Концепция вида и его критерии кратко. Определение вида

Вид – это группа особей, обладающих единственным в своём роде набором морфологических (структурных) и функциональных признаков, т.е. внешним видом, особенностями расположения органов и их работы и т.п.

Вид – это группа особей, способных, скрещиваясь между собой, давать плодовитое потомство.

Вид – это группа особей, сходных по генотипу (количеству, размеру и форме хромосом).

Вид – это группа особей, занимающих одну и ту же экологическую нишу.

Для установления видовой принадлежности недостаточно использовать только один критерий; как правило, только совокупность критериев правильно характеризует вид.

Вид составляют одна или несколько популяций. Популяция – это группа свободно скрещивающихся особей, длительное время существующих на территории, обособленной относительно других групп особей того же вида. Именно популяция является основной единицей эволюции.

Как правило, вид распространён на достаточно большой территории; условия внешней среды могут настолько сильно различаться в разных местообитаниях, что это приводит к появлению рас и подвидов с резко выраженными отличиями (например, цвет кожи у людей разных рас). В других случаях фенотип по какому-либо признаку может изменяться достаточно плавно; в этом случае говорят о существовании клин . У одного вида может быть несколько клин (каждая – по своему признаку), различающихся по направлению.

Наличие нескольких генетически обособленных популяций может привести к видообразованию – возникновению нового вида. Если этот вид образуется из одного вида, существовавшего ранее, то говорят о внутривидовом видообразовании . Непременным его условием является прекращение обмена генами между популяциями. Внутривидовое видообразование может протекать в условиях пространственной разобщённости популяций ( аллопатрическое видообразование ) и в том случае, когда популяции занимают одну и ту же географическую область ( симпатрическое видообразование ).

В случае аллотропического видообразования популяции должны долгое время находиться на географически разобщённых территориях. Ослабление конкурентного отбора, адаптация к новым условиям и случайный дрейф генов приводят к повышению внутривидовой изменчивости; в результате в генотипе популяции изменяются частоты аллелей и генотипов. Если популяции через какое-то время снова встречаются, то они либо продолжают скрещиваться, либо скрещивание между ними становится невозможным; во втором случае образуются новые виды.

Симпатрическое видообразование происходит в тех популяциях, которые обитают на одной территории. Как правило, это связано с появлением в популяции нескольких групп, особи которых не могут скрещиваться между собой. Факторы, мешающие скрещиванию особей из различных популяций, – изолирующие механизмы – могут быть следующими:

Экологическая изоляция – особи различных групп предпочитают различные условия местообитания;

Сезонная изоляция – оплодотворение у особей разных групп происходит в различное время;

Поведенческая изоляция – особи разных групп имеют различные ритуалы ухаживания;

Механическая изоляция – репродуктивные органы особей разных групп делают невозможной перекрёстное оплодотворение;

Нежизнеспособность гибридов – гибриды погибают в раннем возрасте;

Стерильность гибридов – гибриды первого поколения не способны производить функциональные гаметы (в частности, из-за наличия в диплоидной клетке нечётного числа хромосом);

Неполноценность гибридов – гибриды первого поколения способны производить потомство, но следующее поколение либо неполноценно? либо стерильно.

Особый случай симпатрического видообразования наблюдается в случае кольцевых клин , если популяции последовательно друг за другом заселяют какую-либо географическую область, замыкая кольцо. Краевые популяции могут при этом оказаться генетически настолько различными, что будут неспособны образовывать плодовитое потомство.

Межвидовая гибридизация возникает, когда между собой скрещиваются особи разных видов. Плодовитое потомство, как правило, появляется при наличии хромосомных мутаций, в результате которых образуется аллополиплоид .

Образование новых видов и подвидов называется микроэволюцией в отличие от макроэволюции , приводящей к появлению или вымиранию целых таксономических групп организмов.

