Кембрийский взрыв изменение в мире растений животных. Подрывая эволюцию: кембрийский взрыв свидетельствует о сотворении

Статистический анализ посещаемости нашего сайта убедительно свидетельствует о том что наибольшим успехом пользуются научно-популярные статьи, причём материалы подобного рода просматриваются стабильно в течение длительного срока. Вот я и решил вновь поработать в этом русле, освещая тему, волнующую меня давно.

Вопрос о том как мог выглядеть мир в начале своего пути, будоражил людские умы с незапамятных времён. Долгое время загадки минувших эпох оставались тайнами за семью печатями, и за отсутствием научного знания человечество творило мифы, напоминая окружённого сказочными фантазиями ребёнка в колыбели. С развитием научного мировоззрения загадки никуда не исчезли, они лишь обрели конкретную форму. Одной из таких загадок является кембрийский взрыв.

Известно, что возраст геологических пород можно определить стратиграфически: более молодые слои, как правило, лежат выше древних. По окаменелым останкам вымерших организмов, насыщающих породы, возможно воссоздать картину постепенной эволюции жизни на Земле. Однако постепенность эта внезапно обрывается на глубинах, соответствующих слоям кембрийского периода «541,0 ± 1,0 млн. лет назад – 485,4 ± 1,9 млн. лет назад). Здесь обнаруживаются практически все современные типы многоклеточных животных, а дальше – как будто пустота, таинственный докембрий, словно произошёл акт сотворения… Этот феномен получил в науке название кембрийского взрыва.

Впрочем, в действительности отпечатки более древних животных учёными обнаруживались, однако длительное время их относили к кембрийским слоям и отождествляли с таксономическими группами организмов, сохранившихся до наших дней. Сталкивались с подобными артефактами и немецкие геологи в Намибии Южной Африки в 1908 г., и Р. Сприг в Эдиакаре Южной Австралии, в начале 30-х гг. XX в., выпустивший в 1947 г. работу «Раннекембрийские медузы хребта Флиндерс Южной Австралии». Избежать соблазна объяснить неизвестное давно привычным – для этого исследователю требуется определённое мужество. Лишь в 1952 г. академик АН СССР Б.С. Соколов установил существование венда – периода, предшествовавшего кембрию. «…впервые заняла свое истинное геохронологическое положение и так называемая эдиакарская фауна бесскелетных Metazoa, первоначально считавшаяся кембрийской… Вендский период (венд) назван по имени древнейшего славянского племени вендов (или венедов), обитавших к югу от Балтийского моря».

В связи с этим не могу удержаться, не поведать о курьёзном случае, когда в возрасте 5-ти лет выиграл в споре кандидата геологических наук по этому вопросу. Собрались у нас в очередной раз дома гости, по какому-то семейному торжеству. Завершалась совсем иная эпоха в жизни страны, и кажется теперь сном благополучный советский Баку со столами, полными фруктами и осетровой икры, с регулярными визитами друг к другу дружной оравы родственников. С двоюродным братом под руководством старшей двоюродной сестры мы играли в тот вечер в космонавтов, путешествуя с завязанными глазами по подоконникам и шкафам, представляя их другими планетами. И была у меня в детстве книжка по палеонтологии «Живое прошлое Земли», с геохронологической таблицей, в которую был включён вендский период… Дядя, тогда – кандидат геологических наук, спросил меня: какой период – самый первый, и я ответил что венд. А дядя отвечает: нет, кембрий. Я с ним не согласился. Через некоторое время, порывшись в какой-то литературе, дядя признал что появились новые научные данные, вызвав немалое веселье моих родителей.

Но вернёмся к кембрийскому взрыву. С т.зр. стратиграфической ответить о причинах наблюдаемого взрывного увеличения количества находок с переходом от докембрийских толщ к кембрийским – не так уж сложно. В кембрие появляются скелетные организмы: раковины, панцири, шипы – всё это прекрасно сохраняется в окаменелом виде. Докембрийские формы – мягкотелые и бесскелетные, требуется особое стечение обстоятельств, чтобы их отпечатки оставили память в летописи нашей планеты, и именно поэтому длительное время о них было ничего неизвестно. Поэтому теперь история органического мира Земли разделяется на 2 больших эона: фанерозой – эра явной жизни и криптозой – эра скрытой жизни. Но что явилось действительной причиной т.н. «скелетной революции?»

На этот счёт имеются очень разнообразные версии, интересующиеся всегда могут ознакомиться с ними в сети Интернет. Долгое время в отечественной литературе доминировала гипотеза о том, что увеличение по геологическим причинам концентрации в морской воде ионов Са2+, необходимых для построения защитных систем, таких как раковины, панцири, и т.д. – причина. Однако ещё в далеком уже теперь 2007 г. мне приходила на ум в форме интуитивных визуальных образов иная версия, представляющаяся более простой и логичной (следуя принципу бритвы Оккама о том, что кратчайший путь к истине – по прямой). Со временем стало ясно, что многие учёные, занимающиеся проблемой, последовали тем же путём, и ныне эта гипотеза упоминается даже в отечественных школьных учебниках биологии.

«…уже изучены тысячи экземпляров представителей вендской биоты, и ни на одном из них не обнаружены повреждения или следы укусов. Это означает, что в вендской экосистеме практически отсутствовали биотурбаторы, макроскопические трупоеды и хищники, измельчавшие пищу. Отмершая органика подвергалась только микробному разложению» . Кстати, в 2007 г. даже эти факты известны мне не были.

Итак, отношения хищник-жертва среди многоклеточных появляются лишь в кембрие (хотя имеются данные, и это закономерно, что зарождались они в эдиакаре (альтернативное название вендского периода). «С увеличением количества кислорода (в результате миллионов лет фотосинтетической активности водорослей – прим. авт.), одни животные начали потреблять других, провоцируя кембрийский взрыв через эскалацию «гонки вооружений» хищников и жертв» . Здесь имеется в виду что возникновение кислородного дыхания сделало возможным увеличение скорости обмена веществ и энергии, и тут моя научная интуиция нащупывает некоторый причинно-следственный провальчик: возникновение антагонистических экологических отношений хищник-жертва определяется прогрессивным, с т.зр. эффективности использования ресурсов, ароморфозом (ароморфоз – прогрессивный эволюционный скачок) – возникновением кислородного дыхания. Если же вспомнить такое понятие В.И. Вернадского как давление жизни, обусловленное её непрерывным стремлением умножать биомассу в процессе размножения с одной стороны и ограничиваемое имеющимися ресурсами с другой, то логично предположить что отношения хищник-жертва возникли как следствие описанных В.И. Вернадским принципов. Короче говоря, однажды их стало слишком много, а их оружие и то, чем они защищались друг от друга, хорошо превращается в камень…

Существует гипотеза, согласно которой вендские животные могли питаться за счёт обитающих в их теле микроскопических водорослей-симбионтов, которые в свою очередь потребляли солнечную энергию в процессе фотосинтеза, ведь многие представители эдиакарской биоты, похоже, являлись обитателями заливаемых солнечными лучами мелководий. Как дополнительный, такой тип питания встречается и у современных животных. В вендский период этот способ питания мог являться и основным. Мир вендобионтов, где никто никого не ел, Мак-Менамин назвал «садом Эдиакары», с явной аллюзией на сад Эдема. Подобная аллюзия возникала и у меня.

Каким же был мир венда? Сутки были на 3 часа короче, а год насчитывал 420 дней. Другие материки, другие океаны… Докембрийский мир красочно описывают Я.Е. Малаховская и А.Ю. Иванцов… «Дно обширных мелководных морей и низменные участки суши покрывали ковры бактериальных матов, кое-где колыхались леса лентовидных водорослей» . «Это было великое оледенение: по оценкам ученых, тогда в море льды заплывали даже в тропическую зону, а суша была покрыта ледниками едва ли не полностью. После окончания ледниковой эпохи возвращающиеся на мелководья сообщества микроорганизмов и водорослей уже включали многоклеточных животных. Среди этих мягкотелых существ встречались гиганты, достигавшие в длину полутора метров, и совсем малютки, не более 2-3 мм. Одни плавали или парили в толще воды, другие жили на дне: прикреплялись к нему, свободно лежали или ползали» . «Несмотря на столетнюю историю изучения вендских отпечатков, до последнего времени не было удовлетворительного ответа на вопрос, кем были вендские организмы – растениями, животными, грибами или принадлежали иному, не дожившему до наших дней царству. Большинство исследователей считает их многоклеточными животными, возможно, лишь из-за внешнего сходства отпечатков с некоторыми беспозвоночными» .

Чарнии (Сharnia masoni) вели прикреплённый образ жизни.

