным центром и далее от него идут пути в другие вышележащие структуры мозга. На поверхности обонятельных клеток имеется большое количество ресничек, значительно увеличивающих - обонятельную поверхность.

Вкусовой анализатор служит для определения характера, вкусовых качеств корма, его пригодности к поеданию. Животным, живущим в воде вкусовой и обонятельный анализаторы помогают ориентироваться в окружающей среде, определять наличие пищи, самки. С переходом к жизни в воздушной среде значение вкусового анализатора уменьшается. У травоядных животных вкусовой анализатор развит хорошо, что бывает видно на пастбище и в кормушке, когда животные не всю подряд поедают траву и сено.

Периферический отдел вкусового анализатора представлен вкусовыми луковицами, расположенными на языке, мягком небе, задней стенке глотки, миндалинах и надгортаннике. Вкусовые луковицы расположены на поверхности грибовидных, листовидных и желобовидных сосочков

15. Кожный анализатор (локализация рецепторов, первое переключение, повторное переключение, проекционная зона).

В коже располагаются различные рецепторные образования. Наиболее простым типом сенсорного рецептора являются свободные нервные окончания. Более сложную организацию имеют морфологически дифференцированные образования, такие как осязательные диски (диски Меркеля), осязательные тельца (тельца Мейснера), пластинчатые тельца (тельца Пачини) - рецепторы давления и вибрации, колбы Краузе, тельца Руффини и др.

Большинству специализированных концевых образований присуща предпочтительная чувствительность к определенным видам раздражении и только свободные нервные окончания являются полимодальными рецепторами.

16. Зрительный анализатор (локализация рецепторов, первое переключение, повторное переключение, проекционная зона).

Наибольшее количество информации (до 90%) о внешнем мире человек получает с помощью органа зрения. Орган зре­ния - глаз - состоит из глазного яблока и вспомогательного аппарата. К вспомогательному аппарату относят веки, ресницы, слезные железы и мышцы глазного яблока. Веки образованы складками кожи, выстланны­ми изнутри слизистой оболочкой - конъюнктивой. Слезные железы на­ходятся в наружном верхнем углу глаза. Слезы омывают передний отдел глазного яблока и через носослезный канал попадают в полость носа. Мышцы глазного яблока приводят его в движение и направляют в сто­рону рассматриваемого предмета
17. Зрительный анализатор. Строение сетчатки. Формирование цветоощущения. Проводниковый отдел. Переработка информации .

Сетчатка имеет очень сложное строение. В ней находятся световоспринимающие клетки - палочки и колбочки. Палочки (130 млн.) более чувствительны к свету. Их называют аппаратом сумеречного зрения. Колбочки (7 млн.) - это аппарат дневного и цветового зрения. При раздражении световыми лучами этих клеток возникает возбуждение, кото­рое через зрительный нерв проводится в зрительные центры, располо­женные в затылочной зоне коры больших полушарий. Участок сетчатки, из которого выходит зрительный нерв, лишен палочек и колбочек и поэтому не способен к восприятию света. Его называют слепым пятном. Почти рядом с ним находится желтое пятно, образованное скоплением колбочек, - место наилучшего видения.

