Несмотря на большое разнообразие экологических факторов, в характере их воздействия на организмы и в ответных реакциях живых существ можно выявить ряд общих закономерностей.

1. Закон оптимума.

Каждый фактор имеет определенные пределы положительного влияния на организмы (рис. 1). Результат действия переменного фактора зависит прежде всего от силы его проявления. Как недостаточное, так и избыточное действие фактора отрицательно сказывается на жизнедеятельности особей. Благоприятная сила воздействия называется зоной оптимума экологического фактора или просто оптимумом для организмов данного вида. Чем сильнее отклонения от оптимума, тем больше выражено угнетающее действие данного фактора на организмы (зона пессимума). Максимально и минимально переносимые значения фактора - это критические точки, за пределами которых существование уже невозможно, наступает смерть. Пределы выносливости между критическими точками называют экологической валентностью живых существ по отношению к конкретному фактору среды.

Рис. 1. Схема действия факторов среды на живые организмы

Представители разных видов сильно отличаются друг от друга как по положению оптимума, так и по экологической валентности. Так, например, песцы в тундре могут переносить колебания температуры воздуха в диапазоне более 80 °C (от +30 до ‑55 °C), тогда как тепловодные рачки Copilia mirabilis выдерживают изменения температуры воды в интервале не более 6 °C (от +23 до +29 °C). Одна и та же сила проявления фактора может быть оптимальной для одного вида, пессимальной - для другого и выходить за пределы выносливости для третьего (рис. 2).

Широкую экологическую валентность вида по отношению к абиотическим факторам среды обозначают добавлением к названию фактора приставки «эври». Эвритермные виды - выносящие значительные колебания температуры, эврибатные - широкий диапазон давления, эвригалинные - разную степень засоления среды.

Рис. 2. Положение кривых оптимума на температурной шкале для разных видов:

1, 2 - стенотермные виды, криофилы;

3-7 - эвритермные виды;

8, 9 - стенотермные виды, термофилы

Неспособность переносить значительные колебания фактора, или узкая экологическая валентность, характеризуется приставкой «стено» - стенотермные, стенобатные, стеногалинные виды и т. д. В более широком смысле слова виды, для существования которых необходимы строго определенные экологические условия, называют стенобионтными, а те, которые способны приспосабливаться к разной экологической обстановке, - эврибионтными.

Условия, приближающиеся по одному или сразу нескольким факторам к критическим точкам, называют экстремальными.

Положение оптимума и критических точек на градиенте фактора может быть в определенных пределах сдвинуто действием условий среды. Это регулярно происходит у многих видов при смене сезонов года. Зимой, например, воробьи выдерживают сильные морозы, а летом гибнут от охлаждения при температуре чуть ниже нуля. Явление сдвига оптимума по отношению к какому‑либо фактору носит название акклимации. В отношении температуры это хорошо известный процесс тепловой закалки организма. Для температурной акклимации необходим значительный период времени. Механизмом является смена в клетках ферментов, катализирующих одни и те же реакции, но при разных температурах (так называемые изоферменты). Каждый фермент кодируется своим геном, следовательно, необходимо выключение одних генов и активация других, транскрипция, трансляция, сборка достаточного количества нового белка и т. п. Общий процесс занимает в среднем около двух недель и стимулируется переменами в окружающей среде. Акклимация, или закалка, - важная адаптация организмов, происходит при постепенно надвигающихся неблагоприятных условиях или при попадании на территории с иным климатом. Она является в этих случаях составной частью общего процесса акклиматизации.

2. Неоднозначность действия фактора на разные функции.

Каждый фактор неодинаково влияет на разные функции организма (рис. 3). Оптимум для одних процессов может являться пессимумом для других. Так, температура воздуха от +40 до +45 °C у холоднокровных животных сильно увеличивает скорость обменных процессов в организме, но тормозит двигательную активность, и животные впадают в тепловое оцепенение. Для многих рыб температура воды, оптимальная для созревания половых продуктов, неблагоприятна для икрометания, которое происходит при другом температурном интервале.

Рис. 3. Схема зависимости фотосинтеза и дыхания растения от температуры (по В. Лархеру, 1978): t мин, t опт, t макс - температурный минимум, оптимум и максимум для прироста растений (заштрихованная область)

Жизненный цикл, в котором в определенные периоды организм осуществляет преимущественно те или иные функции (питание, рост, размножение, расселение и т. п.), всегда согласован с сезонными изменениями комплекса факторов среды. Подвижные организмы могут также менять места обитания для успешного осуществления всех своих жизненных функций.

3. Разнообразие индивидуальных реакций на факторы среды. Степень выносливости, критические точки, оптимальная и пессимальные зоны отдельных индивидуумов не совпадают. Эта изменчивость определяется как наследственными качествами особей, так и половыми, возрастными и физиологическими различиями. Например, у бабочки мельничной огневки - одного из вредителей муки и зерновых продуктов - критическая минимальная температура для гусениц ‑7 °C, для взрослых форм ‑22 °C, а для яиц ‑27 °C. Мороз в ‑10 °C губит гусениц, но не опасен для имаго и яиц этого вредителя. Следовательно, экологическая валентность вида всегда шире экологической валентности каждой отдельной особи.

4. Относительная независимость приспособления организмов к разным факторам. Степень выносливости к какому‑нибудь фактору не означает соответствующей экологической валентности вида по отношению к остальным факторам. Например, виды, переносящие широкие изменения температуры, совсем не обязательно должны также быть приспособленными к широким колебаниям влажности или солевого режима. Эвритермные виды могут быть стеногалинными, стенобатными или наоборот. Экологические валентности вида по отношению к разным факторам могут быть очень разнообразными. Это создает чрезвычайное многообразие адаптации в природе. Набор экологических валентностей по отношению к разным факторам среды составляет экологический спектр вида.

5. Несовпадение экологических спектров отдельных видов. Каждый вид специфичен по своим экологическим возможностям. Даже у близких по способам адаптации к среде видов существуют различия в отношении к каким‑либо отдельным факторам.

Рис. 4. Изменение участия в луговых травостоях отдельных видов растений в зависимости от увлажнения (по Л. Г. Раменскому и др., 1956): 1 - клевер луговой; 2 - тысячелистник обыкновенный; 3 - келерия Делявина; 4 - мятлик луговой; 5 - типчак; 6 - подмаренник настоящий; 7 - осока ранняя; 8 - таволга обыкновенная; 9 - герань холмовая; 10 - короставник полевой; 11 - козлобородник коротконосиковый

Правило экологической индивидуальности видов сформулировал русский ботаник Л. Г. Раменский (1924) применительно к растениям (рис. 4), затем оно широко было подтверждено и зоологическими исследованиями.

6. Взаимодействие факторов. Оптимальная зона и пределы выносливости организмов по отношению к какому‑либо фактору среды могут смещаться в зависимости от того, с какой силой и в каком сочетании действуют одновременно другие факторы (рис. 5). Эта закономерность получила название взаимодействия факторов. Например, жару легче переносить в сухом, а не во влажном воздухе. Угроза замерзания значительно выше при морозе с сильным ветром, чем в безветренную погоду. Таким образом, один и тот же фактор в сочетании с другими оказывает неодинаковое экологическое воздействие. Наоборот, один и тот же экологический результат может быть получен разными путями. Например, увядание растений можно приостановить путем как увеличения количества влаги в почве, так и снижения температуры воздуха, уменьшающего испарение. Создается эффект частичного взаимозамещения факторов.

Рис. 5. Смертность яиц соснового шелкопряда Dendrolimus pini при разных сочетаниях температуры и влажности

Вместе с тем взаимная компенсация действия факторов среды имеет определенные пределы, и полностью заменить один из них другим нельзя. Полное отсутствие воды или хотя бы одного из основных элементов минерального питания делает жизнь растения невозможной, несмотря на самые благоприятные сочетания других условий. Крайний дефицит тепла в полярных пустынях нельзя восполнить ни обилием влаги, ни круглосуточной освещенностью.

Учитывая в сельскохозяйственной практике закономерности взаимодействия экологических факторов, можно умело поддерживать оптимальные условия жизнедеятельности культурных растений и домашних животных.

7. Правило ограничивающих факторов. Возможности существования организмов в первую очередь ограничивают те факторы среды, которые наиболее удаляются от оптимума. Если хотя бы один из экологических факторов приближается или выходит за пределы критических величин, то, несмотря на оптимальное сочетание остальных условий, особям грозит гибель. Любые сильно уклоняющиеся от оптимума факторы приобретают первостепенное значение в жизни вида или отдельных его представителей в конкретные отрезки времени.