Трибрахидиум (Tribrachidium heraldicum) неподвижно сидел на дне, только слегка шевелились реснички на внешней поверхности. Реснички улавливали из воды мелкие органические частицы и перегоняли их от периферии в центр ко рту, возможно, даже к трём ртам.

Дикинсонии (Dickinsonia lissa, Dickinsonia cf. tenuis, Dickinsonia costata) ползали. Самая крупная, 1,5 м. длиной, происходит из Эдиакары.

Кимберелла (Kimberella quadrata) чем-то напоминала моллюсков.

Ёргия (Yorgia waggoneri) , брюшная сторона тела которой была покрыта чем-то похожим на мерцательный эпителий, опустившись на дно, выедала под собой участок субстрата (реснички эпителия захватывали и перемещали ко рту органические частицы). Потом она переплывала на другое место… После того как участок морского дна, на котором паслись животные, был засыпан осадком, их следы смогли сохраниться благодаря плотной органической плёнке, на которой они были как бы «выгравированы».

Вентогирус (Ventogyrus chistyakovi) , вероятно, плавал.

Перечислять всех в научно-популярной статье смысла нет…

Будучи подростком, в постсоветском Баку, я видел самый красивый сон в своей жизни. Мои пятки ласкали воды ночного доисторического моря. На дне среди скал – песок и флюоресцирующие сиреневым, зелёным, бирюзовым губки и отдалённо напоминающие коралловые полипы кустики… Груз сотен миллионов лет жестокой эволюции и последовавшей за ней человеческой истории – всё далеко впереди и наверху… Там же, на берегу вендского моря, меня охватили лёгкость и безмятежность.

Потом приплыл кембрийский трилобит. Я дотронулся до его панциря…

Наступал кембрий… Я проснулся.

Литература:

1. Малаховская Я. Е., Иванцов А. Ю. Красочный иллюстрированный атлас древнейших мягкотелых животных вендского периода // Архангельск, изд-во ПИН РАН: 2003. 48 с.
2. Соколов Б. С. Очерки становления венда // М.: КМК Лтд., 1997. 157 с.
3. Mario Aguilera. Dawn of Carnivores Explains Animal Boom in Distant Past // UC San Diego News Center, July 30, 2013.
4. Ястребов С. А. Кембрийский взрыв // Химия и Жизнь, 2016, №10.
5. Mark A. S. McMenamin. The Garden of Ediacara // PALAIOS, Vol. 1, No. 2 (Apr., 1986), pp. 178-182

В формате видео:

Про кембрий:

Все выпуски «Эволюции»:

Что во многом связано с фиксацией нового типа отношений в природе: «хищник - жертва» . Собственно, первые достоверные следы хищничества известны ещё из позднего эдиакарского периода, к этому же времени относится и появление в палеонтологической летописи первых живых организмов с минерализованным наружным скелетом, предназначенным для защиты (рифообразующие клаудины) . Однако в кембрии эти новые принципы взаимоотношений между животными распространяются повсеместно, на их основе начинают строиться все основные экосистемы. В результате начинается новый виток эволюции, связанный с выработкой приспособлений к хищничеству и защите от хищников. В частности, значительное развитие получают органы чувств - у многих животных появляются довольно совершенные глаза (например, у аномалокариса и опабинии) и мозг .

Термин «взрыв» был введён до открытия докембрийских хайнаньской и эдиакарской биот , по мнению некоторых учёных являющихся связующими звеньями [ ] между наиболее примитивными многоклеточными живыми организмами, известными начиная с палеопротерозоя (например, франсвильская биота), и уже достаточно сложно организованными кембрийскими [ ] . Однако установление прямого родства между отдельными группами докембрийских и кембрийских организмов всё ещё весьма проблематично. В некоторых местах ископаемые эдиакарского типа обнаруживаются ещё вплоть до середины кембрия (510-500 млн лет назад), то есть, докембрийские экосистемы продолжали существовать спустя десятки миллионов лет после «взрыва», соседствуя с типичной кембрийской фауной, подобной фауне сланцев Бёрджесс .

Первооткрывателем кембрийского взрыва был Родерик Мурчисон . Изучая окаменелости древних эпох, обнаруженные в соответствующих отложениях, он обнаружил, что слои этих отложений разделены резкой границей. Ниже этой границы они крайне бедны биологическими останками и демонстрируют повсеместное распространение одних лишь простейших одноклеточных организмов - бактерий и водорослей, а затем, начиная с кембрийской эпохи, около 550 миллионов лет назад, внезапно обзаводятся невиданным богатством новых биологических форм .

В целом ранняя проблематика «кембрийского взрыва» состояла в попытках объяснить внезапное появление окаменелостей на нижней границе кембрия и их отсутствие в более древних отложениях - как свидетельствах существования или несуществования жизни в предшествующий период истории Земли .

Современный интерес к данной теме был подогрет работой Гарри Уиттингтона (англ. ) и его коллег, которые в 1970-х годах повторно проанализировали ряд окаменелостей из сланцев Бёрджесс и заключили, что большинство из них являются останками организмов, принципиально отличных от любых ныне существующих животных (см. вендобионты) . Ставшая популярной работа Стивена Гулда «Удивительная жизнь» открыла эту тему для широкой публики и вновь сделала актуальной проблему существования и природы кембрийского взрыва. Хотя и существенно расходясь в деталях, как Уиттингтон, так и Гулд предположили, что все современные типы животного царства возникли на границе кембрия почти внезапно, не будучи потомками ранее существовавшей фауны.

Некоторые исследования (в том числе непрямые ), как относящиеся к 1970-м годам, так и более поздние, отмечают, что некоторые, предположительно сложные животные (например Кимберелла ) могли возникнуть и до начала кембрия.

По результатам исследований 1996 года были сделаны следующие выводы:

Более позднее исследование 1998 года обнаружило пробелы в работе 1996 года. Согласно новым данным, первичноротые отделились от вторичноротых позднее - около 670 млн лет назад, а хордовые (предки птиц , рыб и зверей) отделились от иглокожих (предки морских звёзд) около 600 млн.лет назад.

Анализ, проведённый в 2003 году , привёл к заключению, что первичноротые и вторичноротые разошлись ещё позднее - 582 ± 112 млн лет назад.

Исследование, опубликованное в апреле 2004 , привело авторов к выводу, что последний общий предок билатеральных животных возник в интервале от 656 до 573 млн назад (в самом начале эдиакарского периода).

В исследовании ноября 2004 года делается вывод, что все три предыдущих результата были ошибочны и что первичноротые и вторичноротые разошлись гораздо раньше - между 976 ± 190 млн лет назад.

Несмотря на то, что изначально кембрийские ископаемые обнаружились в Уэльсe (Кембрийские горы , Великобритания), существует четыре основных источника кембрийских находок: Сланцы Бёрджес (Британская Колумбия , Канада), Сириус Пассет (Гренландия), Маотяньшаньские сланцы (Юньнань , Китай) , (Швеция) .

В кембрийском периоде основная жизнь была сосредоточена в морях. Самые известные обитатели кембрийских морей это донные хищные панцирные трилобиты , которые обнаруживаются в отложениях, датируемых возрастом 530 млн лет. Длина их тела доходила до 1 метра. Они относились к типу членистоногих (родственники насекомых, раков и пауков). К этому типу также относят марреллу . Самым большим морским членистоногим (до 2 м в длину) считается охотник на трилобитов Аномалокарис , которого относят к классу динокаридов («ужасных креветок»). Также в кембрийских морях обитала гусеницеобразная Галлюцигения и Опабиния . Наиболее странными организмами были Pambdelurion и Kerygmachela . Их длинное тело, состоящее из мягких сегментов, с парой широких «плавников» на большинстве сегментов и парой сегментированных придатков сзади делают их схожими с аномалокаридами . При этом наружные части верхней поверхности «плавников» имели рифлёные поверхности, которые могут быть жабрами . Под каждым «плавником» имеется короткая бескостная нога. Такое строение позволяет связать их с членистоногими . Не менее загадочны рыбообразные Ветуликолии , которых также по некоторым особенностям строения сближают с членистоногими. В результате кембрийского взрыва появились первые ракообразные (Ercaia )

Ещё одним знаменательным представителем кембрийских морей были Бесчелюстные червеобразные рыбки Хайкоуихтис и Пикайя (предки миног), принадлежащие по биологической классификации к «нашему» типу хордовых

Кембрийская фауна широко представлена ракушками, создателями которых были как моллюски , так и плеченогие . Среди них особенно выделяются хиолиты . Они получили известность как «мелкая раковистая фауна» (англ. small shelly fossils ) .