¦г
Это исключение не вполне произвольно. Поскольку эволюция непрерывна, объективно провести границу, разделяющую исходный и дочерний виды принципиально невозможно. Точнее это возможно в случаях мгновенного видообразования, когда между исходным диплоидом и дочерним полиплоидом одновременно возникают и репродуктивная изоляция и дискретные фенотипические различия по числу хромосом. При постепенном видообразовании граница всегда произвольна. Ее можно было бы провести более или менее объективно, если бы видообразование всегда было сальтацион- ным. Скачок, даже в случае прерывистого равновесия, маркировал бы границы видов во времени. Однако, как показано выше, темпы видообразования варьируют в очень широких пределах, а при любых темпах постепенного видообразования дискретно разграничить виды во времени невозможно. При сопоставлении синхронных систем популяций, дивергирующих друг от друга, это сделать легче.
Майр (1968, с. 32) сформулировал биологическую концепцию в виде трех пунктов:
«I) виды определяются не различиями, а обособленностью; виды состоят не из независимых особей, а из популяций; виды можно определить более адекватно, исходя из их отношения к популяциям других видов („изоляция"), чем на основании взаимоотношения между особями в пределах одного вида. Решающим критерием является не плодовитость при скрещивании, а репродуктивная изоляция».
Из этой цитаты следует, что в биологической концепции вид рассматривается как генетически закрытое репродуктивное сообщество в норме, в природе, не обменивающееся генами с другими видами. В отличие от вида, популяция является генетически открытым сообществом, хотя бы потенциально обменивающимися генами с другими популяциями того же вида.
Положительной стороной биологической концепции явилась ясная теоретическая база, хорошо разработанная в трудах Майра и других сторонников этой концепции. Установление наличия репродуктивной изоляции в природе означает самостоятельность вида. Выяснение видового статуса в сложных случаях переносится из музеев в природу, а так как механизмы изоляции многообразны и различны в разных таксонах, биологическая концепция одновременно явилась и обширной программой этологических, экологических и генетических исследований.
Вместе с тем, эта концепция, разработанная, главным образом, на высших позвоночных, насекомых и перекрестно опыляющихся растениях, оказалась «по определению» не применимой ко всем случаям не бипарен- тального размножения живых организмов. При бесполом размножении, самоопылении, партеногенезе, потомство одной особи в каждом поколении репродуктивно изолировано от потомства любой другой особи. Логически это приводит к утверждению, высказанному многими сторонниками био-
Ш

логической концепции, о том, что у таких организмов видов нет, или они номинальны, то есть могут выделяться в целях практической систематики. Другое важное ограничение биологической концепции указано выше. Виды, последовательно сменяющие друг друга во времени, видами не считаются. Поэтому биологическая концепция почти не применима в палеонтологии. Ее можно применять только по аналогии, предполагая, что те или иные ископаемые животные или растения размножались бипарентально, как это делают их современные потомки. Однако, и в этом случае должны сравниваться результаты дивергенции, то есть синхронные палеонтологические остатки. Неприменимость биологической концепции в палеонтологии можно аргументировать еще более категорично. Дивергентную эволюцию можно представить как две (или более) филетические эволюции, каждая из которых приводит к обособлению «вида-брата». Следовательно, биологическая концепция позволяет отличить вид, как генетически замкнутую систему, от генетически открытых внутривидовых группировок, только у рецентных (ныне существующих) форм жизни.
Наиболее наглядна ограниченность применимости биологической концепции в случаях разорванных (дизъюнктных) ареалов современных видов, и в случаях их вторичной гибридизации в процессе расселения. Разорванный, разделенный на две (или более) частей ареал означает невозможность проверки наличия или отсутствия репродуктивной изоляции. Проверку искусственными скрещиваниями биологическая концепция запрещает. Примером подобной ситуации может служить ареал сетчатой круглоголовки Phrynocephalus reticulates (рис. 77). Этот вид ящериц из семейства агамовых обитает на северо-западе Туркмении, в Узбекистане, между Аму-Дарьей и Сыр-Дарьей и в Ферганской долине. Считается, что каждую территорию населяет отдельный подвид. Относительно подвида,

обитающего в Ферганской долине, высказано предположение о его видовом статусе. Круглоголовки бипарентальны, но установить статус систем их популяций, обитающих в разных частях ареала, при помощи биологической концепции невозможно.
Примеры вторичной гибридизации больших синиц и сорокопутов приведены выше. Среди птиц, которые в этом отношении изучены лучше других таксонов, вторичная гибридизация встречается довольно часто. Известна она и у млекопитающих. В этих ситуациях сторонники биологической концепции вида вынуждены отступать от своих принципов. Они предлагают считать самостоятельными видами формы, гибридизация между которыми не превышает 10 %, формы, гибридизация которых лежит в пределах 11-95% концентрации гибридов, предлагается считать полувидами (Amadon, Short, 1976). С этих позиций черная и серая вороны в зоне гибридизации - полувиды, а вне этой зоны - виды - нонсенс.
Изложенное не означает неприменимости биологической концепции для различения видов от внутривидовых категорий. Относительно рецент- ных бипарентальных видов со сплошным ареалом она вполне применима. Однако, за пределами адекватности этой концепции приходится пользоваться старой морфологической (таксономической) концеппией, которую Майр критиковал за то, что ее сторонники оперируют не понятием обособленности, а степенью различий между сравнительными совокупностями.
При первоописании видов, при работе с музейными коллекциями, часто не располагающими сериями, достаточными для статистической обработки, при невозможности изучить изоляцию, систематик действительно оперирует степенью различий. Однако, он пользуется не морфологической, а практической типологической концепцией вида (см. выше). Придание или не придание видового статуса тому или иному объекту определяется экспертной оценкой. Специалист по данному таксону на основе своего опыта решает достаточен ли уровень наблюдаемых различий, чтобы предполагать обособленность (наличие хиатуса) и на этой основе возвести объект в ранг вида. Примером может служить интерпретация систем популяций сетчатой круглоголовки. Каждый следующий исследователь того же таксона проверяет выводы своих предшественников и производит очередную ревизию изучаемой им систематической группы.
Морфологическая концепция вида
Морфологическая концепция вида действительно сформировалась на базе типологической, точнее, на базе многомерного политипического вида. Однако, она представляет собой значительный шаг вперед, по сравнению с этими концепциями.
Морфологическая концепция, как и практическая типологическая, основана на представлении о дискретности видов. Видовой ранг придается