Ограничивающие факторы среды определяют географический ареал вида. Природа этих факторов может быть различной (рис. 6). Так, продвижение вида на север может лимитироваться недостатком тепла, в аридные районы - недостатком влаги или слишком высокими температурами. Ограничивающим распространение фактором могут служить и биотические отношения, например занятость территории более сильным конкурентом или недостаток опылителей для растений. Так, опыление инжира всецело зависит от единственного вида насекомых - осы Blastophaga psenes. Родина этого дерева - Средиземноморье. Завезенный в Калифорнию инжир не плодоносил до тех пор, пока туда не завезли ос‑опылителей. Распространение бобовых в Арктике ограничивается распределением опыляющих их шмелей. На острове Диксон, где нет шмелей, не встречаются и бобовые, хотя по температурным условиям существование там этих растений еще допустимо.

Рис. 6. Глубокий снежный покров - лимитирующий фактор в распространении оленей (по Г. А. Новикову, 1981)

Чтобы определить, сможет ли вид существовать в данном географическом районе, нужно в первую очередь выяснить, не выходят ли какие‑либо факторы среды за пределы его экологической валентности, особенно в наиболее уязвимый период развития.

Выявление ограничивающих факторов очень важно в практике сельского хозяйства, так как, направив основные усилия на их устранение, можно быстро и эффективно повысить урожайность растений или производительность животных. Так, на сильно кислых почвах урожай пшеницы можно несколько увеличить, применяя разные агрономические воздействия, но наилучший эффект будет получен только в результате известкования, которое снимет ограничивающие действия кислотности. Знание ограничивающих факторов, таким образом, ключ к управлению жизнедеятельностью организмов. В разные периоды жизни особей в качестве ограничивающих выступают различные факторы среды, поэтому требуется умелое и постоянное регулирование условий жизни выращиваемых растений и животных.

| |
2.2. Адаптации организмов 2.4. Принципы экологической классификации организмов

Общие закономерности влияния экологических факторов на живые организмы (основные экологические законы)

Среди всего многообразия экологических факторов нет таких, которые бы действовали на живые организмы одинаково. Однако при всем этом экологи уже давно выделяют общие закономерности, по которым факторы оказывают влияние на организмы.

Факторы сами по себе никак не действуют. По своей природе они сменные и имеют определенную шкалу измерения: температуру измеряют в градусах, влажность - в процентах водяного пара, освещенность - в люксах, соленость в промилле, давление - в мілібарах, кислотность почвы (воды) - водородным показателем т.д. Именно это подчеркивает то, что фактор действует с определенной силой, количество которого можно измерить.

Закон оптимума.

Любой экологический фактор может восприниматься организмом положительно и отрицательно, в зависимости от дозы. Наиболее благоприятная доза экологического фактора, под действием которой вид (или организм) проявляет максимум жизнедеятельности, является оптимальной дозой. Экологи уже давно отметили, что каждому организму свойственна своя оптимальная доза того или иного фактора. В этом заключается одно из аксиоматических законов экологии - закон оптимума.

Изучать оптимальные дозы экологических факторов для тех или иных видов организмов можно разными методами: наблюдением и экспериментально. Доказательством наличия оптимальных условий существования организмов является их интенсивный рост и размножение в максимальном количестве. Измеряя те или иные дозы факторов и сопоставляя их с проявлением жизнедеятельности организмов, можно эмпирически установить оптимум определенных факторов.

Закон Шелфорда и пределы толерантности.

Хотя оптимальные дозы фактора является наиболее благоприятные для организмов, однако не всегда все организмы имеют возможность потреблять экологические факторы именно в оптимальных дозах. Таким образом, некоторые факторы могут быть для них и неблагоприятными, но все равно организмы должны выжить и в этих условиях.

Изучением действия неблагоприятных доз экологических факторов на организмы занимался В. Шелфорд (1913). Было показано, что у каждого живого организма в отношении любого фактора существуют свои пределы выносливости - минимальная и максимальная, между которыми находится экологический оптимум (рис. 1.2.1). За пределами выносливости организмы не могут воспринимать экологический фактор. Эти границы являются летальными точками. Существование организмов вне их невозможно. Между оптимальными и летальными дозами экологического фактора размещаются зоны песимуму - подавление жизнедеятельности организмов. Организмы могут существовать в условиях песимуму, но полностью не проявляют своей жизнедеятельности (плохо растут, не размножаются и др.). Со времен установления закона Шелфорда прошло много времени, в течение которого собралось много данных о толерантности видов. Исходя из этих материалов, экологи на сегодня сформулировали ряд положений, дополняющих закон толерантности.

Было показано, что организмы могут иметь широкий диапазон толерантности в отношении одного фактора и в то же время узкий в отношении другого. Такой принцип, когда степень устойчивости к любого фактора не означает такой же устойчивости к другим факторам, известный под названием Закон относительной независимости адаптации. Таким образом, организмы, которые выдерживают значительные изменения температуры, совсем не обязательно должны быть также хорошо приспособлены к широким колебаниям фактора влажности или солености.

Рис. 1.2.1. в

Организмы, имеют широкий диапазон толерантности ко многим факторам, как правило, наиболее распространены.

Если условия по одному какому-то фактору не оптимальны для вида, то при таких причин может сузиться зона выносливости в других экологических факторов. Например, известно, что недостаток азота в почве снижает засухоустойчивость злаков.

Период размножения является наиболее критическим для организмов. Некоторые факторы в этот период становятся для организмов более влиятельными. Зона толерантности для особей, размножаются, семян, яиц, эмбрионов, проростков, личинок и т.п., уже, чем для тех особей, которые не размножаются. Например, морские лососевые рыбы заходят в реки на нерест в связи с тем, что их икра и личинки рыб не переносят солености морской воды. То есть неблагоприятное действие фактора может проявляться не на всех стадиях развития организма, а только на определенных, когда уязвимость в отношении фактора наибольшая. Эта особенность лежит в основе правила А. Тіннемана (1926) - тот из необходимых факторов окружающей среды определяет плотность популяции определенного вида, действует на стадию развития этого организма, которой свойственна наибольшая уязвимость.

Естественно, что зоны толерантности у различных организмов к различным факторам будут отличаться. Сравнивая организмы, можно выделить среди них таких, которые имеют широкую выносливость до многих факторов. в экологии принято называть еврибіонтами. И наоборот, в противоположность первым, выделяют организмы, у которых выносливость экологических факторов достаточно низкая - они приспособились к узким доз факторов. Последних называют стенобіонтами.

Например, антарктическая рыба пестрый трематом способна переносить колебания температуры воды в довольно узких пределах от - 2° С до +2° С. Это крайний случай стенобіонтності. Рыба не способна жить при температурах, выходящих за указанные пределы. А вот большинство наших озерных и прудовых рыб способны переносить температуры от 3-4° С до 20-25° С. Они есть еврибіонтами.

Глубоководные (абісальні) рыбы является также стенобіонтами, но относительно температуры и давления.

Птицы, которые образуют птичьи базары на скалах северных морей, в гнездовой период проявляют себя как стенобіонтні организмы. Для своих гнезд они выбирают отвесные скалы и только здесь размножаются.

Экологическая валентность.

Широкая или узкая зона выносливости (толерантности) организма к любого отдельного фактора или всей совокупности факторов дает возможность утверждать о его пластичность, или экологическую валентность. Вид считается экологически более приспособленным, например, до температуры, если его зона толерантности относительно этого фактора будет достаточно широкой, то есть если он будет еврибіонтом. О таком виде говорят, что он является пластичным, или имеет высокую экологическую валентность. Понятно, что стенобіонтні организмы - менее пластичны, потому что у них низкая экологическая валентность.

Организмы с высокой экологической валентностью, как правило, легко приспосабливаются к большинству условий существования. Это отражается на их распространении и численности. Так, различают космополитов и убіквістгв. К первым относят виды, которые распространены почти по всему земному шару, но в той среде обитания, что им свойственно. Типичным космополитом среди растений есть одуванчик, а среди животных - серая крыса. Они встречаются на всех континентах. Убіквісти тоже имеют глобальное распространение, но они населяют любую среду с разнообразными условиями жизни. Например, волк живет в хвойных и лиственных лесах, в степях, горах и в тундре.

Виды, которые имеют широкое распространение и высокую численность, считаются биологически прогрессивными.

Узко специализированные виды никогда не имели широкого распространения и высокой численности. их нельзя отнести к биологически прогрессивных, однако они существуют в своих собственных условиях, в которых у них нет конкурентов, а если и найдется претендент, то узко приспособленные виды всегда будут иметь преимущество и поэтому останутся победителями. Здесь действует правило прогрессирующей специализации, которое было сформулировано в 1876 г. ПИ. Депере. Согласно этого правила, вид или группа видов, которые стали на путь специализации, в дальнейшем своем развитии будут углублять свою специализацию и совершенствовать приспособленность к определенным условиям жизни. Это очевидно, потому что уже специализированные группы всегда будут победителями в условиях, к которым они приспособились, и с каждым новым эволюционным шагом будут все более специализированными. Например, вряд ли найдутся конкуренты летучим мышам, которые царят в ночном небе, кротам, которые ведут подземный образ жизни.