Весьма загадочна небольшая виваксия , которая имела хитиновый панцирь, состоящий из длинных вертикальных и коротких перекрывающих горизонтальных игл. Также она обладала чем-то, схожим с радулой (хитиновый зубастый «язык»), ранее наблюдавшаяся только у моллюсков . Некоторые исследователи полагают, что такие особенности приближают Wiwaxia к кольчатым червям .

Последние находки свидетельствуют о том, что по меньшей мере некоторые трёхслойные билатеральные организмы существовали до начала кембрия: Kimberella можно рассматривать как ранних моллюсков, а царапины на скальных породах возле этих ископаемых позволяет предположить моллюскоподобный же метод питания (555 млн.лет назад). Если же предположить, что Vernanimalcula (англ.) имела трёхслойный билатеральный целом , это отодвигает возникновение сложных животных ещё на 25-50 млн.лет назад. Обнаружение отверстий в оболочке Cloudina также позволяет предположить наличие развитых хищников в конце эдиакарского периода. Кроме того, некоторые следы в ископаемых, относящихся к середине эдиакарского периода (около 565 млн лет назад), могли быть оставлены животными, более сложными, чем плоские черви и имеющими кожно-мускульный мешок .

Задолго до этого длительный закат строматолитов (начавшийся около 1,25 млрд лет назад), говорит о раннем возникновении животных, достаточно сложных для их «обгрызания» . Рост же изобилия и разнообразия шипов у акритархов в это же время приводит к выводу, что уже тогда существовали хищники, достаточно крупные для того, чтобы такая защита была необходима. На другом конце временной шкалы, относящейся к кембрийскому взрыву, нужно отметить отсутствие в палеонтологической летописи ряда основных типов нынешней фауны вплоть до конца кембрия, а типичных палеозойских экосистем - вплоть до ордовика . Тем не менее, подавляющая часть современных типов впервые [ ] появилась в кембрии (за исключением моллюсков , иглокожих и членистоногих , возможно, возникших в эдиакарский период). Либо просто увеличилось количество видов, оставляющих явные следы в палеонтологической летописи, предки которых существовали в докембрии, но их остатки до нас не дошли, либо ещё не найдены. [ ]

При более близком изучении обнаруживается другой сюрприз - некоторые современно выглядящие [прояснить (не указан комментарий) ] животные, например раннекембрийские ракообразные [ ] , трилобиты [ ] и иглокожие , находятся в более ранних отложениях, чем некоторые «дяди» или «пра-дяди» ныне живущих групп, не оставившие прямых потомков. Это может являться результатом разрывов и вариаций формирования ископаемых отложений, либо означать, что предки современных организмов эволюционировали в разное время и, возможно, с разной скоростью. [ ]

Несмотря на то, что довольно сложные трёхслойные животные существовали (возможно, задолго) до кембрия, эволюционное развитие в раннем кембрии представляется исключительно быстрым. Предпринималось множество попыток объяснить причины подобного «взрывного» развития.

Самая ранняя атмосфера Земли вообще не содержала свободного кислорода. Тот кислород, которым дышат современные животные - как содержащийся в воздухе, так и растворённый в воде - является продуктом миллиардов лет фотосинтеза , главным образом - микроорганизмов (таких как цианобактерии). Примерно 2,5 миллиарда лет назад концентрация кислорода в атмосфере резко возросла. До этого времени весь вырабатываемый микроорганизмами кислород полностью тратился на окисление элементов с высоким сродством к кислороду, таких как железо. Пока не произошло их полное связывание на суше и в верхних слоях океана, в атмосфере существовали лишь локальные «кислородные оазисы».

Нехватка кислорода могла длительное время препятствовать развитию крупных сложных организмов. Проблема состоит в том, что количество кислорода, которое животное может абсорбировать из окружающей среды, ограничено площадью поверхности (лёгких и жабр у наиболее сложных животных; кожи - у более простых). Количество же кислорода, требуемое для жизнедеятельности, определяется массой и объёмом организма, которые по мере увеличения размеров растут быстрее, чем площадь. Рост концентрации кислорода в воздухе и в воде мог ослаблять или вовсе устранять это ограничение.

Нужно отметить, что достаточное количество кислорода для существования крупных вендобионтов присутствовало уже в эдиакарский период. Однако дальнейший рост концентрации кислорода (между эдиакарским и кембрийским периодами) мог предоставить организмам дополнительную энергию для производства веществ (таких как коллаген), необходимых для развития принципиально более сложных структур тела, в том числе - используемых для хищничества и защиты от него.

Существуют многочисленные доказательства того, что в позднем неопротерозое (включая ранний эдиакарский период) Земля подвергалась глобальному оледенению, в ходе которого большая часть её была покрыта льдом, а температура поверхности была близка к точке замерзания даже на экваторе. Некоторые исследователи указывают, что это обстоятельство может быть тесно связано с кембрийским взрывом, поскольку самые ранние из известных ископаемых относятся к периоду вскоре после конца последнего полного оледенения.

Однако довольно трудно указать причинно-следственную связь таких катастроф с последующим ростом размеров и сложности организмов. Возможно, низкие температуры увеличивали концентрацию кислорода в океане - его растворимость в морской воде растёт почти вдвое при падении температуры с 30 °C до 0 °C.

В отложениях на границе докембрия и кембрия наблюдается очень резкое снижение, а вслед за ним - необычно сильные колебания соотношения изотопов углерода 13 C/ 12 C в течение всего раннего кембрия.

Многие учёные предполагали, что исходное падение связано с массовым вымиранием непосредственно перед началом кембрия. . Можно также предположить, что вымирание само стало следствием предшествовавшего распада клатратов метана . Широко известно, что эмиссия метана и последующее насыщение атмосферы диоксидом углерода вызывает глобальный парниковый эффект , сопровождающийся различными экологическими катастрофами . Подобная картина (резкое падение соотношения 13 C/ 12 C с последующими колебаниями) наблюдалась в триасе , когда жизнь восстанавливалась после массового Пермского вымирания .

Ряд исследователей предполагал, что каждое кратковременное снижение доли 13 C/ 12 C в раннем кембрии представляет высвобождение метана, которое, благодаря вызванному им небольшому парниковому эффекту и повышению температуры, приводило к росту морфологического разнообразия.

Отпечаток кимбереллы - эдиакарского организма, предположительно имевшего билатеральную симметрию. Иногда считается примитивным моллюском с неминерализованной органической раковиной.

Хокс-гены у различных групп животных столь схожи, что, к примеру, можно трансплантировать человеческий ген «формирования глаз» в эмбрион дрозофилы , что приведёт к формированию глаза - но это будет глаз дрозофилы, благодаря активации соответствующих «рабочих» генов. Отсюда видно, что наличие сходного набора хокс-генов вовсе не означает анатомического сходства организмов (раз одни и те же хокс-гены могут управлять формированием столь разных структур, как глаза человека и насекомого). Поэтому возникновение подобной системы могло повлечь резкий рост разнообразия - как морфологического, так и таксономического.

Поскольку одни и те же хокс-гены управляют дифференциацией всех известных билатеральных организмов, эволюционные линии последних должны были разойтись до того, как у них начали образовываться какие-либо специализированные органы. Таким образом, «последний общий предок» всех билатеральных организмов должен был быть небольшим, анатомически простым и, вероятнее всего, подверженным полному разложению без сохранения в окаменелостях. Это обстоятельство делает его обнаружение крайне маловероятным. Однако целый ряд организмов эдиакарской фауны, например кимберелла , возможно, имел билатеральное строение тела, насколько это позволяют судить их отпечатки. Таким образом, подобная система развития могла возникнуть, по меньшей мере, за несколько десятков миллионов лет до кембрийского взрыва. В этом случае для объяснения «взрыва» необходимы какие-то дополнительные причины.

При этом для большинства организмов эдиакарской биоты (так называемых вендобионтов) была характерна либо радиальная (Arkarua , «диски»), либо не встречающаяся у ныне живущих групп скользящая симметрия , при которой правые и левые сегменты тела смещены друг относительно друга (наподобие двух половинок застежки-молнии), либо же определить характер симметрии на имеющемся палеонтологическом материале затруднительно ( (примером такого эффекта служит конвеевская игра «Жизнь» , где сложные формы и сложное поведение демонстрируются клетками, действующими по исключительно простым правилам). Возможное появление полового размножения или его существенное развитие в период кембрийского взрыва для очень примитивных и похожих существ может означать то, что существовала возможность их межвидового и более далёкого [ ] скрещивания. Это резко увеличивало изменчивость. Лишь с развитием генома появляются по настоящему изолированные виды, не скрещивающиеся с другими. Пример современных существ такого рода - кораллы .

