Классификация синапсов по медиатору. Физиология возбудимых тканей
ФИЗИОЛОГИЯ ВОЗБУДИМЫХ ТКАНЕЙ
Лекция 2
СИНАПСЫ.
Синапсами называют контакты, которые устанавливают нейроны как самостоятельные образования. Выделено несколько свойств синапсов:
1. Обеспечивают функциональные контакты между нервом и органом.
2. Способствуют упорядоченной деятельности ЦНС.
3. Обладают пластичностью (количество импульсов, проходящих через синапс может изменяться, что имеет важное функциональное значение).
4. Участвуют в формировании памяти.
5. Являются местом действии блокаторов, психомиметиков.
СТРОЕНИЕ СИНАПСА .
Нервное волокно, подходя к клетке, образует утолщение, которое контактирует с клеткой. Этот участок называется пресинаптической мембраной. Противоположная мембрана называется постсинаптической. Между ними имеется щель, заполненная жидкостью, сходной с плазмой. В пресинаптическом окончании содержится нейромедиаторы, которые способны возбуждать или тормозить иннервируемую клетку.
Миелиновые нервные волокна, подходя к скелетной мышце, дают веерообразные разветвления на концевые волокна (терминали). Область образования синапсов между нервными окончаниями и мышцами называется двигательной концевой пластинкой. Постсинаптическая мембрана мышечного волокна толще и образует регулярные складки, которые увеличивают площадь поверхности постсинаптической мембраны. Поэтому большее количество медиатора может контактировать с постсинаптической мембраной мышечного волокна.
КЛАССИФИКАЦИЯ СИНАПСОВ
1. По виду выделяемого медиатора выделяют химические синапсы двух видов:
а) адренергические (медиатором является адреналин).
б) холинергические (медиатором является ацетилхолин).
2. Электрические синапсы. Передают возбуждение без участия медиатора с большой скоростью и обладают двухсторонним проведением возбуждения. Структурной основой электрического синапса является нексус. Встречаются эти синапсы в железах внутренней секреции, эпителиальной ткани, ЦНС, сердце. В некоторых органах возбуждение может передаваться и через химические и через электрические синапсы.
3. По эффекту действия:
а) возбуждающие
б) тормозные
4. По месту расположения:
а) аксоаксональные
б) аксосоматические
в) аксодендрические
г) дендродендрические
д) дендросоматические.
Механизм передачи возбуждения в нервно-мышечном синапсе.
ПД достигая нервного окончания (пресинаптической мембраны) вызывает его деполяризацию. В результате этого внутрь окончания поступают ионы кальция. Увеличение концентрации кальция в нервном окончании способствует освобождению ацетилхолина, который выходит в синаптическую щель. Медиатор достигает постсинаптической мембраны и связывается там с рецепторами. В результате внутрь постсинаптической мембраны поступают ионы натрия и эта мембрана деполяризуется.
Если исходный уровень МПП составлял 85 мВ, то он может снижаться до 10 мВ, т.е. происходит частичная деполяризация, т.е. возбуждение пока еще не распространяется дальше, а находится в синапсе. В результате этих механизмов развивается синаптическая задержка, которая составляет от 0,2 до 1 мВ. частичная деполяризация постсинаптической мембраны называется возбуждающим постсинаптическим потенциалом (ВПСП).
Под влиянием ВПСП в соседнем чувствительном участке мембраны мышечного волокна возникает распространяющийся ПД, который и вызывает сокращение мышцы.
Ацетилхолин из пресинаптического окончания выделяется постоянно, но его концентрация невысока, что необходимо для поддержания тонуса мышцы в покое.
Для заблокирования передачи возбуждения через синапс применяют яд кураре, который связывается с рецепторами постсинаптической мембраны и препятствует их взаимодействию с ацетилхолином. Заблокировать проведение возбуждения через синапс может яд бутулин и другие вещества.
На наружной поверхности постсинаптической мембраны содержится фермент ацетилхолинэстераза, который расщепляет ацетилхолин и инактивирует его.
Принципы и особенности передачи возбуждения в межнейральных синапсах.
Основной принцип передачи возбуждения в межнейральных синапсах такой же как и в нейромышечном синапсе. Однако существуют свои особенности:
1. Многие синапсы являются тормозными.
2. ВПСП при деполяризации одного синапса недостаточно для вызова распространяющегося потенциала действия, т.е. необходимо поступление импульсов к нервной клетке от многих синапсов.
Восприятие раздражения из вне (рецепция).
Рецепторы – конечные специфические образования, которые преобразуют энергию раздражителя в электрохимический потенциал и затем в форму нервного возбуждения.
Классификация рецепторов:
По характеру ощущений:
1) зрительные
2) слуховые
3) обонятельные
4) вкусовые
5) осязательные
По месту расположения:
1) экстерорецепторы – внешние (слуховые, зрительные)
2) интерорецепторы – внутренние (вестибулорецепторы, проприорецепторы)
По характеру раздражителя:
1) фоторецепторы - (зрительные)
2) механорецепторы – (прикосновения и давления)
3) терморецепторы – (холодовые и тепловые)
4) терморецепторы – (вкусовые, обонятельные)
5) ноцицептивные (болевые)
По месту расположения раздражителя:
1) дистантные - (слуховые, зрительные)
2) контактные – (вкусовые, температурные, рецепторы давления)
Все рецепторы обладают адаптацией. Адаптация это снижение чувствительность к длительному действию раздражителя.
Преобразование энергии раздражителя.
В результате взаимодействия раздражителя и мембраны рецептора возникает рецепторный потенциал (РП). Каким образом это происходит?
При контакте раздражителя с мембраной рецептора происходит увеличение проницаемости мембраны для ионов натрия и он входит в чувствительное окончание, которое деполяризуется и возникает рецепторный потенциал.
Первичная трансформация стимула в рецепторный потенциал называется преобразованием.
РП возбуждает начальный сегмент чувствительного нерва и возникает нервный импульс, частота которых зависит от силы РП.
Различают первичные рецепторы, которые представляют собой окончание чувствительного нерва и вторичные рецепторы – отдельная клетка, которая воспринимает раздражение. Эта клетка имеет контакт с окончанием чувствительного нерва. Из этой клетки выделяется медиатор который и приводит к образованию нервного импульса.
Совокупность рецепторов, которые приводят к возбуждению собственного нейрона называют рецептивным полем , а области сосредоточения рецепторов, которые принадлежат к определенным сенсорным системам – рефлексогенными зонами.
ФИЗИОЛОГИЯ МЫШЦ.
В организме человека по структуре и физиологическим свойствам выделяют 3 типа мышечной ткани:
1. Скелетная.
2. Гладкая.
3. Сердечная.
Все типы мышц обладают некоторыми свойствами:
1. Возбудимость.
2. Проводимость.
3. Сократимость – изменение длины или напряжения
4. Способность расслабляться.
В естественных условиях деятельность мышц носит рефлекторный характер. Зарегистрировать электрическую активность мышцы можно с помощью электромиографа. Электромиография используется в спортивной медицине.
Формы и типы мышечного сокращения .
Различают несколько форм и типов мышечных сокращений.