Итак, одно, что угрожает существованию таких видов, - это изменения экологических условий среды. Любые серьезные нарушения окружающей среды могут стать для узко специализированных видов трагическими. Так, для коршуна-слимакоїда это частое осушение болот Еверглейдсу, в результате чего исчезают улитки - основная пища этих хищных птиц.

Прямая и опосредованная действие факторов.

Большинство факторов, тщательно изучали и изучают экологи, имеют прямое действие на организм. Это не удивительно, ибо именно через мгновенную или ближайшую реакцию на действие фактора можно судить о характере его действия.

Но в природе редко когда попадаются такие условия, при которых может изменяться только один фактор. Поэтому, казалось бы, простое изучение в полевых условиях действия того или иного фактора никогда не дает адекватных результатов. Исследователям трудно избежать действия других факторов и провести "чистая" полевой опыт.

Даже при условии, что исследователю удалось сделать "чистая" эксперимент, ему надо быть уверенным, что в этом случае не проявляется эффект закон неоднозначного действия фактора на различные функции), а именно: каждый экологический фактор неодинаково влияет на разные функции организма - оптимум для одних процессов может стать песимумом для других.

Например, ряд неблагоприятных условий летнего сезона (недостаточное количество солнечных дней, дождливая погода, относительно низкие температуры и т.д.) мало влияют на жизнь таких птиц, как совы Семь солнечный свет непосредственно ненужное, и они хорошо защищены перьевым покровом от влажности и излишней теплоотдачи). Но при таких факторов популяция этих ночных хищных птиц не будет в оптимальных условиях, их численность за летний сезон может не только не увеличиться, но и уменьшиться. Прямое влияние неблагоприятных погоды ых факторов совы переносят относительно легко, чем неблагоприятные условия обеспеченности пищей. Погодные условия негативно повлияли на вегетацию растений и на популяции мышевидных грызунов (не было урожая злаковых). Сезон оказался неблагоприятным для мышей, а совы, которые в основном питаются ими, страдали от недостатка пищи для себя и своих птенцов. Так, через ряд других факторов через некоторое время чувствуется влияние самых основных факторов, которые напрямую не имеют никакого действия.

Совокупное действие экологических факторов.

Окружающая среда, в которой живут организмы, является совокупность различных экологических факторов, которые еще и к тому проявляются в различных дозах. Трудно себе представить, чтобы организм воспринимал каждый фактор отдельно. В природе организм реагирует на действие всей совокупности факторов. Так же и мы, читая сейчас эту книгу, невольно воспринимаем совокупность тех факторов среды, которые на нас действуют. Мы не осознаем, что находимся в определенных температурных условиях, в условиях влажности, земного тяготения, электромагнитного поля Земли, освещенности, определенного химического состава воздуха, шума и др. На нас действует сразу большое количество факторов. Если мы выбрали хорошие условия для чтения книги, то и на действие факторов мы не будем обращать внимания. А представьте себе, что в этот момент один из факторов резко изменился и стал недостаточным (пусть стало темно) или слишком сильно начал действовать на нас (например, стало в комнате очень жарко или шумно). Тогда уже мы по-другому будем реагировать на весь комплекс факторов, которые нас окружают. Хотя большинство факторов будут влиять в оптимальных дозах, это уже нас не будет удовлетворять. Таким образом, комплексное действие экологических факторов не является простой суммой действия каждого из них. В разных случаях одни факторы могут усиливать восприятие других (констелляция факторов), а то и ослаблять их действие (лимитирующая действие факторов).

Длительная совокупное действие экологических факторов вызывает у организмов определенные приспособления и даже анатомо-морфологические изменения в строении тела. Сочетание только двух основных факторов влажности и температуры, да еще и разных доз, предопределяет на суше в глобальных масштабах различные типы климата, что, в свою очередь, формирует определенную растительность, ландшафты.

Имея элементарные знания по природоведению можно догадаться, что в условиях низких температур и высокой влажности формируется зона тундры, при высоких влажности и температуре - зона влажных тропических лесов, при высокой температуре и низкой влажности - зона пустынь.

Попарное сочетание других факторов и их длительное воздействие на организмы может вызывать определенные анатомо-морфологические изменения в организмах. Так, например, было замечено, что у рыб (сельдь, треска и др.), которые обитают в водоемах с высокой соленостью и низкими температурами возрастает число позвонков (в хвостовой части скелета); это служит приспособлением к движениям в более плотной среде (правило Жордана).

Есть также другие обобщения по комплексной длительного действия факторов на организмы в глобальных масштабах. Они больше известны как зоогеографические правила, или законы.

Правило Глогера (1833) утверждает, что географические расы животных, которые обитают в теплых и влажных зонах, имеют более интенсивную пигментацию тела (чаще всего черную или темно-коричневую), чем обитатели холодных и сухих регионов (светлую или белую окраску).

Правило Гессе отмечает, что особи популяций животных в северных районах характеризуются относительно большей массой сердца по сравнению с особями южных мест.

Как уже было отмечено, факторы никогда не действуют на организм отдельно друг от друга и их совокупное действие никогда не является простой суммой действия каждого из них. Часто случается так, что при совокупной действия факторов действие каждого может усилиться. Общеизвестно, что большие морозы в сухую погоду переносятся легче, чем небольшие во влажную погоду. Так же ощущение холода будет больше во время теплого летнего дождика, но при наличии ветра, чем в безветренную погоду. Жара труднее переносится при повышенной влажности воздуха, чем при сухом воздухе.

Лимитирующие факторы. Закон Либиха.

Противоположное эффекта совокупного действия факторов является ограничение восприятия одних факторов через другие. Это явление было открыто в 1840 году немецким агрохіміком Ю. Либихом. Изучая условия, при которых можно добиться высоких урожаев зерновых культур, Либих показал, что от вещества, концентрация которого находится в минимуме, зависят рост растений, величина и устойчивость их урожая. То Есть Ю. Либих установил, что урожай зерна часто лимитируется не теми питательными веществами, которые требуются в больших количествах, такими, как, например, двуокись углерода, азота и вода, а теми, которые требуются в малых количествах (например, бор), но которых мало. Этот принцип получил название Закона минимума Либиха: стойкость организма определяется самым слабым звеном в цепи его экологических потребностей .

Установлен экспериментально на растениях закон Либиха в дальнейшем стал применяться шире. Некоторые авторы расширили круг факторов, которые могут лимитировать биологические процессы в природе, и к питательных веществ отнесли ряд других факторов, как например, температуру и время.

Практика показала, что для успешного применения закона Либиха к нему надо добавить две вспомогательные принципы.

Первый - ограничительный; закон Либиха может быть применен только в условиях стационарного состояния, т.е. когда поступление энергии и веществ сбалансировано с их оттоком.

Другой вспомогательный принцип касается взаємозаміні факторов. Так, высокая концентрация или доступность какого-то вещества или действие другого фактора может изменить потребление минимальной питательного вещества. Иногда случается так, что организм способен заменить вещество, которого не хватает, на другую, химически близкое и достаточно представленную в окружающей среде. Этот принцип лег в основу Закон компенсации факторов (Закон взаимозаменяемости факторов), еще известен под именем автора Е. Рюбеля с 1930 г. Так, моллюски, которые живут в местах, где много стронция, частично используют его для построения своих створок (ракушки) при дефиците кальция. Недостаточная освещенность теплицы может быть компенсирована или увеличением концентрации двуокиси углерода, или стимулювальною действием некоторых биологически активных веществ (напр., гиббереллинов - стимуляторов роста).

Но при этом не стоит забывать о существовании Закон незаменимости фундаментальных факторов (или Закона Уильямса, 1949). В соответствии с ним полное отсутствие в окружающей среде фундаментальных экологических факторов (света, воды, двуокиси углерода, питательных веществ) не может быть заменено (компенсировано) другими факторами.

Лимитирующим (ограничивающим) фактором, как выяснилось в дальнейшем, может быть не только тот, который находится в минимуме, а даже и то, что имеющийся в избытке (верхняя доза толерантности). И минимальная, и максимальная дозы какого-то фактора (пределы толерантности) ограничивают восприятие оптимальных доз других факторов. То есть любой дискомфортный фактор не способствует нормальному восприятию других оптимальных факторов.

Итак, Закон толерантности (закон Шелфорда) можно определить так: лимитирующим (ограничивающим) фактором процветания организма может быть как минимум, так и максимум экологического воздействия, диапазон между которыми определяет степень выносливости (толерантности) организма к данному фактору.