В состав оптической, или преломляющей, системы глаза входят: ро­говица, водянистая влага, хрусталик и стекловидное тело. У людей с нормальным зрением лучи света, проходящие через каждую из этих сред, преломляются и затем попадают на сетчатку, где образуют умень­шенное и перевернутое изображение видимых глазом предметов. Из этих прозрачных сред только хрусталик способен активно изменять свою кривизну, увеличивая ее при рассматривании близких предметов и уменьшая при взгляде на далекие объекты. Такая способность глаза к четкому видению разноудаленных предметов называется аккомодацией. Если при прохождении через прозрачные среды лучи преломляются слишком сильно, они фокусируются впереди сетчатки, в результате чего у человека возникает близорукость. У таких людей глазное яблоко либо удлинено, либо увеличена кривизна хрусталика. Слабое преломление этих сред приводит к фокусировке лучей позади сетчатки, что вызывает дальнозоркость. Она возникает из-за укороченности глазного яблока или уплощения хрусталика. Правильно подобранные очки позволяют испра­вить эти Проводящие пути зрительного анализатора.Первые , вторые и третьи нейроны проводящего пути зрительного анализатора расположены в сетчатке. Волокна третьих (ганглиозных) нейронов в составе зрительного нерва частично перекрещиваются образуя зрительный перекрест (хиазму). После перекреста образуются правый и левый зрительные тракты. Волокна зрительного тракта заканчиваются в промежуточном мозге (ядре латерального коленчатого тела и подушке таламуса), где расположены четвертые нейроны зрительного пути. Небольшое число волокон достигает среднего мозга в области верхних холмиков четверохолмия. Аксоны четвертых нейронов проходят через заднюю ножку внутренней капсулы и проецируются на кору затылочной доли полушарий большого мозга, где расположен корковый центр зрительного анализатора.недостатки зрения.

18. Слуховой анализатор (локализация рецепторов, первое переключение, повторное переключение, проекционная зона). Проводниковый отдел. Переработка информации. Слуховая адаптация.

Слуховой и вестибулярный анализаторы. Орган слуха и равновесия включает три отдела: наружное, среднее и внутреннее ухо. Наружное ухо состоит из ушной раковины и наружного слухового прохода. Ушная раковина представлена эластическим хрящом, покрытым кожей, и служит для улавливания звука. Наружный слуховой проход - канал дли­ной 3,5 см, который начинается наружным слуховым отверстием и за­канчивается слепо барабанной перепонкой. Он выстлан кожей и имеет железы, выделяющие ушную серу.

За барабанной перепонкой расположена полость среднего уха, со­стоящая из барабанной полости, заполненной воздухом, слуховых кос­точек и слуховой (евстахиевой) трубы. Слуховая труба связывает бара­банную полость с полостью носоглотки, что способствует уравниванию давления по обе стороны барабанной перепонки. Слуховые косточки - мо­лоточек, наковальня и стремечко соединены между собой подвижно. Молоточек рукояткой сращен с ба­рабанной перепонкой, головка моло­точка прилегает к наковальне, кото­рая другим концом соединяется со стремечком. Стремечко широким основанием соединяется с перепон­кой овального окна, ведущего во внутреннее ухо. Внутреннее ухо расположено в толще пирамиды височной кости; состоит из костного лабиринта и расположенного в нем перепончато­го лабиринта. Пространство между ними заполнено жидкостью – перилимфой, полость перепончатого ла­биринта - эндолимфой. Костный лабиринт содержит три отдела: пред­дверие, улитку и полукружные каналы. Улитка относится к органу слу­ха, остальные его части - к органу равновесия.

Улитка представляет собой костный канал, закрученный в виде спи­рали. Ее полость разделена тонкой перепончатой перегородкой - основ­ной мембраной. Она состоит из многочисленных (около 24 тыс.) соеди­нительнотканных волоконец разной длины. На основной мембране по­мещаются рецепторные волосковые клетки кортиева органа - перифери­ческого отдела слухового анализатора.

Звуковые волны через наружный слуховой проход достигают бара­банной перепонки и вызывают ее колебания, которые усиливаются (поч­ти в 50 раз) системой слуховых косточек и передаются перилимфе и эндолимфе, затем воспринимаются волокнами основной мембраны. Вы­сокие звуки вызывают колебания коротких волоконец, низкие - более длинных, расположенных у вершины улитки. Эти колебания возбужда­ют рецепторные волосковые клетки кортиева органа. Далее возбуждение передается по слуховому нерву в височную долю коры больших полу­шарий, где происходят окончательный анализ и синтез звуковых сигна­лов. Ухо человека воспринимает звуки частотой от 16 до 20 тыс. Гц.