Синапс – это морфофункциональное образование ЦНС, которое обеспечивает передачу сигнала с нейрона на другой нейрон или на эффекторную клетку (мышечную, секреторную). Синапс включает три компонента: пресинаптическая мембрана, постсинаптическая мембрана и синаптическая щель, т. е. содержит элементы и первого и второго контактирующих нейронов.
По локализации синапсы делятся на центральные и периферические. Центральные подразделяются на аксо-аксональные, аксо-дендрические, аксо-соматические, дендро-дендрические и т. д.; по развитию в онтогенезе различают стабильные и динамические синапсы, по конечному эффекту – тормозные и возбуждающие. По механизму передачи сигнала синапсы бывают электрические, химические и смешанные.
Строение синапса
Электрический синапс представляет собой щелевидное образование с ионными мостиками-каналами между двумя контактирующими клетками. При наличии ПД ток почти беспрепятственно перескакивает через щелевидный контакт и индуцирует генерацию ПД в другой клетке, таким образом происходит быстрая передача возбуждения. Но электрические синапсы в основном обладают двусторонней проводимостью. Кроме того с их помощью нельзя заставить эффекторную клетку тормозить свою активность. С другой стороны, передача сигнала происходит почти без синаптической задержки и почти без утечки токов через внеклеточную среду. Электрические синапсы широко распространены в нервной системе беспозвоночных и низших позвоночных. В стволе мозга млекопитающих они имеются в ядрах тройничного нерва и некоторых других ядрах ствола.
Химические синапсы передачу нервного сигнала осуществляют с помощью химических веществ – медиаторов, которые содержатся в синаптических визикулах. Химические синапсы классифицируют по природе медиатора, который они используют: холинэргические (ацетилхолин), адренергические (адреналин), дофаминергические (дофамин) и др.
Классификация синапсов
1. По расположению: центральные: аксосоматические; аксоаксональные; аксодендритные; дендросоматические; дендроаксональные; дендродендритные; соматосоматические; периферические: мионевральные; нейроэпителиальные; синапсы вегетативных ганглиев.
2. Физиологическая классификация - в основе процесс, возникающий на иннервируемой клетке: возбуждающие (деполяризующие) - на иннервируемом органе возникает возбуждение в виде возбуждающего постсинаптического потенциала; тормозные (гиперполяризующие) - на клетке возникает тормозной постсинаптический потенциал.
3. По способу передачи возбуждения через синапс: электрические - с помощью электрического тока, расстояние между нервными волокнами и клетками очень мало; химические - с помощью химических веществ, расстояние между волокном и клеткой - больше. Химические вещества - трансмиттеры (медиаторы). Таких синапсов - большинство.
4. В зависимости от медиатора химические синапсы подразделяются на: холинэргические; адренэргические; гистаминэргические; ГАМК-эргические.
Свойства нервных центров
Нервные центры имеют ряд общих свойств, что во многом определяется структурой и функцией синаптических образований.
1. Одностороннее проведение возбуждения. В ЦНС – в ее нервных центрах, внутри рефлекторной дуги и нейронных цепей возбуждение, как правило, идет в одном направлении – от пресинаптической мембраны к постсинаптической, т. е. вдоль рефлекторной дуги от афферентного нейрона к эфферентному. Это свойство связано со свойствами синапсов.
2. Замедление проведения возбуждения в нервных центрах, или центральная задержка. Замедление проведения возбуждения по нервным центрам получило название центральной задержки. Она обусловлена медленным проведением нервных импульсов через синапсы, так как затрачивается время на следующие выделения медиатора из пресинаптических везикул, выброс его в синаптическую щель и генерация возбуждающего постсинаптического потенциала (ВПСП).
3. Суммация возбуждения и суммация торможения. Принято выделять два вида суммации – временную и пространственную. Временная, или последовательная, суммация проявляется в том, что в области постсинаптической мембраны происходит суммация следов возбуждения во времени, т. е. на нейроне в области его аксонного холмика происходит интеграция событий, разыгрывающихся на отдельных участках мембраны нейрона на определенном отрезке времени. Пространственная суммация возбуждения проявляется в суммировании на аксонном холмике нейрона постсинаптических потенциалов, которые возникают одновременно в различных точках этого нейрона в ответ на приходящие от других нейронов потенциалы действия. Даже если каждый из нейронов в отдельности вызывает лишь подпороговые ВПСП, при синхроннном их появлении они будут способны довести мембранный потенциал в области аксонного холмика нейрона до критического уровня деполяризации и тем самым вызывать возбуждение нейрона. Все сказанное в полной мере относится и к явлению суммации торможения.
4. Явление окклюзии (или закупорки) отражает эффект взаимодействия между собой двух импульсных потоков, при котором имеет место взаимное угнетение рефлекторных реакций. Суммарная ответная реакция (рефлекс), вызываемая одновременным воздействием двух потоков, меньше, чем сумма двух реакций, возникающих при действии каждого из этих двух потоков в отдельности. Согласно Ч. Шеррингтону, явление окклюзии объясняется перекрытием синаптических полей, образуемых афферентными звеньями двух взаимодействующих рефлексов.
5. Явление облегчения, которое по своему внешнему проявлению противоположно окклюзии. 0но проявляется в том, что при совместном раздражениим рецептивных полей двух рефлексов наблюдается усиление реакций организма на действие двух раздражителей одновременно.
6. Трансформация ритма возбуждения. Это одно из свойств нейрона как компонента нейронной цепи, которое обнаруживается в процессе проведения возбуждения по нейронным цепям. Трансформация ритма возбуждения заключается в способности нейрона изменять ритм приходящих импульсов. Она проявляется и в противоположном феномене – частота приходящих к нейрону импульсов выше, чем частота генерации ПД при ответе нейрона на эти импульсы.
7. Последействие. Это одно из свойств, характерных для нейронных цепей. Оно заключается в том, что реакция нейрона (в виде генерации одиночных ПД или пачек ПД) на приходящий к нему импульс продолжается длительное время. В основе этого удивительного эффекта, как предполагают, лежат два механизма. Первый связан с наличием длительного ВПСП, возникающего в ответ на приходящий к нейрону импульс (подобная ситуация характерна и для явления трансформации ритма возбуждения). Нередко это явление называется фасилитацией (облегчение). Второй механизм связан с наличием в ЦНС своеобразных "ловушек возбуждения", по которым происходит длительная (в течение нескольких минут или нескольких часов) циркуляция потока импульсов, называемая реверберацией нервных импульсов.
8. Высокая утомляемость нервных центров. Это свойство характерно для нейронных цепей, в том числе для рефлекторных дуг. С одной стороны, оно проявляется в том, что в нейронных цепях, как и в других многозвеньевых системах, может развиваться утомление, которое проявляется в постепенном снижении (вплоть до полного прекращения) рефлекторного ответа при продолжительном раздражении афферентных нейронов.