Однако при всем этом следует учитывать еще один этап изучения совокупного действия факторов. В 1909 году немецкий агрохимик и физиолог растений А. Мітчерліх провел после Либиха ряд опытов и показал, что количество урожая зависит не только от какого-либо одного (пусть даже лимитирующего) фактора, но от всей совокупности действующих факторов одновременно. Эта закономерность была названа Законом эффективности факторов, но в 1918 году Б. Бауле переименовал его в Закон совокупного действия природных факторов (поэтому иногда его называют Законом Мітчерліха-Бауле). Таким образом, установлено, что в природе один экологический фактор может действовать на другой. Поэтому успех вида в окружающей среде зависит от взаимодействия факторов. Например, повышенная температура способствует большему испарению влаги, а уменьшение освещенности приводит к снижению потребностей растений в цинке и др. Этот закон может рассматриваться как поправка к закону минимума Либиха.

Организмы поддерживают со средой определенное равновесие с помощью саморегуляции. Способность организмов (популяций, экосистем) поддерживать свои свойства на определенном, достаточно стабильном уровне называют гомеостазом.

Итак, присутствие и процветание определенного вида в среде обитания обусловлена его взаимодействием с целым комплексом экологических факторов. Недостаточная или чрезмерная интенсивность действия любого из них делают невозможным процветание и само существование отдельных видов.

В характере воздействия факторов среды и ответных реакциях живых организмов выявлен ряд общих закономерностей, которые укладываются в некоторую общую схе-му действия экологического фактора разной дозы на жизнедеятельность организмов.

Количественное выражение экологического фактора в пределах зоны толерантности определяется в основном значениями, представленными тремя кардинальными точками - минимума, оптимума и максимума, и на рис. 5.2 кривая 1 имеет вид куполообразной кривой, так называемой кривой толерантности. Крайние пороговые значения (точки минимума и максимума) называются нижним и верхним пределами выносливости.

Зона, непосредственно прилегающая к точке оптимума, называется зоной оптимума или зоной комфорта. В этой зоне организм максимально адаптирован к действию экологического фактора, и количество последнего соответствует экологическим потребностям организма. Значение оптимума не является абсолютной величиной для конкретного вида, а зависит от стадии онтогенеза, периода жизни и действия других факторов. Зона, прилегающая к зоне оптимума, называется зоной нормы. Ей соответствует такое количество экологического фактора, при котором все жизненно важные процессы протекают нормально, однако для поддержания их на этом уровне необходимы дополнительные энергетические затраты.

В зоне пессимума нормальный ход процессов жизнедеятельности затруднен.

Повторяемость описанных тенденций позволяет рассматривать их как фундаментальный биологический принцип: для каждого вида растений и животных существует оптимум, зона нормальной жизнедеятельности, стрессовые зоны и пределы выносливости в отношении каждого фактора среды.

Адаптация к каждому фактору связана с затратами энергии. В зоне оптимума адаптивные механизмы отключены и энергия расходуется только на фундаментальные жизненные процессы (энергозатраты на базальный метаболизм).

При выходе значений фактора за пределы оптимума включаются адаптивные механизмы, функционирование которых сопряжено с определенными затратами энергии - тем большими, чем дальше значение фактора отклоняется от оптимального. При этом усиление энергорасходов на адаптацию ограничивает возможный набор форм жизнедеятельности организма: чем дальше от оптимума находится количественное выражение фактора, тем больше энергии направленно расходуется на адаптацию и тем меньше «степеней свободы» в проявлении иных форм деятельности. В конечном итоге нарушение энергетического баланса организма наряду с повреждающим действием недостатка или избытка фактора ограничивает диапазон переносимых им изменений. Размах адаптивных изменений количественного выражения фактора определяется как экологическая валентность или экологическая пластичность вида по данному фактору. Величина ее различна у разных видов.

Экологически непластичные, т. е. маловыносливые виды, для существования которых необходимы строго определенные, относительно постоянные условия внешней среды, называются стенобионтными (от греч. stenos - узкий, bios - жизнь), а те, которые могут жить в широком диапазоне изменчивости условий среды, - эврибионтными (от греч. eurys - широкий).

В зависимости от конкретного фактора среды различают организмы стено- и эвритермные по отношению к температуре, стено- и эврифотные по отношению к свету, стено- и эврибатные по отношению к давлению, стено- и эвригалинные по отношению к концентрации солей. Важно подчеркнуть, что явление стенобионтности фактически используется в практике экологической индикации качества окружающей среды. Узкоспециальные по отношению к ряду факторов видовые популяции могут

служить более чувствительными показателями качества среды, чем физические и химические.

Экологическая валентность как видовое свойство эволюционно формируется в качестве приспособления к той степени колебаний данного фактора, которая свойственна естественным местам обитания вида. Поэтому, как правило, переносимый данным видом диапазон колебаний фактора соответствует его естественной динамике: обитатели континентального климата выдерживают более широкие колебания температуры, чем жители приэкваториальных муссонных регионов. Сходные отличия обнаруживаются и на уровне различных популяций одного вида, если они занимают не одинаковые по условиям места обитания.

Помимо величины экологической валентности, виды (и популяции одного вида) могут отличаться и местоположением оптимума на шкале количественных изменений фактора. Виды, приспособленные к высоким дозам данного фактора, терминологически обозначаются окончанием -фил (от греч. phyleo - любить): термофилы (теплолюбивые виды), оксифилы (требовательны к высокому содержанию кислорода), гигрофилы (населяют места с высокой влажностью) и т. д. Виды, обитающие в про тивоположных условиях, обозначаются термином с окончанием -фоб (от греч. phobos - страх): галлофобы - обитатели пресных водоемов, не переносящие осолонения, хианофобы - виды, избегающие глубокоснежья, и т. п. Нередко такие формы характеризуют «от обратного»: например, виды, не переносящие избыточного увлажнения, чаще называют ксерофильными (сухолюбивыми), чем гигрофобными; подобным же

образом взамен термина «термофоб» чаще употребляют «криофил» (холодолюбивый).

Информация об оптимальных значениях отдельных факторов и диапазоне переносимых ими колебаний достаточно полно характеризует отношение вида (популяции) к каждому исследованному фактору. Следует, однако, иметь в виду, что рассмотренные категории дают лишь общее представление о реакции вида на воздействие отдельных факторов. Это важно при общей экологической характеристике вида и решении ряда прикладных задач экологии (например, проблема акклиматизации вида в новых условиях), хотя и не определяет полного объема взаимодействия вида с условиями среды в сложной природной обстановке.

В совокупности условий существования всегда можно выделить фактор, который сильнее других влияет на состояние организма или популяцию. Так, дефицит одного из важных ресурсов (вода, свет, пища, незаменимая аминокислота) будет ограничивать жизнедеятельность даже тогда, когда все остальные условия оптимальны. Фактор,который при определенном наборе условий окружающей среды ограничивает какое-либо проявление жизнедеятельности, называется лимитирующим. Понятие лимитирующего фактора связано с законом минимума Либиха. Еще в середине XIX в. Известный немецкий химик Ю. Либих, разрабатывая систему применения минеральных удобрений, сформулировал правило минимума, в соответствии с которым возможность существования данного вида в определенном районе и степень его «процветания» зависят от факторов, представленных в наименьшем количестве. Ученый установил, что урожай зерна часто лимитируется не теми питательными веществами, которые требуются в больших количествах (СО2, Н2О и др.), поскольку они, как правило, присутствуют в изобилии, а теми, которые необходимы в малых количествах и которых в почве недостаточно. Классическими примерами воздействия лимитирующего фактора на развитие растений являются исчерпание запасов бора в почве в результате возделывания одной и той же культуры в течение длительного времени или количество доступной

влаги в засушливых аридных районах.

Позднее действие закона минимума Либиха было дополнено двумя принципами. Первый - ограничительный: закон может быть применим лишь в условиях стационарного состояния, т. е. когда приток и отток энергии и веществ сбалансированы.

Второй принцип - взаимодействие различных факторов. Например, некоторым рас-тениям нужно меньше цинка, если они растут не на ярком солнечном свету, а в тени; значит, концентрация цинка в почве с меньшей вероятностью может быть лимитирующей для растений в тени, чем для растений на свету.

Лимитирующим может быть не только недостаток (минимум), но и избыток (максимум) экологического фактора. Представление о лимитирующем влиянии максимума наряду с минимумом развил американский зоолог В. Шелфорд в 1913 г.

Закон толерантности Шелфорда: лимитирующим фактором процветания может быть как минимум, так и максимум экологического фактора, диапазон между которыми определяет величину толерантности, выносливости организма к данному фактору.