Проводящие пути слухового анализатора.Первый нейрон про­водящих путей слухового анализатора - упомянутые выше бипо­лярные клетки. Их аксоны образуют улитковый нерв, волокна ко­торого входят в продолговатый мозг и оканчиваются в ядрах, где расположены клетки второго нейрона проводящих путей. Аксоны клеток второго нейрона доходят до внутреннего коленчатого тела, главным образом противоположной стороны. Здесь начинается третий нейрон, по которому импульсы достигают слуховой области коры больших полушарий.

Помимо основного, проводящего пути, связывающего перифери­ческий отдел слухового анализатора с его центральным, корковым отделом, существуют и другие пути, через которые могут осуще­ствляться рефлекторные реакции на раздражение органа слуха у животного и после удаления больших полушарий. Особое значение имеют ориентировочные реакции на звук. Они осуществляются при участии четверохолмия, к задним и отчасти передним буграм ко­торого идут коллатерали волокон, направляющихся к внутреннему коленчатому телу.

19. Вестибулярный анализатор (локализация рецепторов, первое переключение, повторное переключение, проекционная зона). Проводниковый отдел. Переработка информации .

Вестибулярный аппарат. Представлен преддверием и полукруж­ными каналами и является органом равновесия. В преддверии имеются два мешочка, заполненные эндолимфой. На дне и во внутренней стенке мешочков расположены рецепторные волосковые клетки, к которым примыкает отолитовая мембрана с особыми кристаллами - отолитами, содержащими ионы кальция. Три полукружных канала расположены в трех взаимно перпендикулярных плоскостях. Основания каналов в местах их соединения с преддверием образуют расширения - ампулы, в ко­торых расположены волосковые клетки.

Рецепторы отолитового аппарата возбуждаются при ускоряющихся или замедляющихся прямолинейных движениях. Рецепторы полукруж­ных каналов раздражаются при ускоренных или замедленных враща­тельных движениях за счет передвижения эндолимфы. Возбуждение рецепторов вестибулярного аппарата сопровождается рядом рефлектор­ных реакций: изменением тонуса мышц, способствующих выпрямлению тела и сохранению позы. Импульсы от рецепторов вестибулярного ап­парата по вестибулярному нерву поступают в ЦНС. Вестибулярный ана­лизатор связан с мозжечком, который регулирует его деятельность.

Проводящие пути вестибулярного аппарата.Проводящий путь статокинетического аппаратаосуществляет передачу импульсов при измене­нии положения головы и тела, участвуя совместно с други­ми анализаторами в ориентировочных реакциях организма относительно окружающего пространства. Первый нейрон статокинетического аппарата находится в преддверном ган­глии, залегающем на дне внутреннего слухового прохода. Дендриты биполярных клеток преддверного узла формиру­ют преддверный нерв, образованный 6 ветвями: верхними, нижними, боковыми и задними ампулярными, утрикулярными и саккулярными. Они контактируют с чувствитель­ными клетками слуховых пятен и гребешков, расположен­ных в ампулах полукружных каналов, в мешочке и маточке преддверия перепончатого лабиринта.

20. Вестибулярный анализатор. Формирование чувства равновесия. Автоматический и сознательный контроль равновесия тела. Участие вестибулярного аппарата в регуляции рефлексов .

Вестибулярный аппарат выполняет функции восприя­тия положения тела в пространстве, сохранения равнове­сия. При любом изменении положения головы раз­дражаются рецепторы вестибулярного аппарата. Импульсы передаются в мозг, из которого к скелетным мыш­цам поступают нервные импульсы с целью коррекции по­ложения тела и движений. Вестибулярный аппарат состоит из двух частей: преддве­рия и полукружных каналов, в которых находятся рецепторы статокинетического анализатора.

Главная » Для начинающих » Сенсорные системы организма человека таблица. Сенсорные системы человека