Некоторые учёные предполагают, что по мере усложнения организмов, на эволюционные изменения общего строения тела накладываются вторичные изменения в сторону лучшей специализации его сложившихся частей. Это снижает вероятность прохождения естественного отбора новыми классами организмов - из-за конкуренции с «усовершенствованными» предками. В итоге, по мере складывания общего (на уровне таксономического класса) строения, формируется «колея развития», а пространственная структура тела «замораживается». Соответственно, формирование новых классов происходит «легче» на ранних стадиях эволюции основных клад , а их дальнейшая эволюция идёт на более низких таксономических уровнях. Впоследствии автор этой идеи указывал, что такое «замораживание» не является основным объяснением кембрийского взрыва.

Окаменелости, которые могли бы подтвердить эту идею, неоднозначны. Отмечено, что вариации организмов одного класса зачастую наиболее велики на самых первых стадиях развития клады. Например, некоторые кембрийские трилобиты сильно варьировали по количеству грудных сегментов , причём впоследствии подобное разнообразие существенно снизилось. Однако обнаружено, что образцы силурийских трилобитов обладают столь же высокой вариативностью строения, что и раннекембрийские. Исследователи предположили, что общее снижение разнообразия связано с экологическими или функциональными ограничениями. Например, можно ожидать меньшей вариативности числа сегментов после того, как у трилобитов (напоминавших современную мокрицу) сформировалось выпуклое строение тела, являющееся эффективным способом его защиты.

Такие объяснения сосредоточены на взаимодействии между различными видами организмов. Некоторые из подобных гипотез имеют дело с изменениями пищевых цепей; другие рассматривают гонку вооружений между хищниками и жертвами, которая могла вызвать эволюцию жёстких частей тела в раннем кембрии; ещё какое-то число гипотез сосредоточено на более общих механизмах коэволюции (наиболее известен более поздний пример коэволюции цветковых растений с насекомыми-опылителями).

Хищничество по определению предполагает гибель жертвы, в силу чего оно становится сильнейшим фактором и ускорителем естественного отбора. Давление на жертв в направлении лучшей адаптации должно быть более сильным, чем на хищников - поскольку, в отличие от жертвы, хищник имеет шанс сделать новую попытку (эта асимметрия известна как принцип «жизнь против обеда» - хищник рискует потерей только обеда, в то время как жертва рискует жизнью). и должно было привести к росту разнообразия организмов. Однако, сегодня известно, что «обгладывание» возникло более 1 млрд лет назад, а угасание строматолитов началось около 1,25 млрд лет назад - задолго до «взрыва».

Геохимические наблюдения чётко показывают, что общая масса планктона стала сравнима с нынешней уже в раннем протерозое. Однако до кембрия планктон не вносил существенного вклада в питание глубоководных организмов, поскольку их тела были слишком малы для быстрого погружения на морское дно. Микроскопический планктон поедался другим планктоном или разрушался химическими процессами в верхних слоях моря задолго до проникновения в глубоководные слои, где мог бы стать пищей для нектона и бентоса (плавающие организмы и обитатели морского дна соответственно).

В составе же ранних кембрийских ископаемых был обнаружен мезозоопланктон (планктон средних размеров, различимый невооружённым глазом), который мог отфильтровывать микроскопический планктон (главным образом, фитопланктон - планктонную «растительность»). Новый мезозоопланктон мог служить источником останков, а также выделять экскременты в форме капсул, достаточно крупных для быстрого погружения - они могли быть пищей для нектона и бентоса, вызывая рост их размеров и разнообразия. Если же частицы органики достигали морского дна, в результате последующего захоронения они должны были повышать концентрацию кислорода в воде при одновременном снижении концентрации свободного углерода. Другими словами, появление мезозоопланктона обогатило глубокие участки океана как пищей, так и кислородом, и, тем самым, сделало возможным появление и эволюцию более крупных и разнообразных обитателей морских глубин.

Наконец, возникновение среди мезозоопланктона фитофагов могло сформировать дополнительную экологическую нишу для более крупных мезозоопланктонных хищников, чьи тела, погружаясь в море, вели к дальнейшему его обогащению пищей и кислородом. Возможно, первыми хищниками среди мезозоопланктона были личинки донных животных, чья дальнейшая эволюция стала результатом общего роста хищничества в морях эдиакарского периода.

Модель Валентайна хорошо объясняет факт уникальности кембрийского взрыва - почему он случился только один раз и почему его длительность была ограничена.

В осадочных породах кембрия (первого периода палеозойской эры), начиная с самых нижних горизонтов, внезапно возникает огромное разнообразие и обилие остатков ископаемых организмов. К концу кембрия появляются почти все известные типы многоклеточных животных. Этот взрыв формообразования на границе протерозоя и палеозоя - одно из самых загадочных событий в истории жизни на Земле. Благодаря этому начало кембрийского периода является столь заметной вехой, что нередко все предшествующее время в геологической истории, т. е. весь криптозой, именуют «докембрием».

Хотя в позднем протерозое уже сложились многие типы Metazoa, захоронения представителей этих групп в отложениях позднего протерозоя редки, что объясняется отсутствием у большинства докембрийских животных твердого скелета. В раннем кембрии такой скелет появился у самых разных групп животных. При этом скелетные ткани и анатомия скелета были совершенно различны у разных групп: от гибких членистых хитиновых панцирей членистоногих до монолитных известковых раковин моллюсков и плеченогих.

Замечательная ископаемая фауна, включающая разнообразных животных, как наделенных скелетом, так и «мягкотелых», была обнаружена в начале 1980-х гг. в средне-кембрийских сланцах Бёрджес в Британской Колумбии в Канаде. В состав этой фауны входит около 120 родов, среди которых представители губок, кишечнополостных, кольчатых червей-полихет, моллюсков, членистоногих, иглокожих, полухордовьтх, хордовых, плеченогих и других групп, в том числе загадочных организмов неизвестной таксономической принадлежности. Среди них выделяются крупные хищники Anomalocans, достигавшие 2 м длины и обладавшие странным обликом: удлиненное обтекаемое тело, большие стебельчатые глаза, пара членистых околоротовых придатков, служивших, вероятно, для захвата добычи; челюстной аппарат из множества подвижных пластинок, брюшной плавник, расчлененный на ряд последовательных лопастей.

Многие важнейшие события в ходе докембрийской и послекембрийской эволюции объясняет гипотеза, выдвинутая в 60-е гг. Л.Беркнером и Л.Маршаллом, которая опирается на закономерные изменения условий в среде обитания древних организмов. Эта гипотеза связывает развитие жизни на Земле с изменениями содержания кислорода в земной атмосфере.

В современной атмосфере Земли содержится около 21% кислорода.

Однако кислородная атмосфера, столь богатая этим элементом, среди всех планет Солнечной системы присуща только Земле. Это не случайно: высокая химическая активность кислорода приводит к тому, что в условиях планет кислород в свободном состоянии долго существовать не может: участвуя в различных химических реакциях, он оказывается связанным в виде окислов и других соединений. Обилие кислорода в атмосфере современной Земли – результат фотосинтеза, осуществляемого в течение 3 млрд лет зелеными растениями. В процессах фотосинтеза из углекислого газа и воды с использованием энергии солнечного света синтезируются органические вещества (первичная биопродукция) и выделяется свободный кислород.

В первичной атмосфере Земли количество свободного кислорода не могло превышать 0,001 от современного его содержания. Это небольшое количество выделялось в результате фотодиссоциации воды ультрафиолетовыми лучами; кислород быстро входил в различные химические реакции и вновь оказывался в химически связанном состоянии.

Для освобождения энергии, необходимой в жизненных процессах, первоначально использовалась анаэробная диссимиляция (брожение):

C6H12О6 → 2СН3СН2СН + 2СО2 + 210 кДж/моль

В условиях бескислородной атмосферы распространение жизни было гораздо более ограниченным, чем ныне. В современной атмосфере жесткая ультрафиолетовая радиация поглощается озоновым экраном – слоем озона (О3), образующегося на высоте около 50 км из кислорода (О2) под воздействием солнечного излучения и распределяющегося в основном в 15-60 км от земной поверхности. В бескислородной атмосфере раннего протерозоя озоновый экран отсутствовал, и жизнь могла развиваться только под зашитой слоя воды толщиной около 10 м. Получающие наибольшие количества энергии солнечного излучения поверхностные слои воды были недоступны для организмов. Естественно, что совершенно безжизненны были и материки.

С появлением фотосинтеза в атмосферу стал выделяться кислород.

C6H12О6 + 6О2 → 6СО2 + 6Н2О + 2880 кДж/моль

– по сравнению с 210 кДж/моль, освобождающимися при брожении. Это был важнейший переломный момент в развитии жизни.