Интересный пример действия закона толерантности В. Шелфорда (много «хорошо» - тоже нехорошо) приводит Ю. Одум (1986). Создание утиных ферм вдоль рек, впадающих в южную бухту в проливе Лонг-Айленд близ Нью-Йорка, стало причиной сильного удобрения вод утиным пометом, из-за чего значительно увеличилась численность фитопланктона и, самое главное, произошла его структурная перестройка: дино флагелляты и диатомовые водоросли Nitzschia оказались почти полностью

заменены зелеными жгутиковыми, относящимися к родам Nannochloris и Stichococcus.

Знаменитые голубые устрицы, ранее процветавшие на рационе из традиционного фи-

топланктона и бывшие предметом выгодного водного хозяйства, постепенно исчезли, не адаптировавшись к новому виду пищи. Таким образом, избыток биогенов оказал лимитирующее воздействие на устриц.

Существует ряд вспомогательных принципов, дополняющих «закон толерантности».

1. Организмы могут иметь широкий диапазон толерантности в отношении одного фактора и узкий диапазон в отношении других факторов.

2. Организмы с широким диапазоном толерантности ко всем факторам обычно наиболее широко распространены. Например, карась, карп и многие другие рыбы переносят довольно низкое (менее 2 мг/л) содержание кислорода в воде, большую ее мутность, высокий диапазон температур. Поэтому они широко распространены в водоемах разных типов. Форель, напротив, встречается в реках, где концентрация кислорода более 2 мг/л. При содержании кислорода менее 1,6 мг/л она гибнет.

3. Если условия по одному экологическому фактору не оптимальны для вида, то может сузиться и диапазон толерантности к другим экологическим факторам. Напри- мер, при недостатке азота снижается засухоустойчивость злаков, т. е. растениям для выживания требуется больше воды.

4. В природе организмы часто оказываются в условиях, не соответствующих оптимальному диапазону того или иного фактора, определенному в лаборатории. В этом случае для жизнедеятельности организма более важным оказывается иной фактор. Например, некоторые тропические орхидеи в лаборатории при невысоких температурах лучше развиваются на солнце, чем в тени. В природе же они растут исключительно в тени, так как не переносят воздействия прямых солнечных лучей.

5. Периоды размножения обычно являются критическими для организмов. Многие факторы среды в это время становятся лимитирующими. Пределы толерантности для размножающихся особей и зародышей обычно у́ же, чем для неразмножающихся взрослых животных и растений. Взрослые голубые крабы рода Portunus хорошо переносят солоноватую и пресную воду с высоким содержанием хлоридов, поэтому часто заходят в реки вверх по течению, однако не размножаются, так как для личинок крабов нужна высокая соленость. Зрелый кипарис способен расти как на сухом нагорье, так и на полностью заливаемой почве, тогда как для прорастания семени требуется увлажненная, но не заливаемая почва. Географическое распространение промысловых птиц часто определяется влиянием климатических факторов на стадиях раннего онтогенеза, а не на взрослых особей. К недостатку пищи более устойчивы взрослые особи. Таким образом, в течение индивидуального развития (онтогенеза) реакция животных и растений на экологические факторы меняется.

Изменения факторов среды наблюдаются в течение года и суток, в случае приливов и отливов в океане, при бурях, ливнях, обвалах, похолодании или потеплении климата.

Один и тот же фактор среды имеет разное значение в жизни совместно обитающих организмов. Например, солевой состав почвы важен для минерального питания растений, но безразличен для большинства наземных животных.

Взаимодействие факторов в комплексах. Совокупное действие на организм нескольких факторов среды обозначают термином «констелляция». Экологически важно то обстоятельство, что констелляция не представляет собой простой суммы влияния факторов: при комплексном воздействии между отдельными факторами устанавливаются особые взаимодействия, когда влияние одного фактора в какой-то мере изменяет (усиливает, ослабляет и т. п.) характер воздействия другого.

Известно, например, что реакции газообмена у рыб существенно отличаются в условиях разной солености воды. В некоторых случаях недостаток одного фактора частично компенсируется усилением другого. Явление частичной взаимозаменяемости действия экологических факторов называется эффектом компенсации. Ю. Одум (1975) приводит такой пример: некоторые моллюски (в частности, Mytilus galloprovincialis) при отсутствии или дефиците кальция могут строить свои раковины, частично заменяя кальций стронцием при достаточном содержании в среде последнего. В пустынях недостаток осадков в определенной мере восполняется повышенной относительной влажностью воздуха в ночное время. Так, в пустыне туманов Намиб (Африка) среднегодовое количество осадков составляет примерно 30 мм, а с росой за 200 дней с туманом дополнительно поступает 40-50 мм осадков в год.

Климатические факторы могут замещаться биотическими (вечнозеленые виды южных растений в более континентальном климате могут расти в подлеске под защитой верхних ярусов, создавая собственный биоклимат). Такая компенсация факторов обычно создает условия для физиологической акклиматизации вида - эвриби-онта, имеющего широкое распространение. Акклиматизируясь в данном конкретном месте, он создает своеобразную популяцию, экотип, пределы толерантности которой

соответствуют местным условиям.

Однако полное отсутствие в среде фундаментальных экологических факторов (физиологически необходимых: света, воды, углекислого газа, питательных веществ) не может быть компенсировано (заменено) другими факторами.

Экологические факторы действуют на живые организмы по-разному. Они могут выступать как раздражители, вызывающие приспособительные изменения физиологических функций; ограничители, обусловливающие невозможность существования в данных условиях; модификаторы, вызывающие морфологические и анатомические изменения организмов. Таким образом, воздействие экологических факторов на кон-кретные организмы способно:

1) устранять те или иные виды с той или иной территории;

2) приводить к существенным популяционным перестройкам, изменять плодовитость особей, сроки жизни и т. д.;

3) изменять конкурентноспособность видов и приводить к перестройкам в сообществах разных типов;

4) вызывать появление адаптивных изменений у видов;

5) через воздействие на отдельные виды оказывать существенное влияние на биогеохимические циклы в биосфере.

СРЕДЫ ЖИЗНИ

Первой средой жизни, освоенной организмами, была водная среда, или гидросфера.

Это самая обширная область, занимающая до 71 % площади нашей планеты. Основное количество воды (97 %) сосредоточено в морях и океанах и лишь менее 0,5 % находится в реках, озерах, болотах. Большая же часть пресной воды заключена в ледниках.

В водной среде обитает около 150 тыс. видов животных и более 10 тыс. видов растений, называемых гидробионтами.28 5.Экологияорганизмов

Главным фактором, определяющим условия передвижения гидробионтов и создающим давление на разных глубинах, является плотность воды. Для дистиллированной воды она равна 1 г/см3 при +4 °С, а при содержании растворенных солей может достигать 1,35 г/см3. На плотность пресной воды сильное влияние оказывает температура:

она наибольшая при температуре +4 °С. При повышении или понижении температуры плотность воды уменьшается. При замерзании вода расширяется, увеличивая свой объем, и становится легче. Благодаря этому свойству лед располагается на поверхности водоема, в то время как наиболее плотная жидкая вода с положительной температурой находится подо льдом.

При активном передвижении гидробионты преодолевают сопротивление плотной воды за счет обтекаемой торпедообразной формы их тела. Вместе с тем высокая плотность воды и ее выталкивающая сила создают возможность опоры на нее. Поэтому в толще водной среды выделяют особые экологические группировки гидробионтов:

планктон (пассивно «парящие» организмы) и нектон (активно плавающие и способные преодолевать течения). Большинство рыб, некоторые беспозвоночные животные и цианобактерии имеют гидростатические аппараты (плавательный пузырь, газовые вакуоли и др.), позволяющие им флотировать в толще воды и «зависать» в ней на определенных глубинах. Благодаря способности воды удерживать в ее толще живые организмы (фито-, зоо-, бактериопланктон) и мертвую органическую взвесь у многих

водных животных (подвижных, малоподвижных и прикрепленных) развился особый способ добычи пищи - фильтрационный.

Высокая плотность воды создает возрастающее с глубиной давление, равное при-мерно 1 атм. на каждые 10 м.

Температурный режим водоемов более устойчив, чем на суше. Это связано с физическими свойствами воды и, прежде всего, с высокой величиной удельной теплоемкости. Чтобы изменить температуру 1 г воды на 1 °С, нужно затратить 4,19 Дж тепла (в 500 раз больше, чем для воздуха). Благодаря этому свойству вода, медленно нагреваясь и остывая, уменьшает амплитуду суточных и сезонных колебаний температур,

стабилизируя ее. Так, амплитуда годовых колебаний температуры в верхних слоях океана не более 10-15 °С, а в континентальных водоемах - 30-35 °С. Глубокие слои водоема имеют постоянные и более низкие величины температур. В экваториальных водах среднегодовая температура поверхностных слоев +26-27 °С, в полярных - около

0 °С и ниже. Более устойчивый температурный режим водоемов по сравнению с наземно-воздушной средой сформировал стенотермность большинства населяющих их гидробионтов. Эвритермные виды встречаются главным образом в мелких континентальных водоемах и литоральной зоне морей высоких и умеренных широт, где значительны суточные и сезонные колебания температуры.