?
время распространения по датированным находкам
PS перерывы в геологической летописи
Рис. 78. Родословное древо африканских гоминид (из Джохансона, Иди, 1984)
системам популяций, отделенных хиатусом от других сходных систем популяций- других видов. Возможность сравнивать только рецентные синхронно существующие виды сближает морфологическую концепцию с биологической. Вопрос о виде в палеонтологии остается нерешенным. На практике палеонтологи часто принимают за границы видов в филетической эволюции перерывы в палеонтологической летописи (рис. 78).
Поскольку репродуктивная изоляция между видами означает дискретность их генофондов, а дискретность генофондов служит причиной фенотипической дискретности, можно сказать, что морфологическая и биологическая концепции различаются только аспектами рассмотрения дискретности. Однако, подход с точки зрения фенотипа позволяет не ограничиваться изучением изоляции,
и, тем самым, избежать ограничений, свойственных биологической концепции. Например, видоспецифичность агамных форм, поддерживаемая отбором в рамках их экологической специфики, случаи разорванных ареалов и случаи вторичной гибридизации, неразрешимые для биологической концепции, для морфологической не представляют затруднения. Если признаки особей в таких системах меняются плавно, изученные особи принадлежат к одному виду, если выявляется хиатус, то возникает представление об их принадлежности к разным видам. Это представление обычно нуждается в проверке и обосновании.
Важнейшее требование морфологической концепции состоит в адекватном выборе признаков, по которым устанавливается дискретность или не дискретность сравниваемых совокупностей. Наличие

или отсутствие хиатуса должно выявляться по полигенным признакам. Дело в том, что существует четыре типа дискретных различий, свойственных внутривидовой изменчивости и потому непригодных для различения видов. Каждый из этих типов дискретности может служить источником ошибок. Половой диморфизм - широко распространенное явление. He зная о его существовании можно отнести к разным видам самца и самку одного вида. Например, Линней описал как разные виды селезня и утку кряквы Anas platy rhinos. Дискретные различия стадий онтогенеза, особенно у неотеничных форм, обладающих личиночным размножением. Мексиканская амбистома и ее неотеническая личинка - аксолотль были описаны как разные виды Ambystoma mexicanum и Syredon pisciformis. Дискретные модификации: весенняя, более светлая модификация бабочки Vanessa levana-prorsa, вылупляющаяся из зимовавшей куколки (Ievana) и более яркая модификация (prorsa), выводящаяся летом из куколок, метаморфизировавших при более высокой температуре, были описаны как разные виды. Дискретные морфы сбалансированного генетического полиморфизма. Две морфы жуков-слоников (Curculionidae) Chlorophanus viridis - зеленая морфа и Ch. graminicola - серая морфа, как видно из приведенных названий, были описаны как виды. Затем выяснилось, что обе морфы существуют в единой популяции, свободно скрещиваются, а их окраска расщепляется в потомстве как моногенный признак.
Таким образом, только полигенные, количественные признаки могут служить для надежного обоснования межвидовых хиатусов. Однако, у близких видов многие подобные признаки демонстрируют либо непрерывную, либо трансгрессивную изменчивость, которую трудно отличить от непрерывной. В результате, возникает необходимость перебора разных признаков для поверки предположения о дискретности сравниваемых систем популяций. Реакцией на это затруднение стали поиски признаков, которые демонстрируют дискретность лучше, чем полигенные признаки фенотипа. За последние 30-40 лет в практику таксономии вошли: кариологиче- ский анализ, иммунологический анализ, изучение полиморфизма белков, RAPD-PCR реакция и ряд менее известных методов. Во многих случаях применение этих методов позволило различить близкие виды, которые при изучении традиционных для данного таксона признаков представлялись одним видом. Такие виды получили название видов-двойников. Обычно, после того, как их научились различать, при дальнейшем изучении выявляются и морфофизиологическое и экологическое своеобразие этих видов.
Однако, универсальный критерий вида до сих пор не найден и едва ли когда-нибудь будет найден. Дивергенция происходит по тем признакам,
которые обеспечивают адаптацию каждой из дивергирующих форм к условиям их существования. Эти признаки всегда специфичны и не могут быть выделены a priori. Поскольку морфологическая концепция не запрещает изучения любых признаков, в том числе и изоляции, она более универсальна и биологична, чем биологическая. Эта концепция применяется и при полевых исследованиях и при работе с музейными коллекциями большинством биологов, имеющих дело с систематикой. Именно поэтому М. В. Мина (1986) предложил для нее название «таксономическая концепция» - название более точное, но малоупотребительное.
Слабость морфологической концепции состоит в не разработанности ее теоретических основ. Хиатус возникает и увеличивается по мере дивергенции. По мере дивергенции постепенно меняется и генетическое и морфогенетическое определение дефинитивного состояния признаков фенотипа. Что ограничивает эту постепенность - неизвестно. Объяснение дискретности видов межвидовой конкуренцией недостаточно. Аналогичный процесс -межгрупповая межпопуляционная) конкуренция действует и внутри вида, но не приводит к дискретности. Объяснение отсутствия дискретности внутри вида выравнивающим генофонды популяций потоком генов тоже недостаточно. У агамных видов потока генов нет, а внутривидовая изменчивость по полигенным признакам непрерывна. Можно предполагать, что пределы непрерывной изменчивости обуславл вают два фактора: невозможность дальнейшей эволюции из-за ограничения внутренних ресурсов организмов - принцип trade of, для эволюции-принцип Холдэна-Семевского, и контрбаланс векторов отбора. Однако, по отношению к дискретности видов этот вопрос не изучен.
Таким образом, в современной теории вида сосуществуют две концепции: биологическая, имеющая о: раниченное применение, но ясную теоретическую базу, и морфологическая (таксономическая), гораздо более универсальная, но не имеющая разработанного теоретического обоснования. В случаях первоописаний и (или) неразработанности систематики таксона, исследователи вынуждены пользоваться практической типологической концепцией.