Среди современных организмов так называемые факультативные аэробы, каковыми являются многие бактерии и некоторые дрожжевые грибы, при уменьшении содержания кислорода ниже точки Пастера используют брожение, при повышении его содержания выше этой точки – дыхание (эффект Пастера).

Переход к аэробной диссимиляции в эволюции древних организмов произошел, разумеется, не сразу – для этого необходимо развитие соответствующих ферментативных систем, – но виды, приобретшие способность к дыханию, получили огромный энергетический выигрыш и в результате возможность резко интенсифицировать метаболизм и все жизненные процессы, (как выяснилось, ферментная система клеточного дыхания возникла путем небольшой модификации ферментной системы фотосинтеза, ведь эти два процесса основаны на почти одной и той же последовательности химических реакций, только идущей в противоположные стороны; при этом надо учитывать, что практически все биохимические реакции обратимы. Это явилось предпосылкой к дальнейшей прогрессивной эволюции и, вероятно, способствовало ускорению эволюционных преобразований.

Считается, что накопление кислорода шло взрывообразно, в течение около 20 тыс. лет.

Но достижение пастеровской точки в развитии атмосферы Земли знаменовалось не только появлением возможности аэробной диссимиляции. При содержании кислорода в атмосфере в количестве 0,01 от современного формируется озоновый экран, который может защитить от жесткой ультрафиолетовой радиации уже и верхние слои воды в водоемах (требуется «помощь» лишь примерно 1 м воды). Это, во-первых, позволяет организмам освоить верхние слои водоемов, наиболее богатые солнечной энергией; в результате резко усиливается эффективность фотосинтеза, увеличивается биопродукция и выделение свободного кислорода. Во-вторых, чрезвычайно расширяется арена жизни: условия в водоемах значительно разнообразнее на малых глубинах, чем на больших. Освоение этого разнообразия условий в богатой энергией среде обитания неминуемо должно было привести к резкому повышению разнообразия форм жизни, к подлинному взрыву формообразования.

По расчетам Беркнера и Маршалла, точка Пастера в эволюции атмосферы Земли была пройдена примерно 620 млн. лет назад; по мнению некоторых других ученых, возможно, значительно раньше – в промежутке 700-1000 млн лет назад. Но, во всяком случае, точка Пастера была пройдена в позднем протерозое, незадолго (в геологическом смысле слова) до рубежа нижнего кембрия. В этом Беркнер и Маршалл видят ключ к решению загадки нижнекембрийского взрыва формообразования в эволюции организмов, который последовал за достижением точки Пастера в атмосфере и логически вытекает из последствий этого события (интенсификация метаболизма, освоение множества новых разнообразных местообитаний, усиление фотосинтеза, возрастание биопродукции, убыстрение эволюции).

После достижения содержания кислорода в атмосфере, равного 0,1 от современного (вторая точка Пастера), озоновый экран уже в состоянии полностью защитить организмы от действия жесткой ультрафиолетовой радиации. С этого момента организмы могут начать освоение суши как среды обитания. По расчетам Беркнера и Маршалла, это должно было произойти в конце ордовика (около 420 млн лет назад). Действительно, примерно к этому времени относится появление первых наземных организмов. (По мнению ряда других ученых, содержание кислорода в атмосфере соответствующее 10% от современного, было достигнуто уже к началу кембрия, примерно 580 млн лет назад).

Современное содержание кислорода в атмосфере было достигнуто в конце пермского периода.

Гипотеза Беркнера и Маршалла привлекательна не только своей логичностью и последовательностью, но и перспективностью дальнейшего развития этих идей. Как мы уже упоминали, на рубеже нижнего кембрия у самых различных групп организмов развивается твердый скелет, облегчающий их фоссилизацию. Формирование скелета может быть также непосредственным следствием повышения содержания кислорода в атмосфере. Как показали Р. и Е. Раффы, при низком содержании кислорода в окружающей среде размеры тела многоклеточных животных не могли быть большими (вследствие низкого уровня метаболизма и энергетики организмов); газообмен с внешней средой, вероятно, осуществлялся диффузно, через поверхность тела; при этом толщина стенок тела не могла превышать нескольких миллиметров. Для таких организмов не возникало необходимости в опорном внутреннем скелете, а защитные наружные скелетные образования препятствовали бы газообмену. К.Тоув пришел к выводу, что у докембрийских животных в условиях малого содержания кислорода в окружающей среде не могло быть также хорошо развитых соединительнотканных образований, формирующих основу для развития скелета. Прочность соединительнотканных структур основывается на содержании в них белка коллагена, в состав которого входит аминокислота оксипролин. Ее образование возможно только при достаточно высоком содержании кислорода в окружающей среде. Следовательно, при низком содержании кислорода синтез коллагена был биохимически затруднен, и организмы не могли иметь прочных соединительнотканных структур, а поэтому и скелета, и сильно развитой мышечной системы (работа которой эффективна лишь при наличии соответствующих опорных образований).

Д. Роудс и Дж. Морзе исследовали распространение различных животных в современных водоемах с пониженным содержанием кислорода в воде (в Калифорнийском заливе и в Черном море). Была обнаружена отчетливая корреляция между содержанием кислорода в воде и характером донной фауны (бентоса). При содержании кислорода менее 0,1 мл на 1 л воды многоклеточные животные в составе бентоса отсутствуют; при 0,3-1 мл/л встречаются небольшие мягкотелые (бесскелетные) животные, зарывающиеся в ил; наконец, в более поверхностных слоях с содержанием кислорода более 1 мл/л обитают самые разнообразные животные, обладающие известковым скелетом. Эти данные представляют своего рода живую иллюстрацию к концепции Беркнера и Маршалла.

Подведем некоторые итоги. Обособление большинства типов животных произошло, вероятно, в позднем протерозое, 550-800 млн лет назад. Примитивные представители всех групп многоклеточных были небольшими лишенными скелета животными. Продолжавшееся накопление кислорода в атмосфере и увеличение мощности озонового экрана к концу протерозоя позволили животным увеличить размеры тела. Организмы получили возможность широко расселиться на малых глубинах различных водоемов, что способствовало значительному повышению разнообразия форм животных (вендская фауна).

Однако в позднем венде эта древняя фауна многоклеточных животных подверглась значительному вымиранию, которое сопровождалось новым существенным уменьшением размеров тела организмов, переживших вымирание. Возможно, этому способствовало чрезвычайно мощное оледенение (по некоторым данным, среднегодовая температура Земли понижалась в это время примерно до 5°С). К концу венда ледники отступили, и условия вновь стали благоприятными для широкого расселения организмов.

Взрыв формообразовательной эволюции в раннем кембрии в течение примерно 15 млн лет привел к появлению в палеонтологической летописи представителей почти всех известных типов организмов. В течение палеозойской эры, продолжавшейся свыше 300 млн лет, произошли значительные изменения физико-географических условий: рельефа суши и морского дна, общего соотношения площади материков и океанов, положения континентов, климата и многих других факторов. Эти изменения неизбежно должны были сказываться на развитии жизни.

Причиной кембрийского взрыва, произошедшего около 540 млн лет назад, не могла послужить кислородная катастрофа. К такому выводу недавно пришли китайские и канадские ученые.

Кембрийский взрыв, или взрыв скелетной фауны - условное название явления, результатом которого стало резкое увеличение количества ископаемых останков живых существ в отложениях, соответствующих началу кембрийского геологического периода.

В те времена не наблюдалось значительного повышения концентрации кислорода в воздухе, она составляла лишь 10 проц. от нынешнего уровня -- рассказали корр. Синьхуа в Нанкинском институте геологии и палеонтологии при Академии наук Китая в г. Нанкине /провинция Цзянсу, Восточный Китай/.

На протяжении многих лет происхождение организмов и влияние на них изменений окружающей среды является предметом фундаментальных исследований.

Согласно общепринятой точке зрения, 2,3 млрд лет назад на Земле впервые произошла кислородная катастрофа, результатом которой стало появление свободного кислорода в составе атмосферы. По оценке исследователей, в то время его концентрация составляла лишь 0,1 - 0,01 проц. от показателя наших дней.

Затем 1 млрд - 550 млн лет назад было зафиксировано повторное накопление кислорода в воздухе, тогда его содержание достигло 10 проц. от нынешнего уровня. В связи с этим на Земле появились первые многоклеточные организмы.

Резкое увеличение биоразнообразия во времена Кембрийского взрыва, как ранее считали многие ученые, было обусловлено глобальным изменением состава атмосферы Земли, таким образом, содержание кислорода в море и воздухе могло приблизиться к нынешнему уровню. Результаты исследования китайско-канадской команды опровергли подобную теорию.

Доктор геологических наук института Сян Лэй рассказал, что команда китайских и канадских ученых изучали химический состав образцов горных пород из западной части провинции Чжэцзян в 2014-2016 гг., в результате чего удалось опровергнуть существующую гипотезу.