9. Тонус нервных центров. Для многих нейронных объединений, или нервных центров, характерна фоновая активность, т. е. генерация нервных импульсов с определенной частотой на протяжении длительного времени. Такая активность обусловлена не наличием в составе данного объединения нейрона-пейсмкера (фоновоактивного нейрона), а постоянным возбуждением афферентного нейрона благодаря непрерывному раздражению сенсорных рецепторов. Тонус нервных центров обеспечивает постоянную импульсацию к соответствующим периферическим системам, а также постоянное межцентральное взаимодействие.
10. Пластичность нервных центров – это их способность к перестройке функциональных свойств и, в определенной степени, функций под влиянием длительных внешних воздействий или при очаговых повреждениях мозга. Посттравматическая пластичность нейронных объединений выполняет компенсаторную (восстановительную) функцию, а пластичность, вызванная длительным афферентным раздражением, – приспособительную функцию. Например, для процесса обучения пластичность нейронных объединений является необходимым условием, т. е. его рабочим механизмом. В целом благодаря свойству пластичности нервный центр может существенно модифицировать течение рефлекторных реакций. Основным фундаментом, позволяющим реализовать свойство пластичности, очевидно, следует считать наличие у каждого нейрона в отдельности огромного числа синаптических связей, а также возможность изменения синтетических процессов внутри каждого нейрона.
Строение спинного мозга
Спинной мозг лежит в позвоночном канале и представляет собой тяж длиной 41-45 см (у взрослого человека среднего роста). Он начинается на уровне нижнего края большого затылочного отверстия, где выше расположен головной мозг. Нижняя часть спинного мозга сужается в виде конуса спинного мозга. Вначале, на втором месяце внутриутробной жизни, спинной мозг занимает весь позвоночный канал, а затем вследствие более быстрого роста позвоночника отстает в росте и перемещается вверх.
Ниже уровня окончания спинного мозга находится терминальная нить, окруженная корешками спинномозговых нервов и оболочками спинного мозга (рис. 6.1).
Спинной мозг имеет два утолщения: шейное и поясничное. В этих утолщениях находятся скопления нейронов, иннервирующих конечности, и из этих утолщений выходят нервы, идущие к рукам и ногам. В поясничном отделе корешки идут параллельно концевой нити и образуют пучок, носящий название конского хвоста.
Передней срединной щелью и задней срединной бороздкой спинной мозг делится на две симметричные половины. Эти половины, в свою очередь, имеют по две слабовыраженные продольные борозды, из которых выходят передние и задние корешки, формирующие затем спинномозговые нервы. Благодаря наличию борозд каждая из половин спинного мозга разделена на три продольных тяжа, называемых канатиками: передний, боковой и задний. Между передней срединной щелью и переднебоковой бороздой (местом выхода передних корешков спинного мозга) с каждой стороны находится передний канатик. Между переднебоковой и заднебоковой бороздами (вход задних корешков) на поверхности правой и левой сторон спинного мозга формируется боковой канатик. Позади заднебоковой борозды, по бокам от задней срединной борозды, находится задний канатик спинного мозга (рис. 6.2).
Передний корешок образован аксонами двигательных (моторных) нейронов. По нему нервные импульсы направляются от спинного мозга к органам. Именно поэтому он «выходит». Задний корешок, чувствительный, образован совокупностью аксонов псевдоуниполярных нейронов, чьи тела образуют спинномозговой узел, располагающийся в позвоночном канале за пределами ЦНС. По этому корешку в спинной мозг поступает информация от внутренних органов. Поэтому этот корешок «входит». На протяжении спинного мозга с каждой стороны имеется 31 пара корешков, образующих 31 пару спинномозговых нервов.
Участок спинного мозга, соответствующий двум парам корешков спинномозговых нервов (двум передним и двум задним, по одному с каждой стороны), называют сегментом спинного мозга. Различают 8 шейных, 12 грудных, 5 поясничных, 5 крестцовых и 1 копчиковый сегмент (всего 31 сегмент).
- Введение
- Классификации синапсов
- Гипотеза пороцитоза
- Заключение
- Список литературы
Введение
На сегодняшний день создан ряд технологий имплантации различных искусственных органов, которые в течение длительного времени не отторгаются организмом. Одна из проблем, которая тормозит развитие этой отрасли, заключается в интеграции нервной системы и кибернетического устройства. Проще говоря, в создании связи между нервом и процессором протеза.
Выход из данной проблемы - изящный, и не требующий грубого внедрения в нервную ткань электродов - заключается в создании синаптической связи. Синапс - произведение самой природы - является идеальной формой интеграции работы как различных нервных окончаний, так и органов-эффекторов (мышцы, секреторная ткань).
Для того, чтобы это осуществить, требуется изучить строение и физиологию различных синапсов.
синапс нервный импульс физиология
Общие положения и история открытия
Синапс - место контакта между двумя нейронами или между нейроном и получающей сигнал эффекторной клеткой. Служит для передачи нервного импульса между двумя клетками, причём в ходе синаптической передачи амплитуда и частота сигнала могут регулироваться. Передача импульсов осуществляется химическим путём с помощью медиаторов или электрическим путём посредством прохождения ионов из одной клетки в другую. Как правило, под синапсом понимают химический синапс, в котором сигналы передаются с помощью нейротрансмиттеров. Типичные синапсы - это образования, сформированные терминалями аксона одного нейрона и дендритами другого (аксо-дендритные синапсы). Но есть и другие типы: аксосоматические, аксо-аксональные и дендро-дендритные. Синапс между аксоном мотонейрона и волокном скелетной мышцы называется двигательной концевой пластинкой, или нервно-мышечным соединением. В нервной системе существуют два вида синапсов: возбуждающие и тормозные синапсы. В возбуждающих синапсах одна клетка вызывает активизацию другой. При этом возбуждающий медиатор вызывает деполяризацию - поток ионов Na+ устремляется в клетку. В тормозящих синапсах одна клетка тормозит активизацию другой. Это связано с тем, что тормозящий медиатор вызывает устремление потока отрицательно заряженных ионов в клетки, поэтому деполяризации не происходит.
Нервный импульс поступает в синапс по пресинаптическому окончанию, которое ограничено пресинаптической мембраной (пресинаптической частью) и воспринимается постсинаптической мембраной (постсинаптической частью). Между мембранами расположена синаптическая щель. В пресинаптическом окончании имеется множество митохондрий и пресинаптических пузырьков, содержащих медиатор. Нервный импульс, поступающий в пресинапти-ческое окончание, вызывает освобождение в синаптичес-кую щель медиатора. Молекулы медиаторов реагируют со специфическими рецепторными белками клеточной мембраны, меняя ее проницаемость для определенных - ионов, что приводит к возникновению потенциала действия. Наряду с химическими, имеются электротонические синапсы, в которых передача импульсов происходит непосредственно биоэлектрическим путем, между контактирующими клетками.
В зависимости от природы проходящих через синапсы сигналов, синапсы делятся на электрические синапсы и химические синапсы. Химические синапсы - это синапсы, в которых передача осуществляется с помощью биологически активных веществ, а вещества, осуществляющие передачу, - нейромедиаторами.
· В 1897 году Шеррингтон сформулировал представление о синапсах.
· За исследования нервной системы, в том числе синаптической передачи, в 1906 году Нобелевскую премию получили Гольджи и Рамон-и-Кахаль.