Предложена Эрнстом Майром. Вид признается дискретным только в данный момент, с течением же времени вид непрерывно подвергается эволюционным изменениям. В описании вида используются как традиционные признаки, так и эколого-биологические параметры, а именно популяционная структура вида, способность особей скрещиваться и давать плодовитое потомство. Таким образом особое значение приобретают генетические связи внутри вида, а видовой статус является свойством популяции а не отдельного индивидуума.

Биологическое определение вида:

Вид - группа особей, сходных по морфолого-анатомическим, физиолого-экологическим, биохимическим и генетическим признакам, занимающих естественный ареал, способных свободно скрещиваться между собой и давать плодовитое потомство.

Вид - это репродуктивно связанная совокупность популяций.

[править]Хеннигова концепция вида

Предложена Р. Мейером (Meier) и Р. Виллманном (Willmann), исходит из взглядов основателя кладистики Вилли Хеннига. Основной критерий вида, с точки зрения данной концепции, не потенциальная способность скрещиваться и давать плодовитое потомство (что характерно и для таксонов более низкого ранга, например популяций), а наличие репродуктивной изоляции между особями разных видов. таким образом, именно репродуктивный барьер определяет видовой статус. Процесс же видообразования сводится к формированию репродуктивного разрыва между сестринскими группами. Сторонники хенниговой концепции вида отвергают биологическую концепцию на том основании, что та рассматривает изоляцию вида не только от сестринского вида, а от любых других видов в целом.

Определение вида по Р. Мейеру и Р. Виллманну:

Виды - это репродуктивно изолированные естественные популяции или группы популяций. Они возникают в результате распада стволового (предкового) вида в ходе видообразования и прекращают существовать в результате вымирания или нового акта видообразования.

Хеннигова и биологическая концепции вида основаны на выявлении репродуктивных связей и барьеров между организмами. Но на практике исследователю затруднительно выявить аспекты скрещиваемости особей. Другая проблема обоих концепций это наличие групп организмов не способных к осуществлению полового процесса (вирусы, бактерии, несовершенные грибы). В отношении этих групп критерий скрещиваемости не может быть применен по определению.

[править]Филогенетическая концепция Б. Мишлера (Mishler) и Э. Териота (Theriot)

С точки зрения этой концепции, организмы группируются в виды на основании происхождения от общего предка (доказательство монофилии). Репродуктивные связи вида отходят на второй план. В качестве «предка» рассматривается не предковый вид (как в хенниговой концепции вида), а таксон с более низким таксономическим статусом: популяцию, дем, или отдельную особь.

Принятие решение о видовом статусе исследуемой группы организмов зависит от методов кладистики, а также от биологических критериев. В целом, это решение в определенной степени искусственно, так как исследователь ограничен линнеевской системой рангов.

Филогенетическое определение вида по Б. Мишлеру и Э. Териоту:

Вид - это наименьшая монофилетическая группа, которая заслуживает формального признания.