Все горные породы, использовавшиеся в исследовании, находились на глубине 400 - 760 м. Их возраст достигал 510 - 550 млн лет. Ученые исследовали содержание в них органического углерода и таких элементов, как железо, уран, молибден, а также уточнили концентрацию　кислорода в воздухе и море.

По словам доктора Сян Лэя, содержание кислорода в воздухе　повысилось до сегодняшнего уровня лишь 510 млн лет назад,　ранее оно находилось на стабильно низком уровне, а именно около 10 проц. от нынешнего уровня.

"Результаты исследования свидетельствуют об отсутствии масштабного окисления воздуха и моря в результате кембрийского взрыва. Гипотеза о резком увеличении биоразнообразия за счет роста содержания кислорода не оправдалось", - убедился он.

Что привело к кембрийскому взрыву? Этот вопрос, как отметил Сян Лэй, пока остался открытым.

Прорывные результаты исследований ученых были опубликованы в британском научном журнале Earth and Planetary Science Letters. Исследовательская работа была организована при поддержке Академии наук Китая и Государственного фонда естественных наук Китая.

Эпоха «Земли-снежка» закончилась 635 миллионов лет назад. Начался последний период протерозоя - эдиакарий (635–542 миллионов лет назад). Теперь нам будет удобнее вести счет времени не на миллиарды лет, а на миллионы - это наглядно показывает, насколько события ускоряются. Хотя, возможно, дело просто в том, что они к нам ближе и от них сохранилось больше следов. Раньше эдиакарий называли вендом, в честь древних славянских племен - венедов (от них же произошло название города Венеция). К сожалению, сейчас это красивое название сохранилось лишь как нестрогий синоним.

Главным событием эдиакария (нельзя не добавить: с нашей антропоцентричной точки зрения) следует назвать появление многоклеточных животных. Датировать это событие нелегко. В палеонтологической летописи эдиакария хватает свидетельств перехода к многоклеточности животного типа - правда, чем они более ранние, тем более спорные (Nature , 2014, 516, 7530, 238–241, см. также статью Александра Маркова «Диверсификация животных началась задолго до кембрийского взрыва» , «Элементы», 13.12.2011). Во второй половине эдиакария в изобилии появляются вендобионты - крупные, до метра длиной загадочные существа с плоским дисковидным или листовидным телом, состоящим из множества однотипных повторяющихся «сегментов». «Сегменты» здесь поставлены в кавычки, потому что сегментация вендобионтов почти наверняка не имеет ничего общего с сегментацией настоящих многоклеточных животных. Сам термин «вендобионты» придумал немецкий палеонтолог Адольф Зейлахер, который считал этих существ совершенно особой формой жизни - гигантскими многоядерными клетками (Planetary Systems and the Origins of Life, Cambridge University Press, 2007, 193–209). Действительно, есть основания считать, что вендобионты были во многих отношениях ближе не к многоклеточным животным, а к амебам или грибам (между прочим, и у тех и у других большие многоядерные клетки не редкость). Они совершили попытку выхода в крупный размер, которая сначала привела к успеху, но завершилась неудачей: в конце эдиакария вендобионты вымерли.

С другой стороны, надо учитывать, что вендобионты были очень разнообразны. Не факт, что их вообще можно хоть в каком-то приближении считать единой группой. Это скорее эволюционный уровень. И несмотря на то, что большинство вендобионтов никаких потомков не оставило, от некоторых из них вполне могли напрямую произойти современные животные - например, пластинчатые и гребневики (Evolution and Development , 2011, 13, 5, 408–414). В эдиакарских корнях этих эволюционных ветвей нет ничего невероятного.

Самое древнее абсолютно бесспорное ископаемое многоклеточное животное называется Kimberella quadrata . Это двусторонне-симметричное существо длиной до 15 сантиметров, ползавшее по морскому дну. Характер изменений формы тела найденных кимберелл (а найдено их много, в разных частях света) вместе с отпечатками следов не оставляет сомнений, что они активно ползали, растягиваясь, сжимаясь и изгибаясь с помощью мышц. Характерные признаки кимбереллы - вытянутое, но компактное тело с ногой (мускулистой нижней поверхностью) и мантией (складкой, окаймляющей туловище). По этим признакам она очень похожа не на кого-нибудь, а на моллюсков (Paleontological Journal , 2009, 43, 601, doi:10.1134/S003103010906001X). Есть мнение, что у кимбереллы была даже радула - свойственный моллюскам «язык» с хитиновыми зубцами, приспособленный для соскребания водорослей (PALAIOS, 2010, 25, 565–575, doi: 10.2110/palo.2009.p09-079r). Так или иначе, это уже по всем статьям настоящее многоклеточное животное.

Кимберелла жила 555 миллионов лет назад (Science , 2000, 288, 5467, 841–845). И примерно в это же время впервые появляются многочисленные ископаемые следы животных, явно активно ползавших по дну (, 2008, 363, 1496, doi: 10.1098/rstb.2007.2232). Надо заметить, что «настоящие многоклеточные животные» - не очень строгий термин; здесь достаточно договориться, что мы называем так животных с мышцами, ртом и кишкой. У вендобионтов, насколько можно судить, ничего этого не было. Они питались в лучшем случае микроскопическими водорослями, а скорее всего - просто веществами, растворенными в морской воде (Trends in Ecology & Evolution , 2009, 24, 1, 31–40). Только в конце эдиакария появились многоклеточные существа, способные активно отыскивать добычу и захватывать ее крупными кусками, чтобы переварить внутри. Вендобионты были перед такими чудовищами беззащитны - неудивительно, что их «золотой век» на этом закончился. В истории донных сообществ началась совершенно другая эпоха.

«Большой взрыв жизни»

Конец эдиакарского периода является в то же время рубежом двух эонов - протерозоя и фанерозоя; и вот тут нужно небольшое пояснение. «Фанерозой» буквально значит «явная жизнь». Это эпоха, к которой относится подавляющее большинство изучаемых палеонтологами ископаемых остатков. Все предыдущие времена, включая протерозой, архей и катархей, собирательно называют криптозоем - «скрытой жизнью». Фанерозой же, в свою очередь, делится на три эры, названия которых большинству из нас скорее всего знакомы: палеозой, мезозой и кайнозой. «Палеозой» значит «древняя жизнь», «мезозой» - «средняя жизнь», «кайнозой» - «новая жизнь». Каждая из этих эр делится на периоды. Период, с которого начинается палеозой (и тем самым весь фанерозой), называется кембрием. Как и многие другие геологические периоды, кембрий получил свое имя из географии: Кембрия - это римское название Уэльса, кельтской страны на западе Британии. Соответственно очень распространенный синоним криптозоя - докембрий.

Чтобы правильно видеть перспективу, будем помнить следующее: весь фанерозой составляет (округленно) всего лишь примерно 1/9 как от времени существования Земли, так и от истории жизни на ней. Остальные 8/9 - это докембрий. Иное дело, что в фанерозое события очень сгущаются.

В 1845 году великий шотландский геолог Родерик Мурчисон предложил назвать все времена до начала кембрия азойской эрой, то есть - буквально - безжизненной. Долго это название не продержалось: уже палеонтологи XIX века показали, что в толще докембрийских пород есть следы жизни (The Journal of Geology , 1927, 35, 8, 734–742). А сейчас мы точно знаем, что жизнь была на Земле в течение большей части докембрия, и можем датировать многие докембрийские ключевые события - например, кислородную революцию или появление многоклеточности.

Главное отличие фанерозойской жизни от докембрийской - колоссальное обилие многоклеточных животных, подавляющее большинство которых относится уже к современным типам. В кембрии появляются губки, гребневики, стрекающие кишечнополостные, всевозможные черви, членистоногие, моллюски, брахиоподы, иглокожие, полухордовые и хордовые. Внезапное появление этих животных в палеонтологической летописи принято называть кембрийским взрывом. В более древних слоях их остатков нет (по крайней мере, определяемых однозначно и бесспорно). Кембрий - это время рождения фауны, близкой к современной. Кембрийский взрыв дал такой эффект и произошел так быстро, что его часто называют «эволюционным Большим взрывом» - по аналогии с тем самым Большим взрывом, в котором родилась Вселенная.