· В 1921 австрийский учёный О. Лёви (О. Loewi) установил химическую природу передачи возбуждения через синапсы и роль в ней ацетилхолина. Получил Нобелевскую премию в 1936 г. совместно с Г. Дейлом (Н. Dale).
· В 1933 советский учёный А.В. Кибяков установил роль адреналина в синаптической передаче.
· 1970 - Б. Кац (В. Katz, Великобритания), У. фон Эйлер (U. v. Euler, Швеция) и Дж. Аксельрод (J. Axelrod, США) получили Нобелевскую премию за открытие роли норадреналина в синаптической передаче.
Классификации синапсов
По механизму передачи нервного импульса:
· химический - это место близкого прилегания двух нервных клеток, для передачи нервного импульса через которое клетка-источник выпускает в межклеточное пространство особое вещество, нейромедиатор, присутствие которого в синаптической щели возбуждает или затормаживает клетку-приёмник.
· электрический (эфапс) - место более близкого прилегания пары клеток, где их мембраны соединяются с помощью особых белковых образований - коннексонов (каждый коннексон состоит из шести белковых субъединиц). Расстояние между мембранами клетки в электрическом синапсе - 3,5 нм (обычное межклеточное - 20 нм). Так как сопротивление внеклеточной жидкости мало (в данном случае), импульсы через синапс проходят не задерживаясь. Электрические синапсы обычно бывают возбуждающими.
· смешанные синапсы - пресинаптический потенциал действия создает ток, который деполяризует постсинаптическую мембрану типичного химического синапса, где пре - и постсинаптические мембраны не плотно прилегают друг к другу. Таким образом, в этих синапсах химическая передача служит необходимым усиливающим механизмом.
Наиболее распространены химические синапсы. Для нервной системы млекопитающих электрические синапсы менее характерны, чем химические.
По местоположению и принадлежности структурам :
· периферические
· нервно-мышечные
· нейросекреторные (аксо-вазальные)
· рецепторно-нейрональные
· центральные
· аксо-дендритические - с дендритами, в том числе
· аксо-шипиковые - с дендритными шипиками, выростами на дендритах;
· аксо-соматические - с телами нейронов;
· аксо-аксональные - между аксонами;
· дендро-дендритические - между дендритами;
По нейромедиатору :
· аминергические, содержащие биогенные амины (например, серотонин, дофамин);
· в том числе адренергические, содержащие адреналин или норадреналин;
· холинергические, содержащие ацетилхолин;
· пуринергические, содержащие пурины;
· пептидергические, содержащие пептиды.
При этом в синапсе не всегда вырабатывается только один медиатор. Обычно основной медиатор выбрасывается вместе с другим, играющим роль модулятора.
По знаку действия
· возбуждающие
· тормозные.
Если первые способствуют возникновению возбуждения в постсинаптической клетке (в них в результате поступления импульса происходит деполяризация мембраны, которая может вызвать потенциал действия при определённых условиях.), то вторые, напротив, прекращают или предотвращают его появление, препятствуют дальнейшему распространению импульса. Обычно тормозными являются глицинергические (медиатор - глицин) и ГАМК-ергические синапсы (медиатор - гамма-аминомасляная кислота).
Тормозные синапсы бывают двух видов:
1) синапс, в пресинаптических окончаниях которого выделяется медиатор, гиперполяризующий постсинаптическую мембрану и вызывающий возникновение тормозного постсинаптического потенциала;
2) аксо-аксональный синапс, обеспечивающий пресинаптическое торможение. Синапс холинергический (s. cholinergica) - синапс, медиатором в котором является ацетилхолин.
В некоторых синапсах присутствует постсинаптическое уплотнение - электронно-плотная зона, состоящая из белков. По её наличию или отсутствию выделяют синапсы асимметричные исимметричные. Известно, что все глутаматергические синапсы асимметричны, а ГАМКергические - симметричны.
В случаях, когда с постсинаптической мембраной контактирует несколько синаптических расширений, образуются множественные синапсы.
К специальным формам синапсов относятся шипиковые аппараты, в которых с синаптическим расширением контактируют короткие одиночные или множественные выпячивания постсинаптической мембраны дендрита. Шипиковые аппараты значительно увеличивают количество синаптических контактов на нейроне и, следовательно, количество перерабатываемой информации. "Не-шипиковые" синапсы называются "сидячими". Например, сидячими являются все ГАМК-ергические синапсы.
Структура химического синапса
Подавляющее большинство синапсов в нервной системе царства животных являются именно химическими. Для них характерно наличие нескольких общих черт, хотя, тем не менее, размеры и форма пре - и постсинаптических компонентов варьируют очень широко. Синапсы в коре головного мозга млекопитающих имеют претерминальные аксоны около 100 нанометров толщиной и пресинаптические бутоны со средним диаметром около 1 микрометра.
Химический синапс состоит из двух частей: пресинаптической, образованной булавовидным расширением окончанием аксона передающей клетки и постсинаптической, представленной контактирующим участком плазматической мембраны воспринимающей клетки. Между обеими частями имеется синаптическая щель - промежуток шириной 10-50 нм между постсинаптической и пресинаптической мембранами, края которой укреплены межклеточными контактами.
Часть аксолеммы булавовидного расширения, прилежащая к синаптической щели, называется пресинаптической мембраной. Участок цитолеммы воспринимающей клетки, ограничивающий синаптическую щель с противоположной стороны, называется постсинаптической мембраной, в химических синапсах она рельефна и содержит многочисленные рецепторы.
В синаптическом расширении имеются мелкие везикулы, так называемые пресинаптические или синаптические пузырьки, содержащие либомедиатор (вещество-посредник в передаче возбуждения), либо фермент, разрушающий этот медиатор. На постсинаптической, а часто и на пресинаптической мембранах присутствуют рецепторы к тому или иному медиатору.
Одинаковый размер пресинаптических пузырьков во всех исследованных синапсах (40-50 нанометров) сначала считали доказательством того, что каждая везикула является минимальным кластером, чье освобождение требуется для производства синаптического сигнала. Везикулы размещаются напротив пресинаптической мембраны, что обусловлено их функциональным назначением для высвобождения медиатора в синаптическую щель. Также около пресинаптического пузырька имеется большое количество митохондрий (производящих аденозинтрифосфат) и упорядоченные структуры протеиновых волокон.
Синаптическая щель - это пространство между пресинаптическим пузырьком и постсинаптической мембраной от 20 до 30 нанометров шириной, которое содержит связующие пре - и постсинапс структуры, построенные из протеогликана. Ширина синаптической щели в каждом отдельном случае обусловлена тем, что извлеченный из пресинапса медиатор должен проходить к постсинапсу за время, являющееся значительно меньше частоты нервных сигналов, характерных для нейронов, образующих синапс (время прохождения медиатора от пре - к постсинаптической мембране - порядка нескольких микросекунд).
Постсинаптическая мембрана принадлежит клетке, которая принимает нервные импульсы. Механизмом трансляции химического сигнала медиатора в электрический потенциал действия на этой клетке являются рецепторы - белковые макромолекулы, встроенные в постсинаптическую мембрану. С помощью специальных ультрамикроскопичекских методик в последние годы был получен достаточно большой объем информации о детальной структуре синапсов.