[править]Филогенетическая концепция К. Вилера (Wheeler) и Н. Плетника (Platnick)

Эта концепция, в отличие от концепции Мишлера и Териота, отрицает применимость к виду филогенетических критериев. Так как внутри вида отсутствуют репродуктивные барьеры, генеалогические связи между особями являются сетчатыми (токогенетическими), и описание видообразования в качестве монофилетического процесса неадекватно. Описание вида ограничивается наиболее общими параметрами:

Филогенетическое определение вида по К. Вилеру и Н. Плетнику:

Вид - это наименьшая совокупность популяций, где происходит половое размножение, или бесполых линий, которые характеризуются уникальной комбинацией состояний признаков.

[править]Эволюционная концепция вида

Предложена Э. О. Вили (Wiley) и Р. Мейденом (Mayden), на основе взглядов систематика Дж. Симпсона. Вид рассматривается как своеобразный индивидуум. Он переживает рождение, существование и гибель. Предковый вид рассматривается как «родитель» и сохраняет свой видовой статус после видообразования. Индивидуальность вида сохраняется благодаря токогенетическим связям.

КОНЦЕПЦИИ ВИДА

КОНЦЕПЦИИ ВИДА (от лат. conceptio - понимание, система), методологически все существовавшие и существующие концепции вида можно разделить на три группы, из которых первые две представляют интерес в основном для истории науки (хотя до последнего времени и поддерживаются некоторыми авторами): 1) типологическая концепция , согласно которой особи не находятся друг с другом в каких-либо особых отношениях, будучи просто выражением одного и того же типа; изменчивость представляет собой результат несовершенных проявлений “идеи” (eidos Платона ), заложенной в каждом вид е. Такой концепции, восходящей к философии Платона и Аристотеля, придерживались К. Линней и его последователи; 2) номиналистическая концепция , согласно которой в природе существуют только особи, тогда как виды - это абстракции, созданные человеком (когда номиналистам приходится иметь дело с видом, они рассматривают его как “особь высшего порядка”, т. е. чисто условно); 3) биологическая концепция (современная) отличается от двух предыдущих тем, что она подчеркивает популяционный аспект и генетическая интегрированность вида и указывает на то, что реальность вида определяется исторически сложившимся, общим для всех особей информационным содержанием его генофонда. В результате члены вида образуют, во-первых, репродуктивное единство (особи любого вида животных воспринимают друг друга как потенциальных супругов и ищут один другого в целях воспроизводства); во-вторых, вид - это экологическое единство, которое, несмотря на то, что оно состоит из отдельных особей, взаимодействует как целое с другими видами и окружающей средой; в-третьих, вид - это генетическое единство, обладающее обширным общим генофондом. Из этой теоретической концепции можно вывести, по Э. Майру (1971), следующее определение вида: виды представляют собой группы скрещивающихся естественных популяций, которые репродуктивно изолированы от других таких же групп. См. также Вид .

Экологический энциклопедический словарь. - Кишинев: Главная редакция Молдавской советской энциклопедии . И.И. Дедю . 1989 .

Смотреть что такое "КОНЦЕПЦИИ ВИДА" в других словарях:

- … Википедия

Концепция, согласно которой все особи популяции представляют собой копии “типа” (eidos идеи, по Платону), а наблюдаемое разнообразие мира не более реально, чем тени каких либо объектов на стене пещеры, как аллегорически выражался Платон, по… … Экологический словарь

- … Википедия

Эта статья о биологической эволюции. Другие значения термина в заглавии статьи см. на Эволюция (значения). Фи … Википедия

Поступательное движение, эволюция, переход от одного состояния к др. Р. противопоставляется «творению», «взрыву», появлению из ничего, а также спонтанному формированию из хаоса и «катастрофизму», предполагающему внезапное, одномоментное замещение … Философская энциклопедия

ВИД (от лат. «species»), в биологии основная структурная и классификационная (таксономическая) единица в системе живых организмов. Количеством видов измеряется разнообразие любого таксона, экосистемы и биосферы. Поскольку виды состоят из особей,… … Энциклопедический словарь

Математика Научные исследования в области математики начали проводиться в России с 18 в., когда членами Петербургской АН стали Л. Эйлер, Д. Бернулли и другие западноевропейские учёные. По замыслу Петра I академики иностранцы… … Большая советская энциклопедия

- (в б и о л о г и и) – совокупность представлений о механизмах и закономерностях историч. изменений в органич. природе. Осн. стороны жизни образуют структура, функционирование и генезис. В свою очередь генезис может рассматриваться в двух аспектах … Философская энциклопедия

- (1869 1945), ботаник и организатор науки, академик РАН (1920), АН СССР (1925), вице президент (1930 36) и президент (с 1936) АН СССР, Герой Социалистического Труда (1943). Активный участник реформы АН СССР, организации её баз и филиалов. Труды по … Энциклопедический словарь