Еще кембрийский взрыв иногда называют «скелетной революцией». Действительно, многие появившиеся в этот момент группы животных приобрели твердые скелеты, причем совершенно разные и на разной основе: например, между спикулами губок, раковинами моллюсков и хитиновыми панцирями членистоногих нет буквально ничего общего. Такая одновременность никак не может быть случайной. Тем не менее «кембрийский взрыв» и «скелетная революция» не синонимы. Во-первых, твердые скелеты были далеко не у всех кембрийских животных (например, у первых хордовых их не было). Во-вторых, и в докембрии иногда попадаются явные скелетные структуры - например, непонятно кому принадлежавшие жилые трубки («Природа» № 2, 2006 , с. 37–40). В целом понятие «кембрийский взрыв» - куда более определенное, и неудивительно, что современные авторы чаще говорят именно о нем.

А был ли взрыв?

Но вот вопрос: был ли кембрийский взрыв на самом деле? Существует мнение, что многие современные группы животных появились еще в глубоком докембрии, однако долгое время почти не оставляли ископаемых остатков, а потому были палеонтологически «невидимы» (Science , 2011, 334, 6059, 1091–1097, doi: 10.1126/science.1206375). Причины этого могли быть разными: маленький размер животных, отсутствие у них твердых скелетов или просто неподходящие для захоронения физические условия. Гипотеза «долгой скрытой докембрийской эволюции» неплохо поддерживается молекулярной систематикой, то есть сравнением аминокислотных и нуклеотидных последовательностей белков и генов разных животных (конечно, современных - со времен кембрия ни белков, ни ДНК не осталось). Реконструкции, сделанные исключительно по молекулярным данным, зачастую уводят корни современных типов животных даже не в эдиакарий, а в предыдущий период - криогений (Systematic Biology , 2013, 62, 1, 93–109). Тогда выходит, что кембрийский взрыв - не столько эволюционное событие, сколько артефакт сохранности. На рубеже кембрия эволюционные ветви животных просто «проявились», обретя твердые скелеты и начав захораниваться в осадочных толщах; а возникли они гораздо раньше.

Однако тщательной проверки, когда молекулярно-биологические данные шаг за шагом объективно сопоставляются с палеонтологическими, гипотеза «долгой скрытой докембрийской эволюции» не выдерживает (Current Biology , 2013, 23, 19, 1889–1895). И получается, что кембрийский взрыв - никакой не артефакт. Большинство крупных эволюционных ветвей животных действительно возникло в ближайшей временной окрестности границы кембрия (плюс-минус несколько миллионов лет). Есть и математические модели, подтверждающие, что погруженные в докембрий «стволы» эволюционных деревьев современных типов животных должны быть короткими (Philosophical Transactions of the Royal Society B , 2016, 371, 1685, doi: 10.1098/rstb.2015.0287). Время их существования - считанные миллионы лет, может быть, первые десятки миллионов, но уж никак не сотни. В общем, на данный момент у нас хватает оснований, чтобы считать гипотезу «долгой скрытой докембрийской эволюции» скорее неверной, а кембрийский взрыв - реальностью, как это, собственно говоря, и следует напрямую из палеонтологических данных.

Чтобы ослабить категоричность, добавим: вывод, который мы только что сделали, безусловно, обладает свойством фальсифицируемости. Это означает, что можно сформулировать четкие условия, при которых он будет опровергнут. Например, для этого вполне достаточно найти хотя бы одного достоверно определимого скорпиона (или сороконожку, или улитку) криогениевого возраста. Но пока такого не было, и вероятность, что это когда-нибудь случится, с каждым годом уменьшается.

Причины взрыва

Итак, в начале кембрия уникально быстро возникло множество новых крупных эволюционных ветвей животных. Такого не случалось больше никогда, ни раньше, ни позже. Даже после катастрофических массовых вымираний (о которых речь впереди) животный мир восстанавливался за счет нарастания разнообразия уже существовавших больших групп, а не за счет появления новых. Вот почему кембрийский взрыв обязательно требует объяснения.

Правда, «быстро» все же не значит «моментально». Новые группы животных отнюдь не появляются все разом в полном составе, как актеры после поднятия занавеса. Кембрийский взрыв был хоть и сильно сжатым во времени, но все же постепенным; скорость эволюционных процессов в нем вполне можно измерить, и такие исследования есть. Кембрий длился примерно 57 миллионов лет (542–485 млн лет назад), при этом в самом его начале (первые шесть миллионов лет) морская фауна еще довольно бедна. Новые группы животных появляются там действительно быстро по меркам истории Земли, но не мгновенно.

С чем это все-таки было связано? За полтора века, прошедших с тех пор, как ученые (и в том числе Чарльз Дарвин) осознали загадку кембрийского взрыва, предлагались разнообразнейшие объяснения этого события, от генетических до космических. Одна современная обзорная статья на эту тему так и называется - «По ту сторону кембрийского взрыва: от галактики до генома» (Gondwana Research , 2014, 25, 3, 881–883, doi: 10.1016/j.gr.2014.01.001). Например, тенденция к массовому образованию минеральных скелетов - знаменитая «скелетная революция», она же «биоминерализация» - в начале кембрия охватила не только самых разных многоклеточных животных, но и одноклеточных эукариот, и некоторые водоросли. Напрашивается предположение, что это связано с глобальным изменением химического состава внешней среды, то есть в данном случае морской воды. И в самом деле, показано, что в начале кембрия по каким-то чисто геологическим причинам примерно в три раза выросла концентрация в морской воде кальция (Ca 2+) - иона, который нужен для создания твердых скелетов как никакой другой (Geology , 2004, 32, 6, 473–476). Минеральная основа скелетов животных - чаще всего карбонат кальция (раковины моллюсков, иглы и чашечки коралловых полипов, спикулы губок), а иногда фосфат кальция (кости позвоночных).

Проблема в том, что объяснить скелетную революцию - не значит объяснить сам кембрийский взрыв. Скелетная революция всего лишь снабдила твердыми минерализованными тканями ряд животных, уже существовавших к моменту ее начала. Причем это даже не всех их коснулось. В тех кембрийских местонахождениях, тип сохранности которых допускает захоронение бесскелетных существ, сразу же обнаруживается, что немалая часть кембрийской фауны была вполне «мягкотелой». Так что дело не в скелетах. Явление, которое надо объяснить в первую очередь, - это уникальное ускорение эволюции многоклеточных животных, очень быстро (в конце эдиакария - начале кембрия) создавшее много новых крупных групп, не важно, скелетных или нет.

В дальнейшем рассказе мы будем исходить из сценария, который кратко изложил еще в начале 1970-х годов американский палеонтолог Стивен Стэнли. Конечно, палеонтология - очень быстро развивающаяся наука; работы сорокалетней давности в ней всегда требуют поправок, и мы эти поправки по ходу разговора внесем. Правда, на самом деле это будут скорее дополнения. Главная идея Стэнли исключительно хорошо выдержала проверку временем. Сумма фактов, известных на данный момент, прекрасно в нее вписывается.

Начнем с начала. В скобках заметим: решить, что именно стоит принять за «начало», при разборе любого исторического процесса - задача непростая, ведь причинно-следственные цепочки могут тянуться в прошлое едва ли не до бесконечности, сбивая неосторожного исследователя с толку. В нашем случае «началом» будет эдиакарская биота. Что она собой представляла?

В экологии принято выделять организмы-средообразователи, активность которых определяет собой структуру целых сообществ. Такие организмы называются эдификаторами. Например, в современной дубраве эдификатором является дуб, в маленьком тихом пруду им вполне может быть ряска и т. д. Так вот, в эдиакарских морях эдификаторами были покрывавшие дно «ковры» нитчатых водорослей - так называемые водорослевые маты (PALAIOS, 1999, 14, 1, 86–93, doi: 10.2307/3515363). На этих «коврах» жили уже знакомые нам вендобионты. Большинство из них вело прикрепленный образ жизни; как они питались - не совсем понятно, но скорее всего - осмотрофно, всасывая из воды растворенные вещества всей поверхностью тела. Таким способом до сих пор питаются некоторые морские простейшие, например, крупные - до 20 сантиметров! - многоядерные ксенофиофоры, похожие на гигантских амеб. Вендобионты вполне могли быть близки к ним по образу жизни.

Есть и другие версии. В 1986 году палеонтолог Марк Мак-Менамин предположил, что вендобионты были экологическими аналогами современных погонофор - глубоководных кольчатых червей, лишенных рта и кишечника. Погонофоры живут в океане на такой глубине, куда солнечный свет не проникает. Зато там встречаются горячие источники, выделяющие в воду сероводород (H 2 S). Тело погонофоры набито симбиотическими бактериями, которые окисляют сероводород до серы и полученную при этом энергию используют для фиксации углекислоты, как при фотосинтезе. За счет этого процесса питаются и бактерии, и червь, в котором они живут. Вендобионтам было проще: они часто жили на мелководье, где солнечного света для фотосинтеза хватало, и вполне могли питаться за счет наполнявших их тело симбиотических одноклеточных водорослей. Это тоже вполне реально, есть современные черви и моллюски, которые так и делают, - правда, для них этот источник питания дополнительный. Но почему бы ему не быть и основным? Мир вендобионтов, где никто никого не ел, Мак-Менамин назвал «садом Эдиакары», с явной шуточной аллюзией на сад Эдема (PALAIOS, 1986, 1, 2, 178–182, doi: 10.2307/3514512). Большой недостаток этой гипотезы в том, что ее пока трудно проверить; к тому же она заведомо не может распространяться на всех вендобионтов без исключения - некоторые из них жили в море глубже уровня, куда проникает достаточно света для фотосинтеза (, 2009, 106, 34, 14438–14443). Но, в конце концов, в разных условиях они могли питаться и по-разному.