Так, на пресинаптической мембране была открыта упорядоченная струтура кратероподобных углублений диаметром 10 нанометров, вдавленных внутрь. Сначала их именовали синаптопорами, но сейчас эти структуры называют местами присоединения везикул (МПВ). МПВ собраны в упорядоченные группы численностью по шесть отдельных углублений вокруг так называемых уплотненных выступлений. Таким образом, уплотненные выступления формируют правильные треугольные структуры на внутренней стороне пресинаптической мембраны, а МПВ - гексагональные, и являются местами, где везикулы открываются и выбрасывают медиатор в синаптическую щель.
Структура электрического синапса
В отличие от химического синапса, синаптическая щель в электрическом синапсе чрезвычайно узка (около 3,5 нанометров). Через синаптическую щель данного типа синапсов, проходят пространственно упорядоченные белковые каналы с гидрофильной порой, каждый примерно 5 нанометров в диаметре, которые перфорируют пре - и постсинаптическую мембрану и называются коннексонами. У первичноротых организмов (нематоды, моллюски, членистоногие) коннексоны сформированы белками паннексинами или иннексинами); у вторичноротых (асцидии, позвоночные) коннексоны построены из белков другого типа - коннексинов, которые кодируются другой группой генов. У иглокожих пока не обнаружены ни паннексины, ни коннексины; возможно, у них имеется еще одно семейство белков, формирующих щелевые контакты и электрические синапсы.
У позвоночных есть и паннексины, и коннексины. Но до сих пор у позвоночных не выявлено ни одного электрического синапса, где межклеточные каналы были бы сформированы паннексинами.
Через коннексины (или паннексины), связывающие пре - и постсинаптический нейроны, проходят ионы и малые молекулы, в том числе искусственно введенные в клетку флуоресцентные красители. Проход указанных красителей через электрический синапс может быть зарегистрирован даже с помощью светового микроскопа.
Электрические синапсы позволяют осуществлять электрическую проводимость в обоих направлениях (в отличие от химических); тем не менее, в последнее время у некоторых ракообразных были открыты выпрямляющие электрические синапсы, то есть такие, которые позволяют осуществлять прохождение нервного сигнала только в одном направлении.
Механизм передачи нервного импульса
Поступление электрического импульса к пресинаптической мембране включает процесс синаптической передачи, первым этапом которой является вхождение ионов Са 2+ в пресинапс сквозь мембрану через специализированные кальциевые каналы, локализованные у синаптической щели. Ионы Са 2+ , с помощью неизвестного пока полностью механизма, активируют везикулы, скученные у своих мест присоединения, и те высвобождают медиатор в синаптическую щель. Вошедшие в нейрон ионы Са 2+ , после активации ими везикул с медиатором, деактивируются за время порядка нескольких микросекунд, благодаря депонированию в митохондриях и везикулах пресинапса.
Молекулы медиатора, высвобождаемые из пресинапса, связываются с рецепторами на постсинаптической мембране, в результате чего в рецепторных макромолекулах открываются ионные каналы (в случае канальных рецепторов, что является наиболее распространенным их типом; при работе рецепторов других типов механизм передачи сигнала отличается). Ионы, которые начинают поступать внутрь постсинаптической клетки через открытые каналы, изменяют заряд её мембраны, что является частичной поляризацией (в случае тормозного синапса) или деполяризацией (в случае возбуждающего синапса) этой мембраны и, как следствие, приводит к торможению или провоцированию генерации постсинаптической клеткой потенциала действия.
Квантово-везикулярная гипотеза
Распространенная до последнего времени в качестве объяснения механизма высвобождения медиатора из пресинапса, гипотеза квантово-везикулярного экзоцитоза (КВЭ) подразумевает, что "пакет", или квант, медиатора содержится в одной везикуле и высвобождается при экзоцитозе (при этом мембрана везикулы сливается с клеточной пресинаптической мембраной). Эта теория была долгое время превалирующей гипотезой - несмотря на то, что корреляция между уровнем высвобождения медиатора (или постсинаптическими потенциалами) и количеством везикул в пресинапсе отсутствует. Кроме того, гипотеза КВЭ имеет и другие существенные недостатки.
Физиологической основой именно квантованного высвобождения медиатора должно быть одинаковое количество этого медиатора в каждой везикуле. Гипотеза КВЭ в классическом виде не приспособлена к описанию эффектов квантов разного размера (или разного количества медиатора) которые могут быть высвобождены при одном акте экзоцитоза. При этом надо принять во внимание, что в одном и том же пресинаптическом бутоне могут наблюдаться везикулы разного размера; кроме того, не найдено корреляции между размером везикулы и количеством медиатора в ней (то есть его концентрация в везикулах тоже может быть разной). Более того, в денервированном нервно-мышечном синапсе шванновские клетки генерируют большее количество миниатюрных постсинаптических потенциалов, чем наблюдается в синапсе до денервации, несмотря на полное отсутствие в этих клетках пресинаптических везикул, локализованных в районе пресинаптического бутона.
Гипотеза пороцитоза
Существуют существенные экспериментальные подтверждения того, что медиатор секретируется в синаптическую щель благодаря синхронной активации гексагональных групп МПВ (см. выше) и присоединенных к ним везикул, что стало основой для формулирования гипотезы пороцитоза (англ. porocytosis). Эта гипотеза базируется на наблюдении, что присоединенные к МПВ везикулы, при получении потенциала действия, синхронно сокращаются и при этом секретируют в синаптическую щель каждый раз одинаковое количество медиатора, высвобождая только часть содержимого каждой из шести везикул. Сам по себе термин "пороцитоз" происходит от греческих слов poro (что означает поры) и cytosis (описывает перенос химических субстанций через плазматическую мембрану клетки).
Большинство экспериментальных данных о функционировании моносинаптических межклеточных соединений получены благодаря исследованиям изолированных нервно-мышечных контактов. Как и в межнейронных, в нервно-мышечных синапсах МПВ формируют упорядоченные гексагональные структуры. Каждая из таких гексагональных структур может быть определена как "синаптомер" - то есть структура, которая является элементарной единицей в процессе секреции медиатора. Синаптомер содержит, кроме собственно поровых углублений, протеиновые нитчатые структуры, содержащие линейно упорядоченные везикулы; существование аналогичных структур доказано и для синапсов в центральной нервной системе (ЦНС).
Как было сказано выше, пороцитозный механизм генерирует квант нейромедиатора, но без того, чтобы мембрана индивидуальной везикулы полностью сливалась с пресинаптической мембраной. Малый коэффициент вариации (менее 3 %) у величин постсинаптических потенциалов является индикатором того, что в единичном синапсе имеются не более 200 синаптомеров, каждый из которых секретирует один квант медиатора в ответ на один потенциал действия. 200 участков высвобождения (то есть синаптомеров, которые высвобождают медиатор), найденные на небольшом мышечном волокне, позволяют рассчитать максимальный квантовый лимит, равный одной области высвобождения на микрометр длины синаптического контакта, это наблюдение исключает возможность существования квантов медиатора, обеспечивающих передачу нервного сигнала, в объеме одной везикулы.
Сравнение гипотез пороцитоза и квантово-везикулярной
Сравнение недавно общепринятой гипотезы КВЭ с гипотезой пороцитоза может быть осуществлено посредством сравнения теоретического коэффициента вариации с опытным, рассчитанным для амплитуд постсинаптических электрических потенциалов, генерируемых в ответ на каждый отдельный выброс медиатора из пресинапса. Если принять, что процесс экзоцитоза проходит в небольшом синапсе, где содержится около 5 000 везикул (50 на каждый микрон длины синапса), постсинаптические потенциалы должны быть сгенерированы 50-ю случайно выбранными везикулами, что даёт теоретический коэффициент вариации 14 %. Эта величина примерно в 5 раз больше, чем коэффициент вариации постсинаптических потенциалов, получаемых в опытах, таким образом, можно утверждать, что процесс экзоцитоза в синапсе не является случайным (не совпадает с распределением Пуассона) - что невозможно, если объяснять его в рамках гипотезы КВЭ, но вполне соответствует гипотезе пороцитоза. Дело в том, что гипотеза пороцитоза предполагает, что все связанные с пресинаптической мембраной везикулы выбрасывают медиатор одновременно; при этом постоянное количество медиатора, выбрасываемого в синаптическую щель в ответ на каждый потенциал действия (об устойчивости свидетельствует малый коэффициент вариации постсинаптических ответов) вполне может быть объяснено высвобождением малого объема медиатора большим количеством везикул - при этом, чем больше везикул, участвующих в процессе, тем меньше становится коэффициент корреляции, хотя это и выглядит с точки зрения математической статистики несколько парадоксально.
Так называемый "принцип Дейла" (один нейрон - один медиатор) признан ошибочным. Или, как иногда считают, он уточнён: из одного окончания клетки может выделяться не один, а несколько медиаторов, причём их набор постоянен для данной клетки.
Заключение
Т.о., был рассмотрен вопрос о строении и принципе работы химического синапса. И хотя еще есть вопросы, на которые требуются уточнения, тем не менее, наличие знаний о синаптических связей между нервной тканью - огромный шаг в области нейробиологии. Именно он позволяет почти невозможное - операции по восстановлению нервной деятельности, тончайшие интеграции машины и живой ткани, и в дальнейшем - истинный симбиоз живой, и искусственной, созданной человеком, природ.
Список литературы
1. Савельев А .В. Источники вариаций динамических свойств нервной системы на синаптическом уровне // Искусственный интеллект . - НАН Украины, Донецк, 2006. - № 4. - С.323-338.
2. Савельев А .В. Методология синаптической самоорганизации и проблема дистальных синапсов нейронов // Журнал проблем эволюции открытых систем . - Казахстан, Алматы, 2006. - Т.8. - № 2. - С.96-104.
3. Экклз Д .К. Физиология синапсов. - М.: Мир, 1966. - 397 с.
Подобные документы
Физиология нейрона и его строение. Дистантное, смежное и контактное их взаимодействие. Существо механизма передачи электрического импульса от одной нервной клетки к другой через химический синапс. Основные факторы, выполняющие медиаторную функцию.
курсовая работа , добавлен 10.02.2015
Раздражимость как основное свойство живых клеток. Физиология возбудимых клеток. Строение и основные свойства клеточных мембран и ионных каналов. Физиология нервной ткани и синапсов. Классификация антиадренергических средств, механизм их действия.
курсовая работа , добавлен 02.03.2014
Механизм передачи возбуждения в химическом синапсе, особенности его строения. Виды и свойства медиаторов. Электрические и тормозные синапсы, особенности передачи сигнала. Пути фармакологической регуляции возникновения синаптического возбуждения.
презентация , добавлен 09.12.2014
Нейрон как структурно-функциональная единица нервной системы, особенности строения данной клетки, ее функциональные возможности и специализация. Формирование миелиновой оболочки. Немиелиновое волокно. Принципы и обоснование проведения нервного импульса.
презентация , добавлен 30.09.2013
Теории возникновения и поддержания мембранного потенциала покоя. Строение химических синапсов, передача информации. Химические медиаторы, генерация потенциала действия в них. Классификация препаратов по локализации действия. Методы получения субстанций.
курсовая работа , добавлен 02.03.2014
Вида мышц человека. Физические и физиологические свойства скелетных мышц. Амплитуда тетанического сокращения. Уровень кровяного давления и кровоснабжения органов. Вегетативная нервная система и ее медиаторы. Возбуждение гладкомышечных клеток тела.
реферат , добавлен 10.03.2013
Нормальная физиология. Патологическая физиология. Хронологическая таблица. Классификация по группам и подгруппам. Химическое строение, механизм действия. Источники происхождения и др. Механизм биологической активности препаратов данной группы.
курсовая работа , добавлен 03.07.2008
Основные принципы функционирования центральной нервной системы. Два основных вида регуляции: гуморальный и нервный. Физиология нервной клетки. Виды связей нейронов. Строение синапса - места контакта между нейроном и получающей сигнал эффекторной клеткой.
презентация , добавлен 22.04.2015
Взаимосвязь между нервной и эндокринной системами. Гуморальные связи между клетками. Группы химических посредников и регуляторов. Классификация типов гормонов. Механизмы нейроэндокринной регуляции клеток. Физиология гипоталамо-гипофизарной системы.
презентация , добавлен 26.01.2014
Описания метода имплантации искусственных опор для съемных и несъемных зубных протезов. Исследование основных требований к проведению имплантации. Виды покрытий и способы обработки и создания шероховатой поверхности имплантатов. Архитектоника кости.
Синапс (от греч. sinapsis - соединение, связь) - специализированный контакт между нервными клетками или нервными клетками и другими возбудимыми образованиями, обеспечивающий передачу возбуждения с сохранением его информационной значимости. С помощью синапсов осуществляется взаимодействие разнородных по функциям тканей организма, например, нервной и мышечной, нервной и секреторной. Синаптическая область характеризуется специфическими химическими свойствами. Понятие «синапс» ввел в 1897 г. английский физиолог Шеррингтон, обозначив так соединение аксона одной нервной клетки с телом другой.
Все синапсы имеют принципиально общие черты строения. Пресинапти-ческое окончание аксона нейрона при подходе к иннервируемой клетке теряет миелиновую оболочку, что несколько снижает скорость распространения волны возбуждения. Небольшое утолщение на конце волокна, называемое синаптической бляшкой, содержит синаптические пузырьки с медиатором -веществом, способствующим передаче возбуждения в синапсе.
Синаптическая щель - пространство между пресинаптическим окончанием и участком мембраны эффекторной клетки является непосредственным продолжением межклеточного пространства; ее содержимое - гель, в состав которого входят гликозаминогликаны. В пресинаптической области обнаружены митохондрии, гранулы гликогена, спиралевидные нити - филаменты.
Постсинаптическая мембрана - участок эффекторной клетки, контактирующий с пресинаптической мембраной через синаптическую щель. От постсинаптической мембраны по направлению к ядру клетки прослеживаются нежные микротрубочки, образованные молекулами специфических белков. Полагают, что им принадлежит определенная роль в распространении и обработке информации внутри клетки.
Уникальной структурой постсинаптической мембраны являются клеточные рецепторы - сложные белковые молекулы, способные к конфор-мации, т.е. изменяющие пространственную ориентацию при взаимодействии с соответствующими им химическими веществами - лигандами. Участки такого взаимодействия называются центрами связывания.
В результате конформации в центрах связывания рецептора с медиатором изменяется проницаемость мембранных каналов эффекторной клетки. Это в свою очередь в каждом конкретном случае способствует ее возбуждению или торможению. Совокупность перечисленных структур называют концевой пластинкой.
Классификация синапсов
В основу классификации синапсов положены три основных принципа. В соответствии с морфологическим принципом синапсы подразделяют:
- аксоаксональные синапсы (между двумя аксонами);
- аксодендритические синапсы (между аксоном одного нейрона и дендритом другого);
- аксосоматические синапсы (между аксоном одного нейрона и телом другого);
- дендродендритические (между дендритами двух или нескольких нейронов);
- нервно-мышечные синапсы (между аксоном мотонейрона и исчерченным мышечным волокном);
- аксоэпителиальные синапсы (между секреторным нервным волокном и гранулоцитом);
- межнейронные синапсы (общее название синапсов между какими-либо элементами двух нейронов).
Кроме этого, все синапсы делят на центральные (в головном и спинном мозге) и периферические (нервно-мышечные, аксоэпителиальные и синапсы вегетативных ганглиев).
В соответствии с нейрохимическим принципом синапсы классифицируют по виду химического вещества - медиатора, с помощью которого происходит возбуждение и торможение эффекторной клетки. В адренер-гическом синапсе медиатором является адреналин, в холинергическом синапсе - ацетилхолин, а в гамкергическом синапсе - гамма-аминомасляная кислота и др.
По способу передачи возбуждения синапсы подразделяют на три группы. Первую составляют синапсы с химической природой передачи посредством медиаторов (например, нервно-мышечные); вторую - синапсы с передачей электрического сигнала непосредственно с пресинаптической - на постсииаптическую мембрану (например, синапсы в клетчатке глаза). По сравнению с химическими синапсами они отличаются большей скоростью передачи сигнала, высокой надежностью и возможностью двусторонней передачи возбуждения. Третья группа представлена «смешанными» синапсами, сочетающими элементы как химической, так и электрической передачи.
По конечному физиологическому эффекту, а также по изменению потенциала постсинаптической мембраны различают возбуждающие и тормозные синапсы. В возбуждающих синапсах в результате деполяризации постсинаптической мембраны генерируется возбуждающий постсинапти-ческий потенциал (ВПСП). В тормозных синапсах возможны два варианта процесса:
- в пресинаптических окончаниях выделяется медиатор, гиперполя-ризующий постсииаптическую мембрану и вызывающий в ней тормозной постсинаптический потенциал (ТПСП);
- тормозной синапс является аксоаксональным, т.е. еще до перехода возбуждения на область синапса обеспечивает пресинаптическое торможение.
Мышечную и железистую клетку передается посредством специального структурного образования — синапса.
Синапс — структура, обеспечивающая проведение сигнала от одной к другой. Термин был введен английским физиологом Ч. Шеррингтоном в 1897 г.
Строение синапса
Синапсы состоят из трех основных элементов: пресинаптической мембраны, постсинаптической мембраны и синаптической щели (рис. 1).
Рис. 1. Строение синапса: 1 — микротрубочки; 2 — митохондрии; 3 — синаптические пузырьки с медиатором; 4 — пресинаптическая мембрана; 5 — постсинаптическая мембрана; 6 — рецепторы; 7 -синаптическая щель
Некоторые элементы синапсов могут иметь и другие названия. Например, синаптическая бляшка — это синапс между , концевая пластинка — постсинаптическая мембрана , моторная бляшка — пресинаптическое окончание аксона на мышечном волокне.
Пресинаптическая мембрана покрывает расширенное нервное окончание, которое представляет собой нейросекреторный аппарат. В пресинаптической части находятся пузырьки и митохондрии, обеспечивающие синтез медиатора. Медиаторы депонируются в гранулах (пузырьках).
Постсинаптическая мембрана - утолщенная часть мембраны клетки, с которой контактирует пресинаптическая мембрана. Она имеет ионные каналы и способна к генерации потенциала действия. Кроме того, на ней расположены специальные белковые структуры — рецепторы, воспринимающие действие медиаторов.
Синаптическая щель представляет собой пространство между пресинаптической и постсинаптической мембранами, заполненное жидкостью, близкой по составу к .
Рис. Строение синапса и процессы, осуществляемые в ходе синаптической передачи сигнала
Виды синапсов
Синапсы классифицируются по местоположению, характеру действия, способу передачи сигнала.
По месту положения выделяют нервно-мышечные синапсы, нервно-железистые и нейро-нейрональные; последние, в свою очередь, делятся на аксо-аксональные, аксо-дендритические, аксо-соматические, дендро-соматические, дендро-дендротические.
По характеру действия на воспринимающую структуру синапсы могут быть возбуждающими и тормозящими.
По способу передачи сигнала синапсы делятся на электрические, химические, смешанные.
Таблица 1. Классификация и виды синапсов
Классификация синапсов и механизм передачи возбуждения
Синапсы классифицируют следующим образом:
- по местоположению — периферические и центральные;
- по характеру их действия — возбуждающие и тормозящие;
- по способу передачи сигналов — химические, электрические, смешанные;
- по медиатору, с помощью которого осуществляется передача, — холинергические, адренергические, серотонинергические и т.д.
В возбуждение передается с помощью медиаторов (посредников).
Медиаторы — молекулы химических веществ, которые обеспечивают передачу возбуждения в синапсах. Другими словами химические вещества, участвующие в передаче возбуждения или торможения от одной возбудимой клетки к другой.
Свойства медиаторов
- Синтезируются в нейроне
- Накапливаются в окончании клетки
- Выделяются при появлении иона Са2+ в пресинаптическом окончании
- Оказывают специфическое действие на постсинаптическую мембрану
По химическому строению медиаторы можно подразделить на амины (норадреналин, дофамин, серотонин), аминокислоты (глицин, гамма-аминомасляная кислота) и полипептиды (эндорфины, энкефалины). Ацетилхолин известен в основном как возбуждающий медиатор и содержится в различных отделах ЦНС. Медиатор находится в пузырьках пресинаптического утолщения (синаптической бляшки). Медиатор синтезируется в клетках нейрона и может ресинтезироваться из метаболитов его расщепления в синаптической щели.
При возбуждении терминалей аксона происходит деполяризация мембраны синаптической бляшки, вызывающая поступление ионов кальция из внеклеточной среды внутрь нервного окончания через кальциевые каналы. Ионы кальция стимулируют перемещение синаптических пузырьков к пресинаптической мембране, их слияние с ней и последующий выход медиатора в синаптическую щель. После проникновения в щель медиатор диффундирует к постсинаптической мембране, содержащей на своей поверхности рецепторы. Взаимодействие медиатора с рецепторами вызывает открытие натриевых каналов, что способствует деполяризации постсинаптической мембраны и возникновению возбуждающего постсинаптического потенциала. В нервно-мышечном синапсе этот потенциал называется потенциалом концевой пластинки. Между деполяризованной постсинаптической мембраной и соседними с ней поляризованными участками этой же мембраны возникают местные токи, которые деполяризуют мембрану до критического уровня с последующей генерацией потенциала действия. Потенциал действия распространяется по всем мембранам, например, мышечного волокна и вызывает его сокращение.
Выделившийся в синаптическую щель медиатор связывается с рецепторами постсинаптической мембраны и подвергается расщеплению соответствующим ферментом. Так, холинэстераза разрушает медиатор ацетилхолин. После этого некоторое количество продуктов расщепления медиатора поступает в синаптическую бляшку, где из них снова ресинтезируется ацетилхолин.
В организме имеются не только возбуждающие, но и тормозные синапсы. По механизму передачи возбуждения они сходны с синапсами возбуждающего действия. В тормозных синапсах медиатор (например, гамма-аминомасляная кислота) связывается с рецепторами постсинаптической мембраны и способствует открытию в ней . При этом активизируется проникновение этих ионов внутрь клетки и развивается гиперполяризация постсинаптической мембраны, обусловливающая возникновение тормозного постсинаптического потенциала.
В настоящее время выяснено, что один медиатор может связываться с несколькими различными рецепторами и индуцировать различные реакции.
Химические синапсы
Физиологические свойства химических синапсов
Синапсы с химической передачей возбуждения обладают определенными свойствами:
- возбуждение проводится в одном направлении, так как медиатор выделяется только из синаптической бляшки и взаимодействует с рецепторами на постсинаптической мембраны;
- распространение возбуждения через синапсы происходит медленнее, чем по нервному волокну (синаптическая задержка);
- передача возбуждения осуществляется с помощью специфических медиаторов;
- в синапсах изменяется ритм возбуждения;
- синапсы способны утомляться;
- синапсы обладают высокой чувствительностью к различным химическим веществам и гипоксии.
Одностороннее проведение сигнала. Сигнал передается только от пресинаптической мембраны к постсинаптической. Это вытекает из особенностей строения и свойств синаптических структур.
Замедленная передача сигнала. Обусловлена синаптической задержкой в передаче сигнала с одной клетки на другую. Задержка вызывается временными затратами на процессы выброса медиатора, его диффузии к постсинаптической мембране, связывания с рецепторами постсинаптической мембраны, деполяризации и преобразования постсинаптического потенциала в ПД (потенциал действия). Длительность синаптической задержки колеблется от 0,5 до 2 мс.
Способность к суммации эффекта от приходящих к синапсу сигналов. Такая суммация проявляется, если последующий сигнал приходит к синапсу через короткое время (1- 10 мс) после предыдущего. В таких случаях амплитуда ВПСП возрастает и на постсинаптическом нейроне может генерироваться большая частота ПД.
Трансформация ритма возбуждении. Частота нервных импульсов, приходящих к пресинаптической мембране, обычно не соответствует частоте ПД, генерируемых постсинаптическим нейроном. Исключение составляют синапсы, передающие возбуждение с нервного волокна на скелетную мышцу.
Низкая лабильность и высокая утомляемость синапсов. Синапсы могут проводить 50-100 нервных импульсов в секунду. Это в 5-10 раз меньше, чем максимальная частота ПД, которую могут воспроизводить нервные волокна при их электростимуляции. Если нервные волокна считаются практически неутомляемыми, то в синапсах утомление развивается весьма быстро. Это происходит из-за истощения запасов медиатора, энергетических ресурсов, развития стойкой деполяризации постсинаптической мембраны и т.д.
Высокая чувствительность синапсов к действию биологически активных веществ, лекарственных препаратов и ядов. Например, яд стрихнин блокирует функцию тормозных синапсов ЦНС, связываясь с рецепторами, чувствительными к медиатору глицину. Столбнячный токсин блокирует тормозные синапсы, нарушая выделение медиатора из пресинаптической терминали. В обоих случаях развиваются опасные для жизни организма явления. Примеры действия биологически активных веществ и ядов на передачу сигналов в нервно-мышечных синапсах рассмотрены выше.
Свойства облегчения и депрессии синоптической передачи. Облегчение синаптической передачи имеет место, когда нервные импульсы поступают к синапсу через короткое время (10-50 мс) друг за другом, т.е. достаточно часто. При этом в течение некоторого промежутка времени каждый последующий ПД, приходящий к пресинаптической мембране, вызывает увеличение содержания медиатора в синаптической щели, возрастание амплитуды ВПСП и увеличение эффективности синаптической передачи.
Одним из механизмов облегчения является накопление ионов Са 2 в пресинаптической терминали. Для удаления кальциевым насосом порции кальция, вошедшей в синаптическую терминаль при поступлении ПД, необходимо несколько десятков миллисекунд. Если в это время приходит новый потенциал действия, то новая порция кальция входит в терминаль и ее эффект на высвобождение нейромедиатора складывается с остаточным количеством кальция, которое кальциевый насос не успел удалить из нейроплазмы терминали.
Имеются и другие механизмы развития облегчения. Этот феномен в классических руководствах по физиологии называют также посттетанической потенциацией. Облегчение синаптической передачи имеет значение в функционировании механизмов памяти, для образования условных рефлексов и обучения. Облегчение передачи сигналов лежит в основе развития пластичности синапсов и улучшения их функций при частой активации.
Депрессия (угнетение) передачи сигналов в синапсах развивается при поступлении очень частых (для нервно-мышечного синапса более 100 Гц) нервных импульсов к пресинаптической мембране. В механизмах развития явления депрессии имеют значение истощение запасов медиатора в пресинаптической терминали, снижение чувствительности рецепторов постсинаптической мембраны к медиатору, развитие стойкой деполяризации постсинаптической мембраны, затрудняющих генерацию ПД на мембране постсинаптической клетки.
Электрические синапсы
Кроме синапсов с химической передачей возбуждения в организме есть синапсы с электрической передачей. Эти синапсы имеют очень узкую синаптическую щель и пониженное электрическое сопротивление между двумя мембранами. Благодаря наличию поперечных каналов между мембранами и низкому сопротивлению, электрический импульс легко проходит через мембраны. Электрические синапсы обычно характерны для однотипных клеток.
В результате воздействия раздражителя пресинаптический потенциал действия раздражает постсинаптическую мембрану, где возникает распространяющийся потенциал действия.
Характеризуются большей скоростью проведения возбуждения по сравнению с химическими синапсами и низкой чувствительностью к воздействию химических веществ.
Электрические синапсы бывают с одно- и двусторонней передачей возбуждения.
В организме встречаются и электрические тормозные синапсы. Тормозное влияние развивается за счет действия тока, который вызывает гиперполяризацию постсинаптической мембраны.
В смешанных синапсах может происходить передача возбуждения с помощью как электрических импульсов, так и медиаторов.