Ботаник; род. в 1869 г. в СПб. В 1894 г. окончил естественный факультет СПб. унив. Еще будучи студентом совершил по поручению СПб. общ. естеств. две поездки в Туркестан, в Самаркандский округ, результатом чего явились три работы по… … Большая биографическая энциклопедия

Книги

• Русский язык. 7 класс. Учебник для 7 класса специальных (коррекционных) образовательных учреждений VIII вида. По программе И. М. Бгажноковой
• Русский язык. 8 класс. Учебник для 8 класса специальных (коррекционных) образовательных учреждений VIII вида. По программе И. М. Бгажноковой , Якубовская Э.В.. Линия УМК «Русский язык (5-9 классы) (VIII вид. Программа И. М. Бгажноковой). Суть концепции нового учебника заключается в коррекционной направленности обучения русскомуязыку, выраженной как…

Эволюционирующий вид должен представлять собой последовательность поколений. Однако такой подход носит теоретический характер и малопригоден для практики. Поэтому понятие эволюционирующего вида подменяется понятием биологического вида.

Биологическая концепция вида построена на критерии репродуктивной изоляции.

Концепция одномерного (безмерного) вида . Эта концепция пригодна для разграничения совместно обитающих (симпатрических) видов. Если две сосуществующие популяции не скрещиваются между собой, то они принадлежат к разным видам. Итак, главное в данной концепции – нескрещиваемость .

Концепция многомерного вида . Эта концепция используется для объединения в один вид пространственно изолированных (аллопатрических) популяций. Главное в данной концепции – единство этих популяций, то есть вид рассматривается как система потенциально скрещивающихся популяций, эволюционные судьбы которых тесно связаны в генетическое и экологическое единство . Такой вид принципиально неоднороден по всем критериям: изменчивость является нормой, а тип – среднестатистической абстракцией.

Сравнительная характеристика политипического и биологического вида

Примечание . Разграничение аллопатрических видов связано с рядом затруднений. Обычно аллопатрические виды выделяются без учета физиолого-репродуктивного критерия, который сложно использовать на практике. В частности, различия между удаленными друг от друга географическими расами (не связанными непрерывным рядом популяций) могут быть обусловлены воздействием почвенно-климатических факторов. Тогда географические расы могут быть ошибочно описаны как разные виды.

2. Видообразование

Видообразование – это качественный этап эволюционного процесса . Это означает, что образованием видов завершается микроэволюция и начинается макроэволюция.

Микроэволюцию можно рассматривать как эволюцию популяций – открытых генетических систем , способных обмениваться генетическим материалом, а макроэволюцию – как эволюцию совершенных таксонов – закрытых генетических систем , которые не способны обмениваться генами в естественных условиях. Вид занимает промежуточное положение между открытыми и закрытыми генетическими системами, поэтому биологический вид можно рассматривать как устойчивую генетическую систему, эволюционирующую относительно независимо от других подобных систем .

В то же время биологический вид представляет собой основную единицу сообщества, поскольку именно виду соответствует собственная экологическая ниша.

Таким образом, для понимания сущности видообразования необходимо рассмотреть его популяционно-генетические и экологические аспекты.

Видообразование – это сложный, не изученный до конца процесс. Известно множество механизмов образования новых видов. Но в любом случае новый вид должен отличаться от материнского или сестринского вида хотя бы некоторыми наследуемыми признаками и, следовательно, хоты бы некоторыми аллелями. Таким образом, в ходе видообразования исходный набор аллелей должен быть замещен новым набором аллелей.

Согласно общепринятой точке зрения, в основе видообразования лежит принцип дивергенции. В результате дивергенции увеличивается число видов.

Дивергенция (от лат. divergo – отклоняюсь, отхожу) – это расхождение признаков организмов в ходе эволюции разных групп (филетических линий), возникших от одного предка. Дивергенцией называют также разделение в процессе эво­люции единого таксона на два или несколько. Термин «дивергенция признаков» введён Ч. Дарвином (1859).

В больших стационарных популяциях (мегапопуляциях) видообразование затруднено. Например, в средней полосе европейской части России многие роды высших растений и крупных животных представлены или одним видом (ель, сосна, дуб, лещина; липа, медведь, волк, лиса, белка…), или немногими видами (березы пушистая и бородавчатая; заяц-беляк и заяц-русак…). Это связано с тем, что при большой и постоянной численности популяций элементарные эволюционные факторы практически не действуют.

Таким образом, для начала видообразования исходная большая популяция (мегапопуляция) должна быть разделена на множество малочисленных изолированных популяций (дробление крупных популяций на множество мелких, или островных популяций называется инсуляризацией ). Такая изоляция является первичной и носит случайный характер.