Парадокс в том, что концепция «сада Эдиакары» представляется близкой к истине при любом сколько-нибудь реалистичном предположении о способе питания вендобионтов. Тут уж и не имеет особого значения, жили в них водоросли или нет. В эдиакарском мире действительно никто никого не ел (не считая одноклеточных объектов, но одноклеточные эукариоты могут и сами пожирать друг друга). Принципиально важно, что в эдиакарских сообществах до некоторого момента не было не только хищников (которые питались бы другими животными), но и «травоядных» (которые соскребали бы водоросли или еще как-то активно их выедали). Таким образом, водорослевым матам никто не мешал расти.

Все изменилось, когда повышение концентрации кислорода в морской воде (судя по геологическим данным, оно шло постепенно в течение всего эдиакария) позволило некоторым многоклеточным существам ускорить обмен веществ настолько, чтобы начать вести по-настоящему активный образ жизни. Появились «сборщики урожая» - крупные животные с двигательной системой и ртом, которые перемещались по водорослевым матам и выедали их значительные участки. Одним из таких «сборщиков» была знакомая нам кимберелла. По образу жизни и по скорости передвижения первые эдиакарские животные-водорослееды, скорее всего, напоминали современных улиток; для нас это выглядит безобидно, но «с точки зрения» эдиакарских жителей появление таких существ было настоящей катастрофой. Водорослевые маты немедленно перестали быть сплошными; животные не только соскребали их сверху, но и объедали снизу, освоив для этого проникновение в грунт (у зоологов принято называть такие действия «минированием»). Тут досталось и вендобионтам, которые в конце эдиакария просто исчезли.

С этого момента начала работать общая закономерность, установленная экологами уже давно и проверенная разными способами, вплоть до прямых экспериментов: в условиях давления хищника разнообразие его жертв повышается по сравнению с сообществом, где хищников нет вовсе (Proceedings of the National Academy of Sciences USA , 1973, 70, 5, 1486–1489). Если раньше донные сообщества насыщались очень немногочисленными доминирующими видами водорослей, то теперь равновесие рухнуло и началась бурная эволюция. А между тем набор экологических ниш, доступных животным, тоже расширялся. Появились активные грунтоеды, приспособленные к тому, чтобы постоянно жить в норах, пропуская донный грунт сквозь кишечник и извлекая из него питательные вещества; так до сих пор живут многие морские черви - пескожил, например. Черви-грунтоеды впервые стали рыть в морском дне не только горизонтальные, но и вертикальные ходы, вызывая обогащение грунта кислородом и тем самым дополнительно облегчая его заселение другими животными. Эти события получили название «субстратной революции» (David J. Bottjer et al. The Cambrian Substrate Revolution // GSA Today , 2000, 10, 9, 1–7). Таким образом, эволюционирующие животные не только занимали готовые экологические ниши, но и активно создавали новые, превращая процесс в автокаталитический (самоускоряющийся).

Некоторые жители поверхности дна стали расширять свои экологические ниши не в сторону грунта, а наоборот, в сторону водной толщи. В результате возник зоопланктон - сообщество мелких животных, пребывающих взвешенными в воде и дрейфующих вместе с ней. Как правило, представители зоопланктона питаются, фильтруя воду и отцеживая из нее фитопланктон, то есть находящиеся в той же водной толще одноклеточные водоросли (таких к моменту кембрийского взрыва было уже сколько угодно). И действительно, в раннем кембрии в палеонтологической летописи появляются первые планктонные фильтраторы - жаброногие рачки (Paleobiology , 1997, 23, 2, 247–262). Жаброноги, как и все ракообразные, - обладатели членистых конечностей, исходно предназначенных для хождения по грунту, то есть по дну. Поэтому нет никаких сомнений, что ранние этапы своей эволюции они провели на дне, а к планктонному образу жизни обратились только потом.

Последствия появления зоопланктона оказались глобальными. Дело в том, что животные-планктеры отфильтровывают из воды не только водоросли, но и любую взвесь, в которой могут быть хоть какие-то питательные вещества. В основном это распыленные остатки мертвых организмов. Отфильтровав взвесь и всосав из нее полезные молекулы, планктеры (в первую очередь этим отличаются ракообразные) аккуратно «упаковывают» в своем кишечнике остальное в плотные комки - фекальные пеллеты, которые быстро тонут и отправляются на дно. Пеллетная транспортировка взвеси - важнейший фактор, понижающий мутность воды в океане. Таким образом, после появления планктонных фильтраторов вода стала прозрачной, свет проникал в нее на бо льшую глубину, и в ней повысилась концентрация кислорода (часть его раньше расходовалась на окисление той же мертвой взвеси). Первый фактор увеличил глубину зоны, в которой возможен фотосинтез, второй - улучшил условия для придонной фауны. По всем данным, прозрачный насыщенный кислородом фанерозойский океан резко отличается от мутного докембрийского океана (Geobiology , 2009, 7, 1, 1–7). Заодно повысилась концентрация кислорода и в атмосфере. Естественно, что в новых условиях разнообразие как растений, так и животных дополнительно выросло. Замкнулась еще одна автокаталитическая петля.

Пришествие хищника

Все животные, о которых мы до сих пор говорили, были в самом наиширочайшем смысле «травоядными». Они питались или фотосинтезирующими организмами, или на худой конец чьими-то мертвыми остатками. При этом собственная биомасса «травоядных» представляла собой ценный (и до какого-то момента совершенно невостребованный) ресурс для животных, питающихся другими животными, то есть для хищников. Поначалу никаких хищников просто не существовало. Но при наличии таких атрибутов активной жизни, как нервная система, мускулатура и ротовой аппарат, их появление было всего лишь вопросом времени. Первые крупные хищники, уже совершенно определенно специализированные на питании другими многоклеточными животными, появляются примерно 520 миллионов лет назад; это динокариды - хорошо плавающие существа, родственные членистоногим (Gondwana Research , 2014, 25, 896–909, doi, 10.1016/j.gr.2013.06.001). Самый известный представитель динокарид - аномалокарис, стройное сегментированное создание длиной около метра со сложными фасеточными глазами и мощными членистыми околоротовыми конечностями, явно служившими для захвата подвижной добычи. В самом начале кембрия подобных хищников нет. «Скелетная революция», несомненно, в какой-то степени стала ответом на их появление; изменение химического состава морской воды только облегчило ее. А появление скелетов, в свою очередь, запустило освоение новых экологических ниш. Стивен Стэнли совершенно правильно писал, что для объяснения кембрийского взрыва вполне хватает чисто биологических причин; факторы, действующие на биосферу извне, могли повлиять на скорость того или иного процесса, но все главные события можно объяснить и без них. Вспышка разнообразия многоклеточных животных была естественным результатом серии автокаталитических процессов, запущенных появлением первых «травоядных» (вроде кимбереллы) и происходивших на уровне сообществ, иначе говоря, экосистем. Вне экологии объяснить кембрийский взрыв действительно невозможно.

С появлением хищников процесс образования новых жизненных форм стал понемногу тормозиться. Репертуар экологических ниш сложился, почти все они уже были распределены и заняты. Разумеется, расширение сообществ продолжалось и дальше - просто медленнее. Например, только после окончания кембрийского периода появились лопатоногие моллюски, занявшие довольно-таки экзотическую нишу роющих хищников (Advances in Marine Biology , 2002, 42, 137–236). Но такого размаха, как на рубеже эдиакария и кембрия, крупномасштабная эволюция животных больше никогда не достигала.

С точки зрения событийной истории началом кембрийского взрыва можно считать появление первых эффективных водорослеедов (кимберелла), а концом - появление первых эффективных хищников (аномалокарис). Кимберелла появилась 555 миллионов лет назад, аномалокарис - 520 миллионов лет назад, интервал между ними - 35 миллионов лет. Не так уж и быстро.

Главная » Артикли » Кембрийский взрыв изменение в мире растений животных. Подрывая эволюцию: кембрийский взрыв свидетельствует о сотворении