Вода обладает большой скрытой теплотой плавления: для превращения 1 г льда в воду без изменения температуры необходимо затратить 80 кал.

У воды самая высокая из известных скрытая теплота парообразования. При испарении 1 г воды поглощается 537 кал. Благодаря этому свойству происходит смягчение климата.

Вода - хороший растворитель разнообразных минеральных веществ. В зависимости от концентрации растворенных в ней солей выделяют пресные (до 0,5 г/л), солоноватые (0,5-16 г/л), морские (16-47 г/л) и пересоленные (47-350 г/л) воды. Заселение

организмами водоемов с разной соленостью связано напрямую с их способностью к осморегуляции. Большинство гидробионтов являются стеногалинными организмами.

С повышением солености возрастает плотность воды и понижается температура ее замерзания.

В воде растворяются и газы. Однако кислорода в ней содержится в 30 раз меньше, чем при той же температуре в равном объеме воздуха, тогда как углекислого газа, 5.4.Средыжизни 29 напротив, в воде больше, чем в воздухе. Содержание кислорода и углекислого газа

в водоемах сильно изменится в течение суток: в светлое время содержание кислорода в воде повышается, а углекислого газа понижается вследствие осуществления фотосинтеза фотоавтотрофными гидробионтами; в ночное время происходит противоположное явление. Коэффициент диффузии кислорода в воде примерно в 320 тыс. раз ниже, чем в воздухе. В водоемах обогащение кислородом происходит за счет фото-синтетической аэрации и диффузии из воздуха. Диффузии способствуют ветер и движение воды. При повышении температуры воды, снижающей растворимость кислорода, отсутствии циркуляции воды за счет ветрового перемешивания в слоях, сильно заселенных живыми организмами, а также богатых мертвым органическим веществом в донной области водоемов, может создаваться резкий дефицит кислорода, особенно в ночное время, приводящий к гибели водных организмов - замору. Вследствие этого кислород в воде является лимитирующим фактором для жизни гидробионтов.

Свет проникает в толщу водоемов на разную глубину в зависимости от содержания в ней минеральных и органических взвешенных и растворенных веществ, а также угла наклона солнечных лучей, падающих на поверхность воды. Поэтому прозрачность природных вод невелика и находится в пределах от 0,1 до 66,5 м (величину прозрачности определяют путем погружения закрепленного на тросе белого диска Секки в воду до предельной глубины его видимости). Самые прозрачные воды в Саргассовом море - 66,5 м, в мелких морях прозрачность составляет 5-15 м, в реках - 1-1,5 м.

Нижняя граница прозрачности по диску Секки соответствует 5 % падающего на поверхность солнечного излучения. Фотосинтез продолжает идти и при меньшей освещенности, однако пятипроцентный уровень соответствует нижней границе основной фотосинтетической (эуфотической) зоны. Граница зоны фотосинтеза поэтому сильно варьирует в разных водоемах. В самых чистых водах эуфотическая зона простирается до глубин не ниже 200 м, сумеречная, или дисфотическая, зона занимает глубины до

1000-1500 м, а более глубокая афотическая зона полностью лишена солнечного света.

Количество света в верхних слоях водоемов сильно меняется и зависит от широты местности, а также времени года. Так, например, длинные полярные ночи, наличие ледяного покрова на водоемах сильно ограничивают время, пригодное для фотосинтеза.

Световые лучи с разной длиной волны поглощаются неодинаково: красные поглощаются уже в поверхностных слоях водоема, в то время как синие и в особенности зеленые части солнечного спектра проникают значительно глубже. Соответственно сменяют друг друга с глубиной зеленые, бурые и красные водоросли, имеющие разные специализированные пигменты для улавливания света с разной длиной волны.

Наземно-воздушная среда жизни освоена в ходе эволюции значительно позднее, чем водная. Она является наиболее разнообразной как во времени, так и в пространстве.

Тела живых организмов окружены воздухом - газообразной подвижной средой с низкой плотностью (в 800 раз меньше, чем у воды), невысоким и постоянным давлением (около 760 мм рт. ст.), высоким содержанием кислорода и малым количеством водяных паров. Это сильно изменяет условия дыхания, водообмена и передвижения живых существ.

Низкая плотность воздуха определяет его малую подъемную силу и незначительную опорность. Поэтому наземные организмы имеют в своем теле хорошо развитые механические ткани и опору на поверхность земли. Низкое сопротивление воздуха при движении позволяет животным передвигаться со значительно большей скоростью, чем гидробионтам.

Жизнь во взвешенном состоянии в воздухе невозможна. Лишь микроскопические организмы, пыльца, семена, споры временно присутствуют в воздухе и переносятся воздушными потоками, с помощью которых они расселяются. Определенные животные (насекомые, птицы, рукокрылые) способны к активному полету. Однако они используют его только для расселения и поиска пищи. Все остальные функции осуществляются на поверхности земли.

Газовый состав воздуха в приземном слое атмосферы довольно однороден и стабилен (азот - 78 %, кислород - 21 %, аргон - 0,9 %, углекислый газ - 0,03 % по объему) благодаря высокой диффузионной способности газов и постоянному его перемешиванию конвекционными и ветровыми потоками.

земных организмов по сравнению с первичноводными. Именно в наземной среде на базе высокой эффективности окислительных процессов в организме возникла гомойотермия животных (у птиц и млекопитающих). Кислород из-за постоянно высокого его содержания в воздухе не лимитирует жизнь в наземной среде.

Режимы влажности на суше очень разнообразны - от полного и постоянного насыщения воздуха водяными парами в некоторых районах тропиков до практически полного их отсутствия в сухом воздухе пустынь. Велика также суточная и сезонная изменчивость содержания водяных паров в атмосфере. Наземные организмы постоянно сталкиваются с проблемой потери воды. Эволюция наземных организмов проходила

в направлении приспособления к добыванию и сохранению влаги.

Свет является источником энергии для фотосинтеза и тепла. Наземные растения используют в процессе фотосинтеза электромагнитные волны главным образом синей и красной части видимой области солнечного спектра (390-760 нм). Интенсивность и количество света в наземно-воздушной среде наиболее велики и практически не лимитируют жизнь зеленых растений. Для подавляющего большинства животных с дневной и даже ночной активностью зрение играет важную роль в ориентации, по-

иске добычи, способов маскировки и т. п.

Рельеф местности и свойства грунта оказывают существенное влияние на жизнь наземных организмов, формируя особенности светового, температурного режимов, влажности.

Большой размах температурных колебаний в сочетании с различным режимом влажности, облачности, осадков, силы и направления ветра создает большое разнообразие погодных условий, действию которых подвергаются организмы. В различных географических районах складываются сходные погодные условия, формирующие их климат.

Для большинства наземных организмов (в особенности мелких) каждой климатической зоны важны также условия их непосредственного местообитания, зависящего от особенностей рельефа, экспозиции, наличия растительности, что в совокупности формирует микроклимат. Например, температура поверхности дерева, обращенной к югу, будет намного выше, чем на северной. Резко отличаются температура, влажность,

сила ветра, освещенность на открытых пространствах и в лесу, а зимой - на открытых участках почвы и под снегом, слоем опавших листьев, в норах, дуплах, пещерах и т. п.

Разнообразие микроклиматов создало гораздо больше вариантов условий в наземновоздушной среде, что способствовало возникновению в ходе эволюции более значительного количества видов наземных организмов по сравнению с водными.

Почва представляет собой сложную систему, состоящую из твердых минеральных частиц и органических остатков (перегноя), окруженных воздухом и водой. В зависимости от типа почвы - глинистая, песчаная, глинисто-песчаная и др. - она в большей или меньшей степени пронизана полостями, заполненными смесью газов и водными растворами. В почве, по сравнению с приземным слоем воздуха, сглажены темпера-

турные колебания, а на глубине 1 м не ощутимы и сезонные изменения температуры.

Верхний горизонт почвы содержит определенное количество перегноя (гумуса), от которого зависит продуктивность растительного покрова. Расположенный под ним.

Общие закономерности действия факторов среды на организмы

Общее количество экологических факторов, воздействующих на организм или на биоценоз, огромно, некоторые из них хорошо известны и понятны, например температура воды и воздуха действие других, например изменения силы гравитации - только недавно стало изучаться. Несмотря на большое разнообразие экологических факторов, в характере их воздействия на организмы и в ответных реакциях живых существ можно выделить ряд закономерностей.