Существует несколько типов первичной изоляции, которым соответствуют разные формы видообразования:

1. Пространственная , или географическая – формируются изолирующие барьеры в виде горных цепей, водных преград, перешейков, ледников, пустынь и т.д. Этот тип изоляции является универсальным для всех видов. Пространственная изоляция приводит к географическому , или аллопатрическому видообразованию (алло – разный, патриа – родина).

3. Генетическая – формируются изолирующие барьеры в виде хромосомных и геномных мутаций. Этот тип изоляции характерен для растений (при полиплоидизации) и некоторых животных (при хромосомных перестройках и анеуплоидизации). Генетическая изоляция приводит к генетическому , или парапатрическому видообразованию (пара – около, патриа – родина).

Каждая изолированная популяция обладает собственной эволюционной судьбой , то есть эволюционирует независимо от других популяций. Эволюция таких популяций включает три группы процессов.

I. В первую очередь происходит дивергенция популяций по непосредственно адаптивным признакам , которые определяют (лимитируют) само существование популяции в данных условиях. При этом в каждой популяции действует собственное давление движущего отбора . Например, в популяции, обитающей на равнине, сохраняется только аллель, обеспечивающий покровительственную окраску, а в горной или низкоширотной популяции – аллель, обеспечивающий черную окраску (как средство защиты от избыточного ультрафиолета). Этот начальный этап видообразования протекает сравнительно легко и быстро (за десятки поколений), что связано с рядом обстоятельств:

 от непосредственно адаптивных признаков зависит само существование популяции;

 исходная популяция могла быть изначально полиморфной по адаптивным признакам;

 репродуктивная изоляция на данном этапе не возникает;

 численность популяции на этом этапе может быть любой.

II. Если популяции достаточно малы, то в каждой из них происходит накопление адаптивно нейтральных мутаций. Эти процессы определяются действием ЭЭФ, отбор в этом случае играет вспомогательную роль (ясно, что мутации, заметно снижающие приспособленность организмов, будут отсеиваться отбором). При длительной первичной изоляции возможно полное замещение исходных аллелей новыми вариантами. Такое изменение в генофондах популяций создает предпосылки для возникновения межпопуляционной посткопуляционной изоляции (например, возникают хромосомные наборы или иммунные системы, совместимые при скрещивании особей из одной популяции, но не совместимые при скрещивании особей из разных популяций). Дивергенция по указанным признакам происходит далеко не всегда: известны виды, которые различаются по многим критериям, но в искусственных условиях успешно скрещиваются и дают полноценное потомство, например, зубры и бизоны, различные виды птиц, многие растения. Данный этап видообразования наименее изучен, поскольку требует очень длительной и неоднократной изоляции малых и сверхмалых популяций – именно в этих случаях срабатывает «эффект бутылочного горлышка».

III. В изолированных популяциях создаются предпосылки для прекопуляционной изоляции . Например, в одной популяции сроки размножения смещаются на начало весны, а в другой – на начало лета. Дивергенция по таким признакам происходит как под воздействием элементарных эволюционных факторов (то есть совершенно случайно ), так и под воздействием движущей формы отбора (то есть закономерно). При этом не обязательна полная элиминация (утрата) исходных аллелей. Рассматриваемый этап видообразования протекает сравнительно быстро (за десятки и сотни поколений) в популяциях любого размера.

На этом этапы видообразования, требующие обязательной изоляции популяций, завершаются. Для завершения видообразования требуется устранение первичной изоляции . Например, при географическом видообразовании исчезают преграды в виде водных пространств, перешейков, ледников, пустынь и т.д. Процесс объединения ранее изолированных популяций иногда называют вторичной интерградацией (подробнее этот термин будет рассмотрен ниже).

В смешанной популяции существуют предпосылки для репродуктивной изоляции. Если скрещиваются особи из разных популяций, то их аллели не смогут перейти в последующие поколения из-за посткопуляционной изоляции , возникшей случайным образом в изолированных популяциях. В результате аллели, способствующие скрещиванию особей из сестринских популяций, будут элиминироваться из смешанной популяции, а аллели, препятствующие такому скрещиванию, будут сохраняться. Таким образом, заключительные этапы видообразования протекают при участии дизруптивного отбора по признакам, определяющим прекопуляционную изоляцию . Процессы, направленные на предотвращение межвидовой гибридизации в природных условиях, иначе называются «процессами Уоллеса».

В результате смешанная популяция окончательно распадается на популяции, которые уже могут считаться популяциями разных видов. В простейшем случае исходный вид дает начало вееру сестринских видов. На практике ситуация оказывается более сложной, например, возможно сохранение исходного вида, а дочерние виды могут возникать как одновременно (параллельно), так и последовательно.

Вновь образовавшиеся симпатрические виды вступают в жесткие конкурентные отношения между собой, поскольку они происходят непосредственно от одного предка (сестринские виды, виды-сибсы) и, следовательно, их экологические ниши сходны, и в этом случае вступает в игру принцип конкурентного исключения (принцип Гаузе).

Формирование экологической ниши нового вида, его «встраивание» в новое сообщество – сложный и мало изученный (даже в теоретическом отношении) процесс. Возможны следующие результаты конкурентной борьбы между зарождающимися сестринскими видами.

1. Менее конкурентоспособные виды вымирают , не успев полностью сформироваться. Из множества зарождающихся видов остается один, наиболее конкурентоспособный. В результате создается иллюзия линейной филетической эволюции , или эволюции путем анагенеза .

2. Менее конкурентоспособные виды оттесняются на периферию географического ареала , образуя периферийные изоляты в неблагоприятных условиях, где снижен уровень конкуренции (горы, тундры, болота, пустыни и т.п.). На практике такие вторичные изоляты трудно отличить от первичных изолятов, которые возникают в результате действия первичной изоляции на первом этапе видообразования.

3. Менее конкурентоспособные виды «уходят» в другую адаптивную зону . Например, морские виды переходят к обитанию в пресных водах и почве; наземно-воздушные виды «возвращаются» в водную среду обитания, переходят к обитанию на открытых пространствах, к обитанию в почве, в других организмах. Для ухода в другую адаптивную зону необходимо наличие преадаптаций , т.е. организмы должны быть заранее приспособлены к обитанию в новых условиях. Если преадаптации носят характер ароморфозов , то наблюдается адаптивная радиация . Например, предковые формы млекопитающих, благодаря целому комплексу ароморфозов дали начало множеству групп, завоевавших все мыслимые адаптивные зоны: древесно-лазающие растительноядные (белки, приматы), древесно-лазающие хищные (куницы), наземно-лесные растительноядные (лоси, косули), наземно-лесные хищные (волки), наземные обитатели открытых пространств (лошади), подземные (кроты, слепыши), околоводные и полуводные (ластоногие), водные (китообразные, летающие (рукокрылые), обитатели переходных местообитаний (лисы, зайцы, кабаны) и т.д. Адаптивная радиация тесно связана с действием дизруптивного отбора.

4. При более или менее равной конкурентоспособности происходит диверсификация (тонкая дифференцировка) экологических ниш – симпатрические популяции сестринских видов «возвращаются» в ту адаптивную зону, в которой сформировались их адаптации, к которой они приспособлены лучше всего; в данном случае также действует дизруптивный отбор, и усиливаются межвидовые различия по экологическим критериям;

5. При более или менее равной конкурентоспособности, но невозможности диверсификации экологических ниш «на месте» (например, при высокой экологической однородности среды или при ограниченности ресурсов) происходит дифференцировка географических ареалов : каждый вид «возвращается» в тот популяционный ареал, где происходило его становление. Дифференцировка географических ареалов, очевидно, связана как с адаптацией видов к тем почвенно-климатическим факторам, под воздействием которых они сформировались, так и с тем, что автохтонные (т. е. сформировавшиеся в данной местности) виды при исходно высокой плотности механически «не пускают» к себе конкурентов. Дифференцировка географических ареалов связана с образованием надвидов животных и рядов (серий) видов у растений.

Незавершенное видообразование и гибридогенез

Объединение изолированных и дивергировавших популяций далеко не всегда приводит к завершению видообразования. В частности, видообразование нельзя считать завершенным, если не возникает полной прекопуляционной или посткопуляционной изоляции. В зависимости от степени дивергенции первично изолированных популяций незавершенность видообразования может проявляться в виде гибридогенеза или образования гибридных зон.

Если в первично изолированных популяциях не произошло дивергенции по признакам, определяющим репродуктивную изоляцию, то при устранении первичной изоляции происходит простое слияние популяций. Процесс объединения ранее дивергировавших популяций называется вторичной интерградацией . Если дивергенция популяций по множеству признаков (кроме признаков, определяющих репродуктивную изоляцию) зашла настолько далеко, что по большинству критериев их можно считать разными видами, то вторичная интерградация может рассматриваться как процесс образования нового вида путем гибридогенеза .

При неполной репродуктивной изоляции, при перекрывании географических ареалов (для аллопатрических популяций) или экологических ниш (для смежно-симпатрических и биотически-симпатрических популяций) возможно образование гибридных зон . Гибридная зона – часть эколого-географического пространства, в которой возможно образование межвидовых гибридов (например, гибриды черной и серой вороны, зайца-беляка и зайца-русака, соболя и куницы, тетерева и глухаря, разных видов лягушек и многие другие). Такие межвидовые гибриды характеризуются пониженной жизнеспособностью и (или) пониженной плодовитостью.

Главная » Правила в английском языке » Концепция вида и его критерии кратко. Определение вида