Закон оптимума (толерантности)

Согласно этому закону, впервые сформулированному В. Шелфордом, для биоценоза, организма или определенной стадии его развития имеется диапазон наиболее благоприятного (оптимального) значения фактора. За пределами зоны оптимума лежат зоны угнетения, переходящие в критические точки, за которыми существование невозможно.

К зоне оптимума обычно приурочена максимальная плотность популяции. Зоны оптимума для различных организмов неодинаковы. Для одних они имеют значительный диапазон. Такие организмы относятся к группе эврибионтов (греч. эури – широкий; биос – жизнь).

Организмы с узким диапазоном адаптации к факторам называются стенобионтами (греч. стенос - узкий).

Виды, способные существовать в широком диапазоне температур, называются эвритермными , а те, которые способны жить только в узком интервале температурных значений, - стенотермными .

Возможность обитать в условиях с различной соленостью воды называется эвригалинностью , на различных глубинах - эврибатностью , в местах с различной влажностью почвы - эвригигричностью и т.д. Важно подчеркнуть, что зоны оптимума по отношению к различным факторам различаются, и поэтому организмы полностью проявляют свои потенциальные возможности в том случае, если весь спектр факторов имеет для них оптимальные значения.

Неоднозначность действия факторов среды на разные функции организма

Каждый фактор среды неодинаково влияет на разные функции организма. Оптимум для одних процессов может являться угнетением для других. Например, температура воздуха от + 40 до + 45 °С у холоднокровных животных сильно увеличивает скорость обменных процессов в организме, но при этом тормозит двигательную активность, что в конечном итоге приводит к тепловому оцепенению. Для многих рыб температура воды, оптимальная для созревания половых продуктов, оказывается неблагоприятной для икрометания.

Жизненный цикл, в котором в определенные периоды времени организм осуществляет преимущественно те или иные функции (питание, рост, размножение, расселение и др.), всегда согласован с сезонными изменениями совокупности факторов среды. При этом подвижные организмы могут менять места своего обитания для успешной реализации всех потребностей своей жизни.

Разнообразие индивидуальных реакций на факторы среды

Способность к выносливости, критические точки, зоны оптимума и нормальной жизнедеятельности достаточно часто меняются на протяжении жизненного цикла особей. Эта изменчивость определяется как наследственными качествами, так и возрастными, половыми и физиологическими различиями. Например, взрослые особи пресноводных карповых и окунеобразных видов рыб, такие как карп, судак европейский обыкновенный и др. вполне способны обитать в воде заливов внутренних морей с соленостью до 5-7 г/л, но их нерестилища располагаются только в сильно опресненных районах, около устьев рек, потому что икра этих рыб может нормально развиваться при солености воды не более 2 г/л. Личинки крабов не могут жить в пресной воде, но взрослые особи встречаются в устьевой зоне рек, где обилие выносимого речным потоком органического материала создает хорошую кормовую базу. У бабочки мельничной огневки - одного из опасных вредителей муки и зерновых продуктов - критическая для жизни минимальная температура для гусениц -7 °С, для взрослых форм -22 °С, а для яиц -27 °С. Понижение температуры воздуха до -10 °С смертельно для гусениц, но не опасно для взрослых форм и яиц данного вида. Таким образом, экологическая толерантность, свойственная для вида в целом, оказывается более широкой, чем толерантность каждой отдельной особи на данном этапе ее развития.

Относительная независимость приспособления организмов к разным факторам среды

Степень выносливости организма к какому-то отдельному фактору не означает наличие аналогичной толерантности по отношению к другому фактору. Виды, способные существовать в широком диапазоне температурных условий, могут оказаться не в состоянии выдерживать значительные колебания солености воды или влажности почвенной среды. Иными словами, эвритермные виды могут быть стеногалинными или стеногигрическими. Набор экологических толерантностей (чувствительностей) к различным факторам среды называется экологическим спектром вида.

Взаимодействие экологических факторов

Зона оптимума и пределы выносливости по отношению к какому-либо фактору среды могут смещаться в зависимости от того, с какой силой и в каком сочетании воздействуют одновременно другие факторы. Одни факторы могут усиливать или смягчать силу действия других факторов. Например, избыток тепла может в какой-то мере смягчаться пониженной влажностью воздуха. Увядание растения можно приостановить как увеличением количества влаги в почве, так и снижением температуры воздуха, уменьшая тем самым испарение. Недостаток света для фотосинтеза растений можно компенсировать повышенным содержанием углекислого газа в воздухе и т. п. Из этого, однако, не следует, что факторы могут взаимозаменяться. Они не взаимозаменяемы. Полное отсутствие света приведет к скорой гибели растение, даже если влажность почвы и количество в ней всех питательных веществ оптимальны. Совместное действие нескольких факторов, при котором эффект их воздействия взаимно усиливается, называется синергизмом . Синергизм четко проявляется в комбинациях тяжелых металлов (меди и цинка, меди и кадмия, никеля и цинка, кадмия и ртути, никеля и хрома), а также аммиака и медй, синтетических поверхностно активных веществ. При совокупном воздействии пар данных веществ их токсический эффект значительно возрастает. Вследствие этого см:еси даже небольших концентраций этих веществ могут оказаться смертельными для многих организмов. Примером синергизма может являться также повышенная угроза замерзания при морозе с сильным ветром, чем в безветренную погоду.

В противоположность синергизму можно выделить определенные факторы, воздействие которых снижает мощность результирующего эффекта воздействия. Токсичность солей цинка и свинца снижается в присутствии соединений кальция, а синильной кислоты - в присутствии окиси и закиси железа. Такое явление носит название антогонизм . При этом зная, какое именно вещество оказывает антагонистическое воздействие на данный загрязнитель, можно добиться значительного снижения его негативного воздействия.

Правило лимитирующих факторов среды и закон минимума

Сущность правила лимитирующих факторов среды заключается в том, что фактор, находящийся в недостатке или избытке, отрицательно влияет на организмы и, кроме того, ограничивает возможность проявления силы действия других факторов, в том числе и находящихся в оптимуме. Например, если в почве имеются в достатке все, кроме одного, необходимого для растения химического или физического фактора среды, то рост и развитие растения будет зависеть именно от величины этого фактора. Лимитирующие факторы обычно обусловливают границы распространения видов (популяций), их ареалы. От них зависит продуктивность организмов и сообществ.

Правило лимитирующих факторов среды позволило прийти к обоснованию так называемого «закона минимума». Предполагается, что впервые закон минимума сформулировал немецкий агроном Ю. Либих в 1840 г. Согласно данному закону, результат воздействия совокупности экологических факторов на урожайность сельскохозяйственных культур зависит прежде всего не от тех элементов среды, которые присутствуют обычно в достаточном количестве, а от тех, для которых свойственны минимальные концентрации (бор, медь, железо, магний и др.). Например, дефицит бора резко снижает засухоустойчивость растений.

В современной трактовке этот закон звучит следующим образом: выносливость организма определяется самым слабым звеном в цепи его экологических потребностей. То есть жизненные возможности организма лимитируются экологическими факторами, количество и качество которых близко к необходимому для данного организма минимуму. Дальнейшее снижение этих факторов ведет к гибели организма.

Адаптационные возможности организмов

К настоящему времени организмы освоили четыре основные среды своего обитания, которые значительно различаются по физико-химическим условиям. Это водная, наземно-воздушная, почвенная среда, а также та среда, которой являются сами живые организмы. Кроме того, живые организмы обнаружены в слоях органических и органо-минеральных веществ, расположенных глубоко под землей, в грунтовых и артезианских водах. Так, специфические бактерии найдены в нефти, залегающей на глубинах более 1 км. Таким образом, Сфера жизни включает не только почвенный слой, но может при наличии благоприятных условий распространяться значительно глубже в земную кору. При этом основным сдерживающим проникновение в глубь Земли фактором выступает, по-видимому, температура среды, которая повышается по мере возрастания глубины от поверхности почвы. Считается, при температуре более 100 °С активная жизнь невозможна.

Приспособления организмов к факторам среды, в которой они обитают, носят название адаптаций . Под адаптациями понимаются любые изменения в структуре и функциях организмов, повышающие их шансы на выживание. Способность к адаптациям может считаться одним из основных свойств жизни вообще, так как обеспечивает возможность организмам выживать и устойчиво размножаться. Адаптации проявляются на разных уровнях: от биохимии клеток и поведения отдельных организмов до строения и функционирования сообществ и целых экологических систем.

Основными типами адаптаций на уровне организма являются следующие:

· биохимические - они проявляются во внутриклеточных процессах, могут касаться изменения работы ферментов или их общего количества;

· физиологические - например, усиление частоты дыхания и сердечного ритма при интенсивном движении, усиление потоотделения при повышении температуры у ряда видов;

· морфоанатомические - особенности строения и формы тела, связанные с образом и средой жизни;

· поведенческие - например, строительство некоторыми видами гнезд и нор;

· онтогенетические - ускорение или замедление индивидуального развития, способствующие выживанию при изменении условий.

Организмы легче всего адаптируются к тем экологическим факторам, которые четко, устойчиво изменяются.

Окружающая органическая и неорганическая природа есть среда обитания вида, это часть природы, с которой он непосредственно взаимодействует.

Ко всем условиям среды организмы способны приспосабливаться, эти приспособления принято называть адаптациями. Они могут быть анатомо-морфологического, физиологического, поведенческого характера. Элементы среды обитания, которые вызывают адаптации, называются экологическими факторами или факторами воздействия. Реальное значение факторов неодинаково. Некоторые факторы особенно важны и незаменимы, их принято называть условиями существования.

Экологические факторы делятся на 3 основные группы: абиотические, биотические и антропогенные, которые как бы соответствуют этапам эволюционного развития нашей планеты.

Абиотические или физико-химические - факторы неживой природы, это - климатические, к которым относятся: свет и лучистая энергия, температура, влажность, осадки, снежный покров, атмосферное давление, газовый состав, движение воздуха, атмосферное электричество; почвенно-грунтовые, геоморфологические, гидрологические.

Биотические - факторы живой природы, действующие прямо или косвенно на организм - это микроорганизмы, растения и растительные группировки, животные.

Под антропогенными факторами понимают влияние человека на живые организмы - прямое или косвенное, посредством изменения среды обитания.

По М. Бигону, Дж. Харперу, К. Таусенду (1989) экологические факторы разделяются на 2 группы: на условия и ресурсы.

Условия - изменяющиеся во времени и в пространстве факторы среды обитания, на которые организмы реагируют по-разному в зависимости от его силы (например, температура, влажность почвы и т.д.). В присутствии некоторых организмов условия могут меняться, так, растения могут изменять рН почвы, затенять пространство, но условия организмами не расходуются и не исчерпываются, и ни один организм не может их сделать недоступными или менее доступными для других организмов.

Ресурсы - это все то, что организмы используют и потребляют, и в зависимости от условий организмы могут изменить их количество или могут сделать их недоступными для других. Между организмами за тот или иной ресурс возникает конкуренция. В различные периоды жизни ресурсами могут быть различные вещества. Один и тот же фактор в зависимости от среды обитания может быть то ресурсом, то условием, например, кислород в воздушной среде - условие, а в водной - ресурс.

Некоторые экологические факторы остаются постоянными практически всегда, ряд других факторов очень сильно варьирует (конкуренция, климатические факторы). Степень изменчивости фактора зависит от среды обитания. Особенно глубокое влияние оказывают на организмы изменяющиеся факторы. А.С.Мончадский (1958) предложил классификацию, которая учитывает изменчивость факторов. По его классификации:

1 группа - это стабильные факторы. Не изменяющиеся в течение длительного времени (сила тяготения, солнечная постоянная, состав атмосфера, рельеф и т.д.)

2 группа - изменяющиеся факторы, которые, в свою очередь, делятся на:

Факторы, изменяющиеся закономерно, периодически, вследствие движения солнечной системы (солнечная радиация, фотопериодизм, температура, приливы и отливы и т.п.)

Факторы, изменяющиеся без строгой периодичности (ветер, осадки, биотические и антропогенные).

Экологические факторы в самом простом случае оказывают прямое влияние, например, ящерица греется на солнце - температура ее тела повышается. Чаще всего же мы встречаемся с опосредованным, косвенным влиянием. Один и тот же фактор на одни организмы оказывает прямое влияние, а на другие косвенное. Несмотря на большое разнообразие экологических факторов можно выделить ряд закономерностей их действия на организмы.

Главный из них - закон оптимума. Сила действия экологических факторов постоянно меняется, лишь в некоторых местах планеты значения факторов более- менее постоянны (на больших глубинах). Закон оптимума гласит, что любой экологический фактор имеет определенные пределы положительного влияния на организмы. Существуют наиболее оптимальные дозировки факторов, при которых организмы данного вида чувствуют себя наиболее комфортно. Графически закон отражается симметричной кривой, показывающей, как меняется жизнедеятельность при увеличении дозы фактора. В центре под кривой - зона оптимума, в пределах которого организмы активно растут, питаются, успешно размножаются. Чем больше или меньше значение фактора, тем менее благоприятно это для живых организмов. Это субоптимальные или пессимальные зоны. Значения факторов, при которых наступает гибель организмов, называются критическими или экстремальными точками (рис.1). На графике - это точки пересечения с осью ОХ. Предел выносливости между двумя экстремальными точками называется экологической валентностью или пластичностью вида. У одних видов расстояние между критическими точками велико, значит, они могут жить в широких пределах значений фактора. У других же - критические точки сближены, это значит, что виды могут жить только в очень узком диапазоне значений фактора - в очень стабильных условиях. Широкая экологическая валентность обозначается приставкой “эври“, применительно к отдельным факторам различаются эврифаги, эвритермы, в широком смысле - эврибионты. И в противоположность им виды с узкой валентностью - приставкой “стено“, это виды стенофаги, стеногалы и стенобионты. Виды, длительное время развивавшиеся в относительно стабильных условиях, теряют экологическую пластичность и вырабатывают черты стенобионтности, а виды, существовавшие при значительных колебаниях факторов среды, приобретают повышенную экологическую пластичность и становятся эврибионтными.

Рис.1. Закон Оптимума.

Другая закономерность касается неоднозначного действия фактора на разные функции одного и того же организма. Оптимум для одних процессов может быть субоптимальным для других функций. Например, для фотосинтеза оптимальными являются температуры в 25-30 градусов, а дыхание осуществляется и при более высоких температурах.

Степень выносливости, критические точки, оптимум и пессимум отдельных особей вида не совпадают. Это определяется наследственными, физиологическими, возрастными и половыми особенностями. Например, икра лососей развивается при температуре от 0 о С до +12 о С, а взрослые особи легко переносят колебания от –2 о С до +20 о С. Экологическая валентность вида шире экологической валентности отдельной особи.

К каждому фактору виды приспосабливаются независимым путем. Степень выносливости к какому-либо фактору не означает такой же приспособленности к другому. Виды, хорошо переносящие низкие температуры, необязательно должны быть устойчивы, например, к высокой влажности. Набор экологических валентностей вида по отношению к разным факторам составляет его экологический спектр.

Результаты влияния экологических факторов могут сильно отличаться, в зависимости от того, как - раздельно или в совокупности - они действуют. Например, даже не очень сильный мороз становится ощутимым для людей и животных, если сопровождается ветром или высокой влажностью, так как эти два фактора ведут к усиленному охлаждению организма. Даже летом, во время дождя, мелкие зверьки с мокрой шерстью могут погибнуть от переохлаждения.

Немецкий агрохимик Ю. Либих в 1840 г. предположил, что выносливость организмов определяется самым слабым местом в его экологических потребностях. При изучении сельскохозяйственного производства им было установлено, что урожай зерна обуславливается не теми питательными веществами, которых в почве достаточно, а теми, которых не хватает, которые присутствуют в недостающих количествах. Причем один элемент не может быть заменен другим. Ю. Либих сформулировал закон минимума: рост растений ограничивается недостатком хотя бы одного элемента, количество которого ниже необходимого минимума. В дальнейшем этот закон был развит в закон об ограничивающих факторах. Возможность существования вида определяется не благоприятными условиями зоны оптимума, а чаще всего экстремальными, критическими значениями. Наиболее значимым выступает тот фактор, который больше всего отклоняется от оптимальных для организма значений. Экологический фактор, интенсивность которого приближается к пределу выносливости или выходит за него, называют ограничивающим. Такими факторами в экологии видов могут быть сильные весенние и ранние осенние заморозки, многоснежные или малоснежные суровые зимы и т.д. Представление об ограничивающем влиянии не только минимума, но и максимума развил В.Шелфорд в 1913 г.: лимитирующим фактором существования вида может быть как минимум, так и максимум экологического фактора, диапазон между которыми определяет величину толерантности, выносливости организма к данному фактору. Образно говоря, плохо и недокормить, и перекормить - все хорошо в меру.

Говоря об общих принципах действия экологических факторов важно отметить, что в современных условиях важнейшую роль играет не природная обстановка, а изменения, внесенные в нее человеком. Человек, кроме прямого действия на живые организмы, чаще всего кардинально меняет среду обитания, заставляя организмы приспосабливаться к новым для них условиям существования.

Главная » Сленг » Какой закон описывает проявление общих экологических закономерностей. Основные закономерности действия экологических